文蛤动态能量收支模型参数的测定

2020-06-10何田妹

海洋渔业 2020年2期

何田妹，晁敏

( 1.上海海洋大学海洋生态与环境学院，上海 201306； 2. 中国水产科学研究院东海水产研究所，上海 200090)

参数的获得是构建DEB模型不可或缺的一部分，本研究在文蛤生理学研究的基础上通过室内实验间接测定建立文蛤DEB模型所需的7个参数，以期为今后构建文蛤动态能量收支生长模型、量化能量在文蛤整个生活史阶段的分配概况以及浅海滩涂贝类生态养殖容量评估奠定基础。

1 材料与方法

1.1 形状系数 ( shape coefficient,δm)

实验所用文蛤取自江苏省如东县自然海域滩涂。分别测定文蛤的壳长及软体部组织湿重，使用游标卡尺测量壳长，用天平 ( 精度0.001 g)称量软体部组织湿重。软体部组织的比重用排水法获得为d=1.000 g·cm-3，根据公式(1)[7]回归获得形状系数δm。

W=d(δmL)3

(1)

式 ( 1 ) 中，W为软体部组织湿重 ( g ),d为软体部组织比重 (软体部组织湿重与体积之比,g·cm-3)，δm为形状系数(无量纲)，L为文蛤壳长(cm)。

1.2 阿仑尼乌斯温度(Arrhenius temperature, TA)

实验所用文蛤清洗干净后在实验室循环水系统中暂养一周，然后进行实验，文蛤相关生物学参数数据如表1所示。温度梯度设为：10 ℃、15 ℃、20 ℃、25 ℃、30 ℃、35 ℃，同一温度条件分为规格相同的A、B、C 3组，每组2个平行，每个平行将1个文蛤轻轻放入装满水的塑料瓶中，立即盖紧瓶盖，呼吸时间为2 h。用便携式溶氧仪(HACH HQ400d 多参数测定仪)测定实验前后的溶解氧。根据实验前后的溶解氧浓度变化按公式(2)[8]计算单位时间干重耗氧率[R，mg·g-1DW·h-1]。

R=[(DO1-DO2)×V]/(Wt)

(2)

式(2)中，DO1、DO2为实验各组实验开始和结束时水中溶解氧的含量(mg·L-1)，V为实验所用的塑料瓶的体积(L)，W和t分别为实验所用文蛤的软体部干重(g)和实验持续时间(h)。

文蛤单位时间干重耗氧率的对数与水温的热力学温度倒数的回归计算阿仑尼乌斯温度TA，计算公式[9]为：

lnR=a×T-1+b

(3)

阿仑尼乌斯温度TA即为式 (3) 中斜率a的绝对值。

1.3 饥饿实验

取同一规格的文蛤500个置于实验室循环水系统中，进行饥饿实验。文蛤生物学数据如表2所示。每7 d取文蛤5个，在温度为 25℃条件下测定单位耗氧率，另取文蛤5个，测定总湿重、软体部组织湿重、软体部组织干重、软体部组织有机物含量。软体部组织干重是文蛤软体部组织湿重在60 ℃的烘箱中烘3 d后的重量，软体部组织有机物是软体部组织干重在 450℃马弗炉中灼烧4 h前后的质量差。饥饿实验结束的标志为软体部组织干重不再降低，呼吸耗氧保持稳定。

软体部组织干重恒定时的重量为文蛤结构物质的重量。文蛤体内单位体积存储物质能量与单位体积结构物质能量的计算公式[8]如下：

单位体积存储物质能量：

[EM]=k×(W0×C0-W1×C1)/V

(4)

单位体积结构物质能量：

[EG]=W1×C1×k/(Tr×V)

(5)

式(4)、式(5)中，[EM]为单位体积存储物质能量( J·cm-3)，k为有机物能值(k=23 kJ )[5]，W0为软体部组织干重的初始值( g )，C0为实验初始时贝类软体部组织有机物含量( % )，W1为实验结束时保持恒定软体部组织干重( g )，C1为实验结束时贝类软体部组织有机物含量( %)，V为软体部组织的体积( cm3)，[EG]为单位体积结构物质能量(J·cm-3)，Tr为生长效率的转换系数(40% )[5]。

