长江口中华绒螯蟹成蟹资源现状及其繁殖特征

吴晓峰,耿 智,冯广朋,赵 峰,张 涛,杨 刚,庄 平

(1.中国水产科学研究院东海水产研究所，中国水产科学研究院长江口渔业生态重点实验室，上海 200090； 2. 上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306)

中华绒螯蟹(Eriocheirsinensis)隶属于十足目(Decapoda)方蟹科(Grapsidae)绒螯蟹属，俗称毛蟹、河蟹、大闸蟹等，为我国重要经济蟹类[1]。中华绒螯蟹广泛分布于我国沿海及通海的水域中，具降海生殖洄游和溯河索饵洄游习性，秋季性成熟成蟹洄游到近海河口交配产卵，翌年春季新孵蚤状幼体发育至大眼幼体后便溯河而上，在淡水中继续生长[2-3]。自20世纪80年代起，长江口野生中华绒螯蟹资源开始急剧衰减，年捕捞量从70年代的百吨产量下降至80、90年代的10 t左右；至1997年，其年捕捞量更仅为0.8 t，该状况持续到2004年；2005年开始，长江口成蟹资源又逐步恢复[4-7]。

然而，目前关于中华绒螯蟹资源剧烈变化的原因仍不是很清楚。近年研究主要集中在人为因素对长江口中华绒螯蟹资源的影响，发现其产卵场面临着过度捕捞、环境恶化、涉水工程建设等威胁，认为其资源衰减可能与产卵场被破坏有关[7-9]。因中华绒螯蟹与其他采取r-选择繁殖策略物种类似，其种群具有很大的内禀增长率，理论上仅需相对较少繁殖群体即可使种群资源达到饱和[10]，故推测外界环境可能对其种群增长率造成一定影响。然而，关于近年长江口中华绒螯蟹繁殖群体的汛期特征、规格和性别比例等，以及产卵时间、产卵地点和繁殖力等研究较少。因此，本研究对长江口中华绒螯蟹成蟹的种群结构、繁殖特征等进行系统研究，以期揭示长江口中华绒螯蟹汛期资源的变动规律，为其资源恢复和保护提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 样品采集

实验于2017年冬季、采用刺网捕捞方式在长江口水域进行中华绒螯蟹成蟹资源调查，共设置崇明西滩、崇明东滩、横沙浅滩和九段沙4个调查站位(图1)。

调查期间，每个调查站位设置1艘调查船，单船每日放置10条刺网(每条刺网网高1.6 m、网长100 m)，放置时长为一个潮水周期，起网后将中华绒螯蟹样品保存待测。参考长江口中华绒螯蟹的历史调查资料[2,5-6]，调查时间为2017年11月—2018年4月，2017年11月至翌年2月期间每周调查一次，2018年2月至4月期间每两周调查一次，具体时间根据实际情况(如资源量多少、天气状况等)进行调整。

1.2 室内分析

根据调查船的捕捞量数据统计各调查站位的单网每日渔获量(CPUE)；分别记录雄蟹、未抱卵雌蟹和抱卵蟹的数量，测量其头胸甲长(L)和体质量(W)；中华绒螯蟹抱卵率为每次调查所捕抱卵蟹数量与雌蟹总数的比值；采用传统重量法[11]统计抱卵蟹的繁殖力。首先称量抱卵蟹卵块的总质量，取少量卵粒并在解剖镜下统计其数量，重复3次后换算卵子总数量，即为其绝对繁殖力，绝对繁殖力与其体质量的比值为相对繁殖力。

1.3 数据处理

采用单因素方差分析(One-Way ANOVA)分析比较不同调查站位间所捕中华绒螯蟹平均CPUE的差异及抱卵蟹繁殖力的差异，若存在显著性差异则进行多重比较(LSD)，显著性水平为0.05；采用卡方检验分析各调查站位中华绒螯蟹雌雄比的差异，回归分析法拟合中华绒螯蟹体质量与其头胸甲长间的关系。利用SPSS 20.0进行T检验、卡方检验和回归分析，根据相关分析结果利用Excel进行图表绘制。

