宁夏枸杞根系生长发育特征研究

梁晓婕，段淋渊，安 巍，戴国礼，何昕孺，李越鲲，王亚军

（宁夏农林科学院 枸杞工程技术研究所，银川 750002）

枸杞系茄科（Solanaceae）枸杞属（Lycium L.）多年生落叶灌木，其果实中含有丰富的枸杞多糖、黄酮、类胡萝卜素等营养成分，是宁夏著名的“药食两用”特色植物［1］。近年来随着枸杞产业的发展，枸杞的种植面积不断扩大，已贯穿宁夏、青海、新疆、内蒙、甘肃等多个生态区。目前对枸杞栽培方面的研究多局限于地上部分，对地下部分的研究相对较少；而“叶靠根长”“根深叶茂”揭示地下部和地上部的生长发育是彼此联系且相互制约的，因此为使枸杞增产增收，对于枸杞根系的分布及生长发育特性的研究至关重要。

近几年人们逐渐开始关注枸杞根系方面的研究，相应的研究结果开始增多。研究包括不同灌溉方式、不同覆盖措施以及不同浓度激素对枸杞根系生理指标的影响［2-4］，也包括高温、限域、盐碱胁迫等逆境条件下枸杞根系活力及离子平衡的动态变化［5-6］，更深入到枸杞根系内生真菌、根际土壤真菌以及土壤微生物群落多样性分析的研究中［7-10］。如赵营等［11］的研究发现，枸杞树根系随着其树龄增加，主、须根长及根冠直径都呈增加趋势；且由于枸杞园农民施肥方法不合理，造成不同树龄的枸杞树根系都主要分布在0～35cm 的土体范围内，与其调查的枸杞园中土壤养分的主要分布范围一致。何昕孺等［12］以‘宁杞7 号’为试材，研究了限根栽培对枸杞苗根域温度、生物量积累和营养元素吸收的影响，发现限根栽培有利于促进枸杞苗生育前期的营养生长，但在生育后期，由于根域空间过小，抑制了枸杞地上部的营养生长和营养元素的吸收。然而关于枸杞根系分布及生长发育特性的研究仍然较少。笔者前期比较了不同品种（系）枸杞的地上、地下生长量，发现在相同生态环境及水肥管理措施下，其生长量各不相同且差异较大，但地上地下部分的生长互相之间有极显著相关性；同时，在根系垂直分布形态特征方面，‘宁杞7 号’‘W-13-29’的根系主要分布在40～60cm 深度的土层范围内，‘宁农杞9号’根系主要分布在0～40cm 深度的土层范围内［13］。

在此基础上，本研究以枸杞主栽品种‘宁杞1号’和‘宁杞5号’为试验材料，对2个枸杞品种垂直根系和水平根系的形态特征变化规律、分布范围及细根生长发育规律进行调查分析，以期明确枸杞根系的生长发育习性及规律，为开展枸杞的栽培及管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于宁夏青铜峡市金沙湾，年均气温7 ℃左右，日照时数为2 854.1h·d，年降水量为185.4mm，年蒸发量为2 853.5mm，降水多集中在夏秋两季。土壤类型主要为淡灰钙土和风沙土等，地下水埋藏较深，且矿化度高（3.0～5.0 g·L-1）［14］。土壤理化性质如表1所示。

1.2 试验材料

‘宁杞1号’和‘宁杞5号’均为宁夏农林科学院枸杞工程技术研究所园林场实验基地繁育出来的2a生枸杞苗，于2018年4月在宁夏青铜峡市金沙湾基地进行种植，株行距为1m×3m。其中‘宁杞1号’植株叶色深绿，质地较厚，披针形，花淡紫色，熟果鲜红色，果表光亮，果身椭圆柱状，具4～5条纵棱；‘宁杞5号’植株叶为深灰绿色，质地较厚，条状披针形，花淡紫色，花柱超长，显著高于雄蕊花药，熟果橙红色，果表光亮，果腰部平直，果身多不具棱。

