视觉空间工作记忆组间差异的神经机制 *

2020-06-12唐丹丹傅瑜吴燕京朱海

心理与行为研究 2020年2期

关键词：波幅前额差异

唐丹丹傅瑜吴燕京朱海

(1遵义师范学院教师教育学院，遵义563006)

(2西南大学心理学部，重庆400715)

(3中国人民大学信息资源管理学院，北京100872)

(4宁波大学外国语学院，宁波315211)

1 引言

工作记忆（working memory, WM）是大脑临时保持和操作信息的至关重要系统（Baddeley, 1992,2003a, 2003b），它与执行注意有密切关联（Engle,2018）。WM 能力是WM 的重要特征。它指大脑在复杂WM 任务中编码、加工和检索信息的能力（Barrett, Tugade, & Engle, 2004; Kane, Bleckley,Conway, & Engle, 2001; Unsworth & Spillers,2010）。视觉空间WM 能力是人类WM 能力的一个重要方面。研究者通常采用高干扰任务（被试在记忆目标刺激时，需要排除分心物的干扰）和高执行任务（被试在记忆目标时，需要控制注意和管理资源分配，从而完成对目标的操作）来考察人类的视觉空间WM 能力及其特征。

研究发现，视觉空间WM 能力具有明显的组间差异。这可能是由于高视觉空间WM 能力（高WM 能力）组比低视觉空间WM 能力（低WM 能力）组具有更强的执行注意能力和过滤分心物的能力。在高干扰任务中，高WM 能力组比低WM 能力组完成得更好；在低干扰任务中，两组成绩无显著差异（Conway & Engle, 1994; Conway,Kane, & Engle, 2003; Kane et al., 2001; Kane & Engle,2000, 2003; Redick & Engle, 2006; Rosen & Engle,1997; Unsworth, Schrock, & Engle, 2004）。这可能是由于高WM 能力组调用了更强的执行注意（控制注意和管理资源分配的能力）（McNab & Klingberg,2008; Osaka et al., 2003, 2004）。

高WM 能力组在解决冲突和筛选干扰信息方面也更具优势（Engle, 2010; Unsworth & Engle, 2007;Vogel, McCollough, & Machizawa, 2005; Zanto &Gazzaley, 2009），这可能由于高WM 能力组能有效调用执行注意阻止分心物干扰。例如，在高干扰任务中，高WM 能力组更容易阻止分心物进入记忆保持阶段（Jost, Bryck, Vogel, & Mayr, 2011;Vogel & Machizawa, 2004; Zanto & Gazzaley,2009）。Vogel 等（2005）采用高干扰任务（例如，分心任务）考察了视觉空间WM 的组间差异。结果发现，高WM 能力组在表征相关项目上更有效率，而低WM 能力组无效地编码和维持了无关项目。这表明，高WM 能力组可能通过一种神经抑制机制阻止有限的WM 容量超载，从而有效地将无关项目排除在记忆之外（Zanto & Gazzaley, 2009）。

然而，现有研究大都采用高干扰任务考察视觉空间WM 的组间差异，而在高执行任务（例如，心理旋转任务）中，视觉空间WM 的组间差异及其特征还不清楚。本研究记录了高、低WM 能力被试完成视觉空间WM 维持任务（低执行任务）和操作任务（高执行任务）时的行为和事件相关电位（event−related potentials, ERPs）数据，探讨了视觉空间WM 的组间差异及神经机制。由于视觉空间维持（即保持视觉空间信息，以用于进一步的操作和巩固信息）和视觉空间操作（即在最初编码视觉空间信息的基础上操作这些信息）是视觉空间WM 系统的两种主要功能（Cohen et al., 1997; Jolles, Kleibeuker, Rombouts, &Crone, 2011; Thakkar & Park, 2012），所以采用这两类任务能考察人类的视觉空间WM 能力。

视觉空间WM 维持任务是一个延迟再认任务，即当记忆刺激呈现后，被试需要在固定的时间内保持两个项目的形状及其位置。视觉空间WM 操作任务是一个心理旋转任务，即当记忆刺激呈现后，在随后的延迟阶段，被试必须在心理顺（或逆）时针旋转刺激的位置144°，使它们处于水平状态。先前研究揭示，完成视觉空间WM操作任务比完成视觉空间WM 维持任务需要更多的执行注意参与（D’Esposito, Postle, Ballard, &Lease, 1999; Glahn et al., 2002; Liu, Guo, & Luo, 2010;Morgan et al., 2010; Owen et al., 1999）。