2 结果与分析

2.1 长江口中华绒螯蟹汛期资源时空变化

调查期间崇明西滩中华绒螯蟹的汛期高峰主要集中在11月中旬至12月上旬；崇明东滩和横沙浅滩的汛期变化相似，高峰主要集中在11月下旬至12月下旬；九段沙的汛期高峰主要集中在11月中旬至12月中旬及2月上旬，而且其CPUE始终保持在较高水平(图2)。至调查结束，崇明西滩、崇明东滩、横沙浅滩和九段沙水域中华绒螯蟹的CPUE均值分别为(0.81 ± 0.23)、(0.49 ± 0.57)、(0.32 ± 0.29)、(1.02 ± 0.37)kg ·(网·d)-1。T检验结果显示，横沙浅滩中华绒螯蟹的CPUE均值极显著小于崇明西滩和九段沙(P< 0.01)，崇明东滩中华绒螯蟹的CPUE均值显著小于九段沙(P<0.05)，其他调查站位间无显著性差异。

图1 中华绒螯蟹资源调查站位Fig.1 Survey stations of Eriocheir sinensis resources

图2 长江口中华绒螯蟹CPUE的时间变化Fig.2 Time variations of CPUE of Eriocheir sinensis in the Yangtze Estuary

2.2 中华绒螯蟹头胸甲长与体质量关系

如图3所示，在长江口崇明西滩、崇明东滩、横沙浅滩和九段沙水域中，雄蟹以崇明西滩头胸甲长与体质量最大，分别为(54.07 ± 6.01)mm、(95.25 ± 30.77)g，而九段沙雄蟹头胸甲长与体质量最小，分别为(42.33 ± 7.15)mm、(50.54 ± 27.40)g。雌蟹头胸甲长以崇明西滩最大，为(50.80 ± 6.03)mm，九段沙最小，仅(40.39 ± 6.23)mm；雌蟹体质量以横沙浅滩最大，为(73.57±62.11)g，九段沙最小，仅(40.64±19.16)g。综合来看，崇明西滩水域的中华绒螯蟹规格最大，而九段沙水域中华绒螯蟹规格最小。

回归分析结果显示，长江口中华绒螯蟹的头胸甲长与其体质量符合幂函数关系(表1)，幂系数均分布在2.5～3.5，与其他蟹类相近[12-13]。在头胸甲长相同情况下，横沙浅滩雄蟹体质量最大，其次为九段沙、崇明东滩、崇明西滩；九段沙雌蟹体质量最大，其次为崇明东滩、横沙浅滩、崇明西滩。

表1 长江口中华绒螯蟹头胸甲长与体质量关系Tab.1 Relationship between carapace length and body weight of Eriocheir sinensisin the Yangtze Estuary

注:y为体质量，x为头胸甲长

Note:ymeans body weight，xmeans carapace length

2.3 中华绒螯蟹头胸甲长的时间变化

如图4所示，11月至翌年1月，长江口水域中华绒螯蟹雌雄蟹的平均头胸甲长均无明显变化。1—4月，崇明东滩与横沙浅滩水域的中华绒螯蟹平均头胸甲长均呈先减小后增大的趋势，并最终恢复至汛初期水平；而九段沙水域中华绒螯蟹平均头胸甲长则呈先增大后减小的趋势。

2.4 中华绒螯蟹性比的时间变化

调查期所采885只中华绒螯蟹样本，其中雌性235只，雄性650只，总体雌雄比为0.36∶1，该值与1∶1有极显著性差异(x2=74.49，P<0.01)，其中崇明西滩汛初期雌蟹比例为48.68%，汛末期下降至29.63%；崇明东滩汛初期雌蟹比例为27.69%，随后呈上升趋势，至调查结束雌蟹比例上升至50.00%；横沙浅滩雌蟹比例呈波动升高趋势，至调查结束雌蟹比例达到75.00%；九段沙雌蟹比例基本维持在20.00%的水平(图5)。崇明西滩、崇明东滩、横沙浅滩和九段沙水域中华绒螯蟹的平均雌雄比分别为0.40∶1、0.56∶1、0.58∶1、0.27∶1，x2检验结果表明九段沙中华绒螯蟹雌雄比显著小于其他3个调查站位(P<0.05)，其他调查站位间无显著性差异。

图3 长江口中华绒螯蟹头胸甲长及其体质量分布Fig.3 Distribution of carapace length and body weight of Eriocheir sinensis in the Yangtze Estuary

图4 长江口中华绒螯蟹平均头胸甲长的时间变化Fig.4 Time variations of average carapace length of Eriocheir sinensis in the Yangtze Estuary