1.4 摄食实验

采用静水系统法于25℃测定文蛤的摄食率。设置盐度为27，扁藻 (Platymonas)浓度分别为3.00、4.00、6.00、8.00、10.00、12.00、14.00、16.00 mgPOM·L-1，每组设2个平行。每个平行选择大、中、小 3种规格的文蛤各3个，放入容积为2.5 L的龙头瓶中进行实验，实验时间为2 h。实验前后各取1 L海水抽滤。滤膜抽滤前用蒸馏水冲洗，在450 ℃的马弗炉中灼烧6 h后称重W0,滤膜抽滤后用浓度为0.5 mol·L-1的甲酸铵充分漂洗后在60 ℃烘箱中烘干48 h后称重W1，再将滤膜放入马弗炉中450 ℃灼烧6 h后称重W2。摄食率的计算公式如下[10]：

表1 测定耗氧率的文蛤生物学数据Tab.1 Biological parameters of M.meretrix used for oxygen consumption rate

表2 饥饿实验文蛤生物学数据Tab.2 Biological parameters of M.meretrix in starvation experiment

摄食率：

IR=V×(C0-Ct)/(Wt)

(6)

CPOM=(W1-W2)/V

(7)

式 (6)、式(7)中，V为实验水体体积 ( L )，W为软体部干重 (g)，t为实验持续时间，C0、Ct分别为实验开始和结束时饵料的浓度，用CPOM表示 [mg·L-1，POM 为颗粒有机物 (particulate organic matter, POM )]，IR为摄食率 (mgPOM·g-1·h-1)，W1、W2值见前文。

单位时间单位体表面积最大摄食率：

(8)

单位时间单位体表面积最大吸收率：

(9)

1.5 数据处理

数据经Microsoft Excel 2010初步整理后用IBM SPSS Statistics 24.0软件进行统计分析，数据以平均值±标准差( Mean±SD)表示，图用Origin 2017软件绘制。

2 结果与分析

2.1 文蛤形状系数

所选文蛤壳长为2.911～4.302 cm，壳高为2.461～3.661 cm，壳宽为 1.390～2.234 cm，总湿重 6.880～23.220 g，软体部组织湿重为1.040～3.710 g，软体部组织干重 0.170～0.790 g。对湿肉重的立方根和壳长进行线性回归，所得的斜率即为形状系数 (图1 )，结合排水法获得软体部的比重,由此得到文蛤的形状系数值为0.374。

2.2 阿仑尼乌斯温度TA

阿仑尼乌斯温度用不同温度下文蛤耗氧率计算得到。不同温度文蛤耗氧率如图2所示 :文蛤耗氧率呈现先升后降的趋势，温度为30 ℃文蛤耗氧明显高于其他几个温度(P<0.05)。10～30 ℃随着温度的升高，文蛤的耗氧率逐渐升高，当温度超过30 ℃后，文蛤的耗氧率开始下降。温度为30 ℃时，耗氧率达到最大值2.78 mg·g-1DW·h-1。A、B、C 3组文蛤耗氧率对数和相应的热力学温度的倒数进行线性回归 ( 图2)，得到的回归关系式分别为:A组:y=-5 211.39T-1+17.60(R2=0.625 2)；B组：y=-6 034.98T-1+20.61(R2=0.734 0)；C组：y=-6 301.57T-1+21.38(R2=0.707 6)。TA为线性回归方程斜率的绝对值，获得模型所需的阿仑尼乌斯温度平均值为(5 849.31±328.11) K。

图1 文蛤软体部组织湿重与壳长的关系Fig.1 Relation between shell length(L) and somatic wet mass (W) of M.meretrix. 注：a. 壳长(L) 与软体部组织湿重(W) 的关系；b. 壳长(L) 与软体部湿重的立方根的关系Note: a. the relation between somatic wet mass and shell length; b. the relation between somatic wet mass and shell length

图2 耗氧率与温度的关系Fig.2 Relation between oxygen consumption rate and temperature注：a. 温度对文蛤耗氧率的影响；b. A、B、C组文蛤耗氧率的阿仑尼乌斯图Note: a. effects of temperature on oxygen consumption rate of M.meretrix；b. Arrhenius plot for the oxygen consumption rate of M.meretrix.