基于先前研究（Beste, Heil, & Konrad, 2010;Gazzaley, Cooney, Rissman, & D’Esposito, 2005），为有效测量WM 成绩，本研究首先平均了每名被试在两个任务中的正确率（因为完成两个任务需要共同的WM 能力，并且任务类型是组内变量），然后从小到大排序，再采用中位数区分高、低WM 组。先前研究也采用了类似策略来划分高、低WM 组（Beste et al., 2010; Vogel et al., 2005）。

由于完成视觉空间WM 操作任务需要大脑调用很强的执行注意，而高WM 能力组比低WM 能力组的执行注意能力更具优势，所以本研究预测，在视觉空间WM 操作任务中，高WM 组比低WM 组的成绩显著更好，两组被试的ERPs 特征有显著差异。然而，由于完成视觉空间WM 维持任务比操作任务所需的执行注意更弱（D’Esposito et al., 1999; Glahn et al., 2002; Liu et al., 2010; Morgan et al., 2010; Owen et al., 1999），那么高、低WM 组被试的执行注意能力差异可能对维持任务的完成无显著影响。所以，在维持任务中，两组被试的成绩可能无显著差异。另外，本研究预测操作任务和维持任务引发的ERPs 特征有显著差异。

2 方法

2.1 被试

28 位右利手被试（其中，11 位女性；M=20.96 岁，SD=1.12 岁）有偿参与本研究。视力或矫正视力正常，色觉正常，未参加过类似实验。在实验前均签署知情同意书。西南大学人类研究伦理委员会同意实施本研究。

2.2 器材和设计

实验程序用E-Prime 1.0 编制并运行，被试在标准QWERTY 键盘上做按键反应。所有刺激被呈现在DELL17 英寸的液晶显示器屏幕中央，屏幕分辨率为1024×768 像素，颜色为真彩色，刷新率为85 Hz，背景颜色为灰色。被试距屏幕的距离约90 cm。记忆、延迟和测试阶段的刺激被呈现在一个黑色圆圈内（视角大约为7.43°）。

采用2×2 混合因素设计，任务类型（维持、操作）是被试内因素，WM 分组（高、低）是被试间因素。其中，低WM 组14 人，高WM 组14 人。

实验包含记忆、延迟和测试三个阶段（参见图1）。在记忆阶段，对于每个试次，同时呈现从四个形状（正方形、等边三角形、宽十字形和四角星形）中随机选择的两个不同形状和短红线，每个形状的视角大约为0.62°×0.62°。被试需要记忆这两个不同的形状及其位置。在延迟阶段，两个形状消失，短红线仍保留在屏幕上，以暗示怎样完成该任务。在延迟阶段，如果只有一条红线垂直呈现在圆圈顶端（参见图1A），当前的任务是维持任务，即保持记忆阶段图像的角度及其位置；如果有两条短红线（参见图1B、图1C），一条垂直呈现在圆圈顶端，另一条呈现在与它大约呈144°的位置，当前的任务是操作任务，即心理旋转记忆阶段图像的角度144°（顺时针或逆时针），把倾斜线以最短的距离旋转成垂直线。在测试阶段中，一个视角大约为0.62°的红色小圆圈或左或右呈现在目标形状的位置上，指示正确的反应。被试需要根据红色小圆圈呈现的位置上所指示的目标形状做出反应。当目标形状分别是正方形、等边三角形、宽十字形和四角星形时，被试分别按“1”、“2”、“3”、“4”键。目标形状和反应键的映射规则始终呈现在屏幕下方。

2.3 程序

实验程序见图1。在每个试次中，被试需要在测试阶段又快又准确的做出反应，反应后刺激消失。试次之间的间隔时间固定为是1000 ms。在正式实验前，所有被试完成预备实验，实验程序和正式实验的一致。被试在预备实验中的准确率高于80%时才进入正式实验。正式实验共包含两个block。每个block 共80 个试次，维持任务和旋转任务各40 个试次，这些试次随机呈现。

图 1 实验程序和任务类型

2.4 脑电（electroencephalography, EEG）记录和预处理

EEG 记录方法见Tang，Hu，Lei，Li 和Chen（2015）。首先采用Vision Analyzer 软件对EEG 数据做参考，参考电极为双侧乳突，再进行30 Hz 的低通滤波，0.1 Hz 的高通滤波。然后采用EEGLAB（Delorme & Makeig, 2004）对数据进行分段，分析时程从记忆刺激呈现前200 ms 到呈现后2200 ms，采用先于记忆刺激呈现前的时间间隔（−200 ms 到0 ms）为基线，并做基线校正。去伪迹方法见Tang 等（2015）。最后再做基线校正。

