三峡库区消落带160～175m植被生长与土壤环境关系研究

邵艳艳 李铭怡 彭逗逗 许文年 肖 海 杜 颖

(1.三峡大学 三峡库区地质灾害教育部重点实验室， 湖北 宜昌 443002； 2.三峡大学 三峡库区生态环境教育部工程研究中心， 湖北 宜昌 443002； 3.三峡大学 三峡地区地质灾害与生态环境湖北省协同创新中心， 湖北 宜昌 443002)

三峡库区消落带是由人为因素而形成的反季型水位涨落带，具有独特的环境条件和生态系统[1]，极易产生水土流失、生境退化、生态系统多样性减少等生态问题，严重威胁到库区的景观、环境、安全问题.植被是消落带生态功能的主要载体，土壤环境是影响植物群落结构的重要因素[2-3].成土环境、生物地球化学循环、生物有机残体积累均可改善土壤理化性质，同时土壤环境也促进了植被生长[4-5].因此，研究消落带植物群落和土壤理化性质及其两者关系显得尤为重要.

消落带干湿交替的环境和复杂的地形条件，导致该区域植物群落结构和土壤环境的空间异质性较大，从而降低了消落带植被多样性和生态系统的稳定性，增加了其生态恢复的难度[6].研究发现，三峡库区竣工以来，消落带植物种类逐渐减少[7]，植物群落特征[8]、土壤容重及养分等也发生了较大的变化[9].目前对消落带的研究多针对单一因素的变化，为深入了解多种环境因子与消落带植被相互制约相互促进的协同关系，本研究针对三峡库区香溪河消落带160～175m 区段，对植物群落特征和土壤理化性质进行了调查分析，探讨了植被与土壤环境因子的变化规律及其相关性，揭示了三峡库区消落带160～175m 植物群落和土壤理化因子的海拔高程规律和环境效应，进而为消落区植被筛选和生态修复提供理论依据.

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于湖北省三峡库区香溪河区域(30°57′58″～31°6′48″N，110°45′25″～110°46′33″E)，该区属于亚热带季风性湿润气候，年平均气温为15.3℃，多年平均无霜期272d，年平均降水量1535.4mm，雨量充沛，多集中在6～7月份，春秋季节多阴雨，盛夏酷热期短，雨热同季.土壤类型主要是紫色土和黄棕壤土，植物类型主要是以狗牙根、狗尾草、苍耳、鬼针草等草本植物为主.

1.2 样地设置及样品采集

2018年9月21日～22日，在从香溪河郭家坝汽渡口到峡口镇区域沿河岸边坡共设置6个样地，分别是郭家坝(30°57′58″N，110°45′25″E)、向家店(30°59′7″N，110°45′38″E)、万古寺(31°1′14″N，110°44′50″E)、乔家坡(31°2′39″N，110°44′52″E)、白马滩(31°5′52″N，110°46′25″E)、峡口镇(31°6′48″N，110°46′33″E)(如图1所示).所选样地均位于三峡大坝坝首第一支流的香溪河库消落带，具备常见消落带典型的水位涨落特征.采样时水位为160.59～161.63m(http：//www.cjh.com.cn)，此时水位上涨速度较快，至2018年10月21日左右整个消落带基本淹没.同时由于季节原因，植物不会进一步增加或大幅度增长，因此，此时所调查的植物可视为能够适应消落带环境.

图1 采样分布图

每个样地消落带设置160～165m、165～170m和170～175m 3条采样带，测定各样地每个取样点植被的物种数、盖度、高度以及相对叶绿素含量(SPAD 值).同时对各样地的采样点，采用S型模式收集表层10cm 土壤样品，经过风干、过筛后，进行土壤理化性质的测定.在本研究中，植被生态指标包括物种及物种数、高度、盖度、相对叶绿素含量(SPAD值)，环境因子包括海拔和土壤性质(土壤pH、容重SD、有机碳SOC、全氮TN、全磷TP、速效氮AN 和速效磷AP 指标).考虑到各采样点位置较近，气温、降水、风等其他环境因子可以认为是一致的，因此不作为本研究内容.