2.3 饥饿实验相关参数

由图3可以看出，随着饥饿时间的延长，文蛤的耗氧率呈下降趋势，至45 d后，文蛤的耗氧率几乎不变。实验前后文蛤的耗氧率降低了约89%，文蛤软体部干重实验后降低33%左右(图4)，软体部干重维持恒定时的值约为0.330 g。经过计算实验前文蛤软体部有机物含量为91.33%，实验结束后软体部有机物含量为82.36%。各部分的干重如图5所示。

文蛤的软体部组织干重在30 d后几乎保持不变，根据实验前后有机物的含量及有机物的能值形状系数，得到贝类结构物质能量 [EG] 为5 682.84 J·cm-3。

贝类存储物质能量为初始能量与饥饿后剩余的结构物质能量之差，根据式 (4) 得到存储物质能量 [EM]为2 549.32 J·cm-3。

图3 文蛤的耗氧率随饥饿时间变化情况Fig.3 Changes in oxygen consumption rate ofM.meretrix during the starvation experiment

图4 文蛤的软体部干重随饥饿时间变化情况Fig.4 Changes in dry flesh mass ofM.meretrix during the starvation experiment

图5 文蛤的软体部干重、存储物质的干重以及结构物质的干重随饥饿时间的变化情况Fig.5 Changes in dry mass of tissue, storage of reserves and structure ofM.meretrix during the starvation experiment

2.4 单位时间单位体表面积最大吸收率

图6 文蛤的摄食率与初始浓度的关系Fig.6 Relationship between ingestion rate and initial food concentration of M.meretrix

3 讨论

有关动态能量收支生长模型参数的估算已经有许多研究报道，涉及的物种有鱼类、贝类、蟹类等，其中贝类DEB模型参数测定的研究居多，如绿唇贻贝(Pernacanaliculus)[14]、僧帽牡蛎(Saccostreacucullata)[9]、贻贝(Mytilusedulis)[6]、虾夷扇贝(Patinopectenyessoensis)[8]等，但对文蛤动态能量收支模型参数的测定尚未见报道。

形状系数通过壳长与软体部组织湿重回归得到W=(0.374L)3(R2=0.722 5)，本研究测得的形状系数值为0.374，国外曾报道紫贻贝(M.gaiioprovincialis)形状系数值为0.224[15]，贻贝为0.274，鸟尾蛤(Cerastodermaedule)形状系数值为0.381[5]，国内对虾夷扇贝的值测定为0.32。本研究结果较紫贻贝和贻贝高，而比鸟尾蛤低。有关贝类形状系数报道显示，δm为0.175～0.381，本研究δm在已报道范围内。

阿仑尼乌斯温度，其理论基于阿仑尼乌斯方程，通过该理论获得的阿仑尼乌斯温度已经成功应用于生物动态能量收支生长模型的构建。本研究通过耗氧率对数与热力学温度倒数回归计算获得文蛤阿仑尼乌斯温度为(5 849.31±328.11) K。不同种生物阿仑尼乌斯温度不同，如原绿球藻(Prochlorococcusmarinus)[16]、贻贝[5]、美洲牡蛎(Crassostreavirginica)[17]和澳洲短颈龟(Pseudemyduraumbrina)[18]阿仑尼乌斯温度分别为7 964.5 K、5 800 K、6 920 K和19 731 K。此外，不同学者进行室内实验对物种规格的分组情况有所差别，有的学者采用同一规格僧帽牡蛎[9]研究该物种阿仑尼乌斯温度，有的学者采用不同规格虾夷扇贝[8]研究其阿仑尼乌斯温度，结果表明两种分类方式都能较好的获得阿仑尼乌斯温度。本研究采用相同规格文蛤测定耗氧率，通过耗氧率计算阿仑尼乌斯温度，有关文蛤的阿仑尼乌斯温度尚未见报道，无法与同类结果进行比较。不同的分类获得阿仑尼乌斯温度值是否有差别，在今后的研究中，这是研究方向之一。另外，还可以探讨其他分类方式如按不同软体部干重等研究阿仑尼乌斯温度, 比较不同分类之间的差别。