表1 试验地土壤理化性状Table 1 Soil physical and chemical indicators in experimental sites

1.3 试验方法

于2018年4月栽植枸杞植株的同时安装CI-600植物根系监测系统。每个枸杞品种共设置10棵规格相同的健康植株，其中5棵用于枸杞植株垂直根系的动态监测，另外5棵用于枸杞植株水平根系的动态监测。用于垂直根系动态监测的有机玻璃管（以下简称根管）布设方式为：在每棵枸杞树左右两侧距树20cm 处各安装1根直径10 cm、长1m 的有机玻璃管，地下埋深约70cm；用于水平根系动态监测的根管布设方式为：在每棵枸杞树左右两侧以45°倾斜角安装根管，地下预先埋设倾斜角为45°的钢架用于支撑根管，避免其沉降。

在2018年5月-2018年10月以及2019年3月-2019年7月每个月均用CI-600植物根系扫描仪对枸杞植株根系进行拍摄，并用WinRHIZOTron MF 2012b软件分析数据，计算得出不同枸杞品种的根系长度、根投影面积、根表面积和根平均直径。特别说明，由于2018 年5 月-2018年6月在根管埋设位置所拍摄的照片中几乎未见根系，因此本试验数据收集时间是从2018年7月-2019年7月；且由于枸杞根系在11月上旬进入休眠期，因此在2018年11月-2019年2月期间没有测试数据。

1.4 数据处理

使用Excel 2007软 件 和SPSS 23.0 软 件 进行数据分析。数据以“平均数±标准差”表示。

2 结果与分析

2.1 2个品种枸杞垂直根系形态特征变化规律

从 表2 可 以 看 出，2018 年7 月-2019 年7月，‘宁杞1号’和‘宁杞5号’枸杞垂直根系均呈现明显的增长趋势，‘宁杞1号’垂直根系根长、根投影面积和根表面积分别是原先的7.5 倍、9.8倍和6.8倍；‘宁杞5号’垂直根系根长、根投影面积和根表面积分别是原先的5.2倍、7.0倍和7.0倍。在根平均直径方面，‘宁杞1号’呈现波动式增长，‘宁杞5号’无明显增长。

结合图1-A 可以看出，在观测时间内，‘宁杞1号’和‘宁杞5号’垂直根系长度均有2次明显的生长高峰，第1 次在2018年7 月20 日-8月22日，根长分别增长353.69cm 和856.63cm；第2 次在2019年3月20日-4月22日，根长分别增长250.96cm 和234.87cm。而从图1-B可以看出，根平均直径仅在2018年8 月22 日-9月21日有1 次明显的增长。

2.2 2个品种枸杞水平根系形态特征变化规律

从表3可以看出，在观测时间内，‘宁杞1号’和‘宁杞5号’枸杞水平根系也均呈现出明显的增长趋势，其中‘宁杞1号’水平根系的根长、根投影面积、根表面积分别是原先的2.0 倍、5.39 倍、5.07倍；‘宁杞5号’水平根系的根长、根投影面积、根表面积分别是原先的4.1倍、6.7倍和6.3倍。总根平均直径具有波动式增长的趋势，但均无显著性差异。

结合图2-A 可以看出，‘宁杞1号’和‘宁杞5号’水平根系长度也均有2 次明显的生长高峰，第1次在2018-07-20-2018-08-22，根长分别增长151.21cm 和82.38cm；第2次在2019-03-20-2019-05-22，根长分别增长91.11cm 和333.95 cm。同时，从图2-B 可以看出，根平均直径仅有一次生长高峰，在2018-08-22-2018-09-21。

表2 2个品种枸杞垂直根系形态特征参数Table 2 Morphological characteristics of vertical roots of two wolfberry varieties

图1 枸杞垂直根系的根长和根直径Fig.1 Vertical root length and root diameter of wolfberry

表3 2 个品种枸杞水平根系形态特征参数Table 3 Morphological characteristics of horizontal roots of two wolfberry varieties

图2 枸杞水平根系的根长和根直径Fig.2 Horizontal root length and root diameter of wolfberry

2.3 2个品种枸杞根系垂直分布情况

对2019-07-03 的‘宁 杞1 号’和‘宁 杞5号’根系垂直分布情况进行探究，结果表明：在相同树龄、同一生态环境及管理措施下，两个品种枸杞垂直根系的生长量差异较大，‘宁杞1号’平均垂直总根长为1 125.65cm，‘宁杞5号’平均垂直总根长为1 864.28cm，是前者的1.66倍。