2.5 中华绒螯蟹抱卵率的时间变化

中华绒螯蟹抱卵个体最早出现在12月份，主要集中在崇明东滩和九段沙水域，抱卵率分别为38.10%和33.33%，而横沙浅滩水域直到3月份才捕到抱卵蟹(表2)。其中，调查期间九段沙水域均可捕到抱卵蟹，抱卵率先降后升，2月份抱卵率最低；与九段沙水域不同，1—3月在崇明东滩水域均无抱卵蟹分布；而4月份横沙水域所捕雌蟹均为抱卵蟹。

2.6 不同水域抱卵蟹繁殖力的差异

崇明东滩、横沙浅滩和九段沙抱卵蟹的绝对繁殖力分别为(12.20 ± 5.43)×104、(17.43 ± 15.71)×104、(4.27 ± 4.00)×104粒，其中崇明东滩和横沙浅滩抱卵蟹的绝对繁殖力均显著大于九段沙(P<0.05)；崇明东滩、横沙浅滩和九段沙抱卵蟹的相对繁殖力分别为(12.80 ± 4.14)×102、(13.10 ± 6.25)×102、(7.82 ± 4.47)×102粒·g-1，其中崇明东滩和横沙浅滩抱卵蟹的相对繁殖力均显著大于九段沙(P<0.05)，崇明东滩和横沙浅滩之间无显著差异(表3)。

图5 长江口雌蟹比例的时间变化Fig.5 Time variations of female crab ratio in the Yangtze Estuary

表2 中华绒螯蟹抱卵率的时间变化Tab.2 Time variations of holding egg rate in female Eriocheir sinensis

注：“/”表示渔获物中没有抱卵蟹

Note：“/”means that there is no ovigerous mitten crab in the catch

表3 长江口中华绒螯蟹繁殖力比较Tab.3 Comparison of fecundity of Eriocheir sinensis in the Yangtze Estuary

3 讨论

3.1 长江口中华绒螯蟹的资源变化

自20世纪80年代后期开始，长江口中华绒螯蟹捕捞量开始急剧衰减，1986—1996年长江口汛期捕捞量变幅为6.1～13.8 t，1997—2004年捕捞量急剧下降至0.8～1.8 t。2005—2011年间，长江口成蟹资源逐步恢复，至2011年其捕捞量已达到31.2 t[14]。2006—2011年刘凯等[14]在中华绒螯蟹冬蟹汛期内利用网长2 800 m、高1.6 m的流网在九段沙附近水域捕捞冬蟹时，日均捕捞量从6.20 kg升高到26.50 kg，折算成100 m网具后的单网日均捕捞量从0.22 kg升高至0.95 kg。本研究中，2017年崇明西滩、崇明东滩、横沙浅滩和九段沙水域汛期单网日均捕捞量分别为0.91 kg、1.09 kg、0.64 kg和1.18 kg。假设折算后的捕捞系数相同的话，2017年九段沙水域中华绒螯蟹捕捞量比2011年提高了24%。以此推测，近年来长江口中华绒螯蟹的资源正逐步恢复。从崇明西滩12月下旬始已无冬蟹渔获和其他监测点持续存在渔获的结果表明，生殖洄游的亲蟹经过长江口南北支交叉口(崇明西滩)后，主要洄游至崇明东滩和九段沙附近水域。

3.2 长江口中华绒螯蟹的种群特征

与刘凯等[6]1997—2005年调查的长江口中华绒螯蟹头胸甲长和体质量分别为(61 ± 11)mm和(142 ± 64)g相比，2017年长江口仅有崇明西滩成蟹头胸甲长达到历史水平，但体质量却相距甚远。曾文涛等[15]认为影响中华绒螯蟹肥满度的因素主要是饵料，且水生昆虫和水生寡毛类为最易被中华绒螯蟹利用的优质饵料生物，由此推测体质量变小可能与近年来长江优质饵料资源逐渐减少有关。本次调查长江口雄蟹平均头胸甲长和体质量分别为(46.24 ± 8.75)mm和(65.94 ± 36.73)g，雌蟹平均头胸甲长和体质量分别为(43.64 ± 7.68)mm和(49.19 ± 24.53)g，与刘凯等[6]2005年调查结果相比，2017年长江口中华绒螯蟹规格有所减小。调查结果显示，南北支交叉口附近水域(崇明西滩)的雄蟹和雌蟹规格最大，然后向下游逐渐减小，九段沙附近水域雄蟹和雌蟹规格明显小于崇明西滩，推测其与长江下游的捕捞活动有关，被起捕的大规格成蟹比例较大，导致小规格的比例逐渐增加。