1.3 样品测定与分析

研究所测定的土壤理化性质指标包括：pH、容重SD、有机碳SOC、全氮TN、全磷TP、速效氮AN 和速效磷AP.其中pH 采用水浸提液电位测定法测定，容重SD 采用环刀称重法，有机碳SOC 采用重铬酸钾容量法——稀释热法，全氮TN、全磷TP、速效氮AN 含量采用SKALAR San++型连续流动分析仪法，速效磷AP采用NaHCO3浸提法.植物叶绿素采用SPAD-502叶绿素仪测定，株高采用卷尺测量，重要值采用Curtis和Mcintosh提出[10]的草本植物重要值的公式：

式中：Ni为物种的重要值；C为物种的盖度；H为物种的高度；RC为物种的相对盖度；RH为物种的相对高度；TC为物种的盖度；TH为物种的高度.

物种多样性指数采用马克平分析所得计算公式：

式中：Pi=Ni/N；N为样方内所有物种重要值之和；S为样方内的物种数.

2 结果与分析

2.1 消落带植物群落组成

研究区调查植物群落共出现6科14种植物，具体植物群落组成见表1.其中禾本科植物种类最为丰富，占本次调查植被物种数的42.86%，其次是菊科植物，占本次调查植被物种数的28.57%，二者为本调查区域的优势科属物种，其他科类植物种和属现象明显较低.

表1 消落带植物群落组成

2.2 消落带不同海拔高程植物群落特征与多样性

不同海拔高程，消落带植物群落组成有差异(见表2).

表2 植物群落特征随高程的变化

植被相对叶绿素含量(SPAD 值)为14.5717～42.2433，基本随海拔高程的增大而增加，且相对叶绿素含量(SPAD 值)差异性不显著(P＞0.05).植物群落盖度为90%～99%，且随海拔高程的增大呈先增加后降低的趋势，在165～170m 处落盖度比170～175m 处落盖度高出9%；植被覆盖度在160～165m和170～175m 处存在显著性差异(P＜0.05)，而在160～165m 和165～170m 以及165～170m 和170～175m 不存在显著性差异(P＞0.05).植物高度在14.62～78.13cm 之间，随海拔高程的增大呈递增趋势，这与植物相对叶绿素含量(SPAD 值)变化趋势一致，而植物高度在不同海拔之间的差异性则与植物群落盖度一致.

物种丰富度Patrick指数、优势度Simpson指数和香农多样性Shannon-Wiener指数3个植物群落多样性指数均随海拔的增大而增高，而物种均匀度Pielou指数则随消落带海拔的增大呈先降低后升高的变化趋势(如图2所示).物种丰富度Patrick指数和香农多样性Shannon-Wiener指数在160～165m和170～175m 处存在显著性差异(P＜0.05)，而在160～165m 和165～170m 以及165～170m 和170～175m 不存在显著性差异(P＞0.05).优势度Simpson指数和物种均匀度Pielou指数在不同海拔之间则不存在显著性差异(P＞0.05).

图2 植物群落多样性指数沿海拔高程的变化

2.3 消落带不同海拔高程土壤理化性质

土壤pH 值为5.52～6.92，随海拔高程的增大呈先升后降的趋势变化，土壤容重SD 为1.1441～1.4770g/cm3，随海拔高程的增大而增加(见表3)，但在不同海拔之间土壤pH 值和容重均不存在显著性差异(P＞0.05)，表明海拔对这两个指标影响不大.

随海拔高程的增加，土壤SOC、TN、TP、AN 和AP的含量均呈现先增加后减小的变化规律.方差分析表明，除了AP含量在不同海拔之间不存在显著性差异(P＞0.05)外，SOC、TN、TP含量均存在一定的显著性差异(P＜0.01)，这表明海拔高程对土壤有机碳和全养含量具有明显影响.

表3 香溪河消落带水淹前土壤理化性质分析

2.4 消落带不同海拔高程植被与土壤理化因子之间的相关关系

Pearson相关性分析结果表明(见表4)：Patrick指数除与海拔、有机碳相关关系显著(P＜0.05)外，与其他环境因子相关关系不显著；Shannon-Wiener指数与海拔呈极显著相关(P＜0.01)，与有机碳、总磷呈显著相关(P＜0.05)；Pielou指数除与海拔存在显著相关(P＜0.05)外，与其他环境因子不存在显著性；Simpson指数与海拔和速效氮存在显著相关关系(P＜0.05)，与其他环境因子不存在显著性.

表4 植物多样性指数与土壤环境因子之间的相关关系

冗余分析表明(如图3所示)：前2轴对植被与环境因子关系的累计解释率为79.3%，较好地反映了三峡库区香溪河消落带160～175m 植被重要值与土壤理化因子之间的关系.海拔对香溪河消落带植物重要值影响较大，而AP、AN、pH 与第一轴的方向相反，与海拔反向延长线的夹角为pH＞AN＞AP，表明AP、AN 和pH 均与消落带海拔正相关，且相关性为AP＞AN＞pH.TN、TP、SD、SOC与第一轴的方向相同，与海拔的夹角为SOC＜TP＜SD＜TN，可以看出TN、TP、SD、SOC与消落带海拔负相关，其相关性为SOC＞TP＞SD＞TN.