在根系的垂直分布方面，如图3所示，‘宁杞1号’根系主要分布在20～40cm 的深度，根长占总根长的41%（459.65cm），而0～20cm（265.28 cm）以及40～60cm（400.72cm）的根长分别占总根长的24%和35%；‘宁杞5号’根系主要分布在4 0～6 0cm的 深 度，根 长 占 总 根 长 的3 7%（699.97cm），而0～20cm（627.06cm）以及20～40cm（537.25cm）的根长分别占总根长的34%和29%。

2.4 2个品种枸杞根系水平分布情况

对2019-07-03 的‘宁杞1 号’和‘宁杞5号’根系水平分布情况进行探究，结果表明：在相同树龄、同一生态环境及管理措施下，两个品种枸杞水平根系生长量的差异较大，‘宁杞1号’平均水平总根长为663.98cm，‘宁杞5号’平均水平总根长为773.64cm，是前者的1.17倍。

在根系的水平分布方面，如图4所示，‘宁杞1号’根系主要分布在0～14cm 的范围内，根长占总水平根长的45%（299.93cm），而14～28cm（230.44cm）和28～42cm（133.61cm）的根长分别占总水平根长的35%和20%；‘宁杞5号’的水平根系在0～14cm、14～28cm、28～42cm 的范围 内 分 布 较 为 均 匀，根 长 分 别 为2 6 1.0 8cm、239.57cm 和272.99cm，占水平总根长度的34%、31%和35%。

图3 宁杞1号和宁杞5号枸杞垂直根系分布情况Fig.3 Vertical root distribution of Ningqi 1and Ningqi 5

图4 宁杞1号和宁杞5号枸杞水平根系分布情况Fig.4 Horizontal root distribution of Ningqi 1and Ningqi 5

2.5 枸杞细根的生长发育规律

从图5可以看出，‘宁杞5号’枸杞根系同一部位的动态生长监测情况，结合表4发现，枸杞细根的生长首先以增长生长为主，其次进行增粗生长。从2018-07-20该部位无根系出现到2018-08-22，该部位根长、根投影面积、根表面积和根平均直径分别达到75.95cm、1.93cm2、6.06cm2和0.46mm，说明这段时间为枸杞细根的生长高峰期，且根系增长生长＞增粗生长；从2018-08-22-2018-09-21，枸杞根系长度、根投影面积、根表面积和根平均直径分别增至91.91cm、2.33 cm2、7.33cm2和0.58mm，分别增长21.01%、20.73%、20.96%和26.09%，根系增粗生长＞增长生长。

图5 不同时间枸杞细根形态变化Fig.5 Morphological changes of fine roots of wolfberry at different times

表4 宁杞5号枸杞细根形态特征及生长变化Table 4 Growth and morphological changes of fine roots of Ningqi 5

3 讨 论

根系在发挥植物功能、陆地生态系统能量流动和物质循环中扮演着重要角色［15］。一方面是植物吸收水分和养分、固定地上部分的重要器官［16］，另一方面也是合成某些有机化合物和生理活性物质的重要场所［17］。根系生长的好坏将直接影响地上部分的产量，因此研究枸杞的根系生长发育特性具有十分重要的现实意义。