中华绒螯蟹生殖洄游过程中表现出个体规格和性别的差异，当条件合适时，规格较大的个体通常会先行洄游并提早到达繁殖场[14]，因此崇明东滩中华绒螯蟹个体规格随汛期的后延呈下降趋势。2月后，长江口水温开始升高，抱卵蟹会陆续从河口中央区转移至浅水区域[16]，所以雌蟹规格逐渐上升。就洄游群体的性别而言，由于洄游过程中雄性个体消耗的能量通常低于雌性个体[17-18]，因此通常是雄蟹先到达繁殖场，所以崇明东滩和横沙浅滩雌蟹比例随时间推移逐渐升高；然而九段沙雌蟹比例却一直维持在一个较低的水平，具体原因还有待进一步研究。

种群性比反映种群结构特点和变化，产卵群体的性比主要与繁殖习性相关[19]。本次调查中华绒螯蟹总体雌雄性比为0.36∶1，各调查站位中九段沙雌蟹比例均值最低，为21.26%。刘凯等[14]在2006—2011年九段沙附近水域中华绒螯蟹汛期特征调查中发现，九段沙尾汛期雌蟹比例为19.46%～34.20%，而本次调查中九段沙同时期雌蟹比例为22.22%。综上可知，近年来长江口中华绒螯蟹繁殖群体的性比趋于稳定。

3.3 长江口中华绒螯蟹的繁殖特征

结合2017年长江口中华绒螯蟹产卵期雌蟹比例的变化，可知长江口中华绒螯蟹的产卵时间开始于12月。然而1、2月崇明东滩和横沙浅滩未发现抱卵蟹，九段沙亲蟹产卵时间延续至4月，故无法确定雌蟹的产卵高峰。并且中华绒螯蟹冬蟹生殖洄游至长江口咸淡水交汇处后，雌雄蟹交配的时间无法确定，原因在于雌蟹在完成一次交配后，可能不立即排卵，产卵期延至后续的几个月，并且分批进行产卵[20]。

根据中华绒螯蟹的繁殖过程，通常将繁殖交配后的抱卵蟹所栖息的水域定义为产卵场。目前，关于长江口中华绒螯蟹产卵场分布的文献较少，仅张列士等[16]曾报道春季(3—5月)中华绒螯蟹在交配完成后主要集结于横沙以东佘山以西河口区。本研究结果与其相似，2017年长江口雌性中华绒螯蟹的产卵场所呈一定的集聚模式分布，主要分布在崇明东滩、横沙浅滩和九段沙南部靠近浅滩的水域，但其分布并非一成不变。文中抱卵率的时间变化表明，12月至翌年4月九段沙均有产卵场分布；而崇明东滩和横沙浅滩分别仅在12月与4月和3月与4月有产卵场分布，推测该现象的原因有以下3点：1)淡水径流的增加导致河口盐度等值线东移[21]；2)深水航道的定期清淤[22]可能加剧了抱卵蟹栖息环境的恶化；3)4月水温上升，抱卵蟹迁移至繁育场处[5]。

繁殖力是估算种群繁殖潜力的基础，可以为蟹类资源补充和制定相应的渔业捕捞政策提供科学依据。本次调查九段沙附近水域中华绒螯蟹相对生殖力显著小于崇明东滩和横沙浅滩，推测原因有以下2点：1)九段沙捕捞到的抱卵蟹可能为二次抱卵，从而导致相对繁殖力下降[23-24]；2)九段沙附近水域中华绒螯蟹规格明显小于崇明东滩和横沙浅滩。张航利等[25]研究发现，2011年12月—2012年3月所捕野生抱卵蟹绝对繁殖力为(263 995 ± 23 677)粒，相对繁殖力为(2 666±1 422)粒·g-1；而管卫兵等[26]报道2011年和2012年4—5月的抱卵蟹绝对生殖力为(23 ± 16)×104粒。以上数据表明，2017年长江口抱卵蟹的繁殖力有所降低，这可能会对中华绒螯蟹的补充群体造成一定的影响，具体影响程度有待进一步研究。