2.5 ERPs 分析

基于先前研究（Awh, Anllo-Vento, & Hillyard,2000; Jha, 2002; Morgan et al., 2010），本研究分析P1、N1 和P3b 峰值及慢波（slow waves）平均波幅。由于P1 和N1 在双侧后顶区（P5、P6、P7、P8、PO7 和PO8）的活动最强，所以我们在该区域分别测量P1 和N1 峰值，其峰潜伏期分别为70～120 ms 和130～200 ms。在Pz 点测量P3b 峰值（Boucher et al., 2010），潜伏期为390～470 ms；分别在八个感兴趣区域（regions of interests, ROIs）分析慢波平均波幅（Hsieh, Ekstrom, & Ranganath,2011）：左前额叶（ F3、F5 和FC3）、中前额叶（Fz 和FCz）、右前额叶（F4、F6 和FC4）、左侧中顶区（C3、CP3 和CP5）、中顶区（Cz 和CPz）、右侧中顶区（C4、CP4 和CP6）、左侧后顶区（P5、P7 和PO7）、右侧后顶区（P6、P8 和PO8）。分析时程分别为700～1200 ms、1200～1700 ms 和1700～2200 ms。

3 结果

错误试次和反应时（response time, RT）超出均值±3 个标准差的异常值被剔除（Miyake et al.,2000）。最后，每个任务最少包含48 个有效试次。当自由度大于等于2 时，采用Mauchly’s test of sphericity 矫正p 值。如果违反sphericity 假设，实施Greenhouse-Geisser 矫正。为了控制多重比较问题，采用Bonferroni 方法校正p 值。

3.1 行为结果

图2 展示了平均RT（左）和正确率（右）。

图 2 反应时和正确率结果

以任务类型（维持、操作）和WM 分组（高、低）为自变量，对RT 实施两因素混合方差分析（analysis of variance, ANOVA）。结果发现，任务类型和WM 分组主效应都显著，所有F(1, 26)＞5，p＜0.05，η＞0.12。任务类型和WM 分组的交互效应显著，F(1, 26)=7.97，p＜0.01，η=0.36。简单效应检验发现，在操作任务中，高WM 组比低WM 组的RT 显著更短，p＜0.01。

与RT 的分析相似，对于正确率，任务类型和WM 分组的主效应都显著，所有F(1, 26)＞5，p＜0.05，η＞0.1。两因素交互效应不显著，F(1, 26)＜1。

3.2 ERPs 结果

对于N1（130～200 ms）和P1（70～120 ms）峰值，两因素混合方差分析没有发现显著差异，F(1, 26)＜1。对于P3b（390～470 ms，Pz）峰值，两因素混合方差分析发现了显著的任务类型主效应，F(1, 26)=16.88，p＜0.01，η=0.51（参见图3A）。

图 3 Pz 点上的总平均波幅和中顶区慢波波幅

对于左前额叶、右前额叶和中前额叶慢波平均波幅，分别实施三因素混合方差分析。被试内因素是任务类型（维持、操作）和时间窗（700～1200 ms、1200～1700 ms 和1700～2200 ms），被试间因素是WM 分组（高、低）。在左前额叶，任务类型主效应显著，F(1, 26)=4.78，p＜0.05，η=0.15，操作任务比维持任务引发了更大的正慢波。在中前额叶，WM 分组的主效应显著，F(1,26)=4.22，p＜0.05，η=0.13，高WM 组比低WM 组引发了更大的正慢波（参见图4）。无其他显著差异，p＞0.10。

对于中顶区慢波波幅，本研究以任务类型（维持、操作）、时间窗（700～1200 ms、1200～1700 ms 和1700～2200 ms）、大脑半球（左、右）和WM 分组（高、低）为变量，实施四因素混合方差分析。结果发现，大脑半球主效应显著，F(1,26)=6.27，p＜0.05，η=0.30，右半球比左半球记录到显著更大的负慢波（参见图3B）。

后顶区慢波波幅的分析方法和中顶区的类似。结果发现，任务类型主效应显著，F(1, 26)=14.38，p＜0.01，η=0.49，操作任务比维持任务引发了更大的负慢波。大脑半球主效应显著，F(1,26)=4.18，p＜0.05，η=0.13，右半球比左半球记录到显著更大的负慢波。WM 分组和任务类型交互效应显著，F(1, 26)=4.29，p＜0.05，η=0.14。简单效应检验发现，在维持任务中，高、低W M组的慢波波幅无显著差异，p=0.43（参见图5A 和图5C）；在操作任务中，高WM 组比低WM 组的负慢波波幅显著更大，p＜0.05（参见图5B 和图5D）。