在根系生长发育的研究中，离不开对根系形态特征的研究，其中根长反映植物对土壤空间异质性的适应能力；根投影面积和根表面积直接反映根与土壤的结合面积，结合面积越大则越利于根系对水分和无机营养物质的吸收［18］。本研究结果表明，‘宁杞1号’和‘宁杞5号’垂直根系的根长均在3月中下旬-4月中下旬、7月下旬-8月下旬这两个时间段有明显的增长；水平根系的根长均在3月下旬-5月下旬、7月下旬-8月下旬这两个时间段有明显的增长。综合来看，枸杞根系在1a内共有2 次生长高峰期，第1 次在3月下旬-4月中下旬，第2次在7月下旬-8月下旬，这两次生长高峰期主要是枸杞根系的增长生长。在其他经济林果树根系生长发育的研究中也有类似发现，如赵师成等［19］在河南省信阳市采用根窖法对五月鲜桃的根系生长发育规律进行研究，发现其根系有2次生长高峰期，第1次在5月-6月上旬，第2次在8月下旬-10月上旬；毕彦勇［20］对设施油桃根系生长发育规律的研究表明，其根系在1a中有2次生长高峰，第1次出现在2-4月，第2次出现在7-8月。霍俊伟等［21］研究了山杏、毛樱桃、黄海棠、山梨4种果树实生苗主根的生长发育规律，发现在6月出现了第1次生长高峰，在8月出现了第2次生长高峰，且第2次生长高峰比前一次要大。可以看出对于经济林果树来讲，根系在年周期内有2次生长高峰期比较普遍，推测可能与地上部和地下部的相互作用有关。以枸杞为例，3月下旬-4月下旬土壤温度适宜根系生长，再加上追肥和灌头水等栽培措施的作用，促进了根系的生长、扩大了枸杞植株的营养吸收空间，根系能更多的将其吸收合成的营养物质输送到地上部，从而地上部于5月-6 月进入了旺盛生长期；在地上部光合作用功能得到增强后，又提高了地上部向根部运输同化物的能力，于是在7月下旬-8月下旬出现了枸杞根系的第2次生长高峰期。

在枸杞根系增粗生长方面，观测后发现仅有1 次生长高峰期。2 个品种枸杞的垂直根系与水平根系的根直径均在8月下旬-9月下旬之间有明显的增长，滞后于枸杞根系秋季增长生长的高峰期；在春季枸杞根长生长高峰期附近并未出现根直径的生长高峰期，推测可能是因为在春季枸杞根系整体主要以增长生长为主、增粗生长较弱，因此根直径在年内呈现波动式增加甚至降低的情况。同时，结合枸杞局部细根的生长发育情况来看，可以发现在2018-07-20-2018-08-22，细根以增长生长为主；在2018-08-22-2018-09-21，细根以增粗生长为主；充分说明枸杞根系的生长发育是先进行增长生长、后进行增粗生长。这与枸杞果实第1次快速生长期以纵径的增长为主，第2次快速生长期以横径的增粗为主，果实纵径增长早于横径增长相似［22］。

本研究结果表明，在根系生长量方面，观测期间，‘宁杞1号’和‘宁杞5号’枸杞垂直根系分别增长974.67cm 和1 504.16cm；水平根系分别增长了332.92cm 和584.54cm。说明在相同发育时期内，‘宁杞5号’的增长量大于‘宁杞1号’增长量，垂直根系的生长速率大于枸杞水平根系的生长速率。

在根系空间分布方面，研究发现‘宁杞1号’枸杞垂直根系主要分布在20～40cm 的深度、水平根系主要分布在距树干0～14cm；‘宁杞5号’枸杞垂直根系主要分布在40～60cm 的深度、水平根系在距树干0～42cm 内均匀分布。说明在金沙湾基地相同生态条件及水肥管理措施下，同一树龄的‘宁杞5号’较‘宁杞1号’而言根系扎的更深、分布的更广。

由于植物根系有着复杂的构型，而根系形态特征只是根构型的一个方面，接下来笔者将通过根序分级法对枸杞细根进行分级，研究枸杞细根序级结构、形态特征与功能之间的关系，进而预测枸杞细根的化学和生理代谢强度，为枸杞根系周转、呼吸、养分利用调控机制等的研究提供重要参考依据。

4 结 论

在年周期内，枸杞根系根长有2次生长高峰期，第1次在3月下旬-4月中下旬，第2次在7月下旬-8月下旬；枸杞根系根直径有1 次生长高峰期，在8月下旬-9 月下旬。枸杞根系的生长发育规律是先进行增长生长，再进行增粗生长；且在相同发育时间内，垂直根系的生长速率大于水平根系的生长速率。在相同生态环境条件及水肥管理措施下，同一树龄的‘宁杞5号’枸杞根系较‘宁杞1号’更加发达。