图3 物种与土壤环境的RDA 排序

对消落带植物重要值排序可看出狗牙根的重要值与消落带海拔负相关，与AP 正相关；草木犀、地锦、野麦其重要值与pH 正相关；艾、香根草重要值与TN 正相关；马塘、蓼丛生其重要值与海拔正相关；麦草、藜重要值与SOC正相关；鬼针草、蓬草、苍耳重要值匀与AN 正相关；苍耳重要值还与TN 负相关；鬼针草重要值与pH 负相关.

3 讨 论

本研究发现植物群落仅存6科14种植物，植被类型主要以禾本科和菊科植物为主，这与朱妮妮等[11]的研究较为相似，但与徐建霞等[3，12]在2013年和2015年在同一区域研究发现存在有星零的乔、灌木植物不一致.这表明随时间的推移，消落带植物群落多样性逐渐降低、物种数减少.这可能是因为消落带水位周期性涨落导致土壤长期处于间歇性的干旱和水淹环境，造成缺水缺氧的胁迫环境.植物生活型对水陆生境变化的响应策略，决定了植物群落的物种组成和替代变化趋势，也是消落带植物群落在水陆生境变化下演替的基础.大多数乔木、灌木缺乏适应水陆交替变化生境的组织结构和功能，对自身的生理生态造成不可逆转的损伤，进而导致消失[13].此外，禾本科和菊科植物可通过根孽繁殖或根茎繁殖等方式或保存种子活力等生存方式[14]来调节适应水陆生境变化，使它们能更有效地吸收和周转水分和养料，提高生长速率，快速完成生活史，使其能在初露时间极短的消落带下部占据生态位.因此，根系发达的狗牙根和狗尾草就逐渐成为了该区域的优势物种.

不同海拔高程处的植物高度与相对叶绿素含量(SPAD 值)变化趋势基本相同，且不同海拔高程之间，植物高度差异性与植物群落盖度相似.这可能与植物光合作用的强度有关[15]，株高较高的植被接受光照的面积和光强都相对较高，光合作用也相对较强，植被长势较好，而充足的光照反过来促进光和色素的合成.

物种多样性是植物群落的重要指标，能够反映群落的组成和功能特征，多样性指数越大，植物群落组成越好.本研究Patrick物种丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数随消落带海拔的增加有明显的递增趋势，说明随消落带海拔高度的增加，植被的物种数量显著增加.一方面可能是由于海拔的增加，消落带水淹-干旱交替周期相对变短，植被受逆境胁迫的影响减小，较多植物种类可以通过自身的形态变异或生理过程调节适应其与环境的适合度，从而植被物种多样性较高[16]；另一方面，消落带土壤受水位周期性消涨的影响也相对降低，土壤养分流失程度也就相应降低，从而也有利于植被的生长利用[17].

土壤理化性质受消落带海拔因素影响显著，马维伟等[18]研究了不同海拔高度下尕海草甸湿地的土壤性状，发现土壤肥力会随着海拔高度的增加而增加.本研究中土壤AP、AN 和pH 与海拔存在正相关，土壤TN、TP、SD、SOC与海拔存在负相关.可能是由于降雨径流和江水波浪冲刷带走土壤表层速效养分使AP、AN 含量降低.土壤pH 偏酸性，这与徐建霞等[3]前期的研究结果有所不同，一方面可能是消落带多次的水淹和出露使土壤pH 逐渐下降；另一方面可能是近几年植物群落的减少，降低了植被对土壤酸碱度的影响.土壤中TN、TP、SOC 含量增加，由于淹没时江水所携带的大量泥沙又丰富了消落带土壤的营养物质，进而加快了土壤养分的分解，造成土壤中TN、TP、SOC含量增加，这与侯春丽等[19]的研究较为一致.消落带出露成陆期时还会受到地表径流和雨水淋溶的影响.水库水位周期性涨落一方面会加快消落带土壤对营养物质的吸收，另一方面也会促进土壤养分的释放、溶解和扩散，同时，植被又可以截留上方泥沙和所携带的养分，减少养分冲刷流失，从而使消落带土壤养分含量下降趋缓[20].