图 4 中前额叶总平均ERPs 波形和高、低WM 组的差异波地形图

为考察中前额叶活动和后顶区活动之间的关系，本研究分别对维持任务和操作任务中的慢波波幅（700～2200 ms）实施皮尔逊相关分析。对于高WM 组，在维持任务中，中前额叶波幅和后顶区波幅无显著相关，r=−0.09，p=0.68（参见图6A）；在操作任务中，中前额叶波幅和后顶区波幅显著负相关，r=−0.38，p＜0.05（参见图6B）。对于低WM 组，在维持任务和操作任务中，所有相关关系都不显著，所有r＜−0.13，p＞0.49。

图 5 维持任务和操作任务中的波形图和平均波幅

图 6 高WM 组波幅的相关分析结果

4 讨论

本研究考察了视觉空间WM 维持和操作的组间差异及其神经机制。RT 结果显示，在操作任务中，高WM 组比低WM 组反应更快；在维持任务中，两者无显著差异（参见图2）。这些结果与本研究的预期一致，即与低WM 组相比，高WM 组能显著更好地完成操作任务；但在维持任务中，两组成绩无显著差异。ERPs 结果进一步阐明了其神经机制。研究发现，WM 任务和心理旋转任务能引发P3b 成分（Heil & Rolke, 2002; Kok, 2001; Morgan,Klein, Boehm, Shapiro, & Linden, 2008）。在心理旋转任务中，P3b 波幅随旋转角度增加而减小（Heil,2002; Wijers, Otten, Feenstra, Mulder, & Mulder,1989）。心理旋转需要WM 加工，并消耗注意和认知资源；旋转角度越大，消耗的加工资源越多，P3b 波幅越小（Polich, 2007）。本研究发现，维持任务（旋转0°）中的P3b 波幅（390～470 ms）显著大于操作任务中的波幅（旋转144°）（参见图3A），这与先前研究一致。可能完成操作任务需要辨别旋转目标的方位和角度，因此需要更多的注意和WM 加工。

大脑顶区的负走向慢波与WM 加工有关，其波幅越大，WM 加工越强（Bosch, Mecklinger, &Friederici, 2001; Mecklinger & Pfeifer, 1996; Rösler,Heil, & Röder, 1997; Vogel & Machizawa, 2004）。另外，左顶区可能负责语言信息的储存和处理（Jonides et al., 1998; Rama, Sala, Gillen, Pekar, &Courtney, 2001; Smith, Jonides, & Koeppe, 1996; Vallar,Di Betta, & Silveri, 1997），右顶区可能负责处理视觉空间信息（Baddeley, 2003b; Corballis, 2003; Smith& Jonides, 1997; Smith et al., 1996）。本研究发现，右侧中顶区的负慢波波幅（700～2200 ms）显著更大（参见图3B）。这表明，完成维持任务和操作任务可能更需要右侧中顶区参与。

本研究发现，在操作任务中，高WM 组比低WM 组的中前额叶正慢波波幅（700～2200 ms）显著更大（参见图4）。基于先前研究，执行注意的作用在于管理和监测认知资源的分配，主要涉及到前额叶参与（D’Esposito et al., 1995; Serino et al.,2006）。并且，前额叶正慢波波幅越大，执行注意越强（Liu et al., 2010; Mecklinger & Pfeifer, 1996）。所以，本研究可能表明，在操作任务中，高WM 组比低WM 组能调用更强的执行注意来有效管理和监测认知资源的分配，这使得高WM 组能更有效完成操作任务。另外，在左前额叶，操作任务比维持任务引发了更大的正慢波。这可能表明，完成操作任务需要更多执行注意加工的参与。

在操作任务中，在双侧后顶区，高WM 组比低WM 组的负慢波波幅（700～2200 ms）显著更大（参见图5）。由于双侧后顶区负慢波可能反映了WM 中视觉（物体）表征和存储加工，并且视觉空间操作任务高度依赖于视觉空间表征（Hyun &Luck, 2007; Prime & Jolicoeur, 2010），所以负慢波波幅越大意味着大脑运用越多的WM 存储和表征视觉图像（Bosch et al., 2001; Prime & Jolicoeur,2010; Rösler et al., 1997; Vogel & Machizawa,2004）。因此，在视觉物体加工阶段，高WM 组可能通过调用更多的WM 加工资源（Emrich,Lockhart, & Al-Aidroos, 2017）来存储和表征视觉信息，从而能更有效完成心理旋转任务。

在操作任务中，高WM 组的中前额叶活动和后顶区活动显著负相关（参见图6）。由于中前额叶慢波与后顶区慢波的极性相反，负相关说明中前额叶正慢波波幅越大，后顶区负慢波波幅越大。这可能表明，中前额叶调用越多的执行注意监测管理心理旋转过程，同时后顶区调用越多的视觉WM 资源表征视觉物体（Tseng, Iu, & Juan,2018），所以完成操作任务需要两者共同参与。