我国猕猴桃软腐病的研究进展

任军 雷洲 刘登科 郭金梅 刘兴

摘要：猕猴桃软腐病属猕猴桃采后储藏期病害，该病发病率较高，一直是影响猕猴桃市场品质的主要病害。本文根据国内外猕猴桃软腐病研究的相关文献，对猕猴桃软腐病的发生及危害、病原学研究、防治措施方面进行了综述。并对猕猴桃软腐病未来的防治工作进行了探讨，最终提出3个研究方向：一是查明病原菌的侵入途径;二是进一步确定果实采摘前软腐病发病率低是否与果实内某种天然抑菌物质有关;三是在保证食品安全情况下，大力挖掘生物农药，发展有效、无害的防治措施。

关键词：猕猴桃;软腐病;病原菌;防治;研究进展

中图分类号： S436.634.1+9文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2020）08-0029-03

收稿日期：2019-03-28

基金項目：贵州省教育厅青年科技人才成长项目（编号：黔教合KY字[2018]264、黔教合KY字[2018]255）;贵州师范学院2018年度校级一般项目课题研究成果（编号：2018YB005）。

作者简介：任 军 （1986—），女，硕士，讲师，主要从事植物病原与真菌学研究。E-mail：617976570@qq.com。

我国是猕猴桃属植物的主要原产地，猕猴桃的驯化栽培已有100余年的历史。猕猴桃营养价值丰富，被人们称为“维生素C之王”、“果中珍品”，是畅销世界的果品。我国猕猴桃产量由2011年110.87万t增加到2016年160.27万t，跃居世界第1位[1]。我国猕猴桃种植区主要分布于陕西、四川、湖南、浙江、江西、河南、广东、安徽等省份[2]。但随着猕猴桃种植面积的不断扩大，猕猴桃病害也日益增加，尤其是猕猴桃软腐病，会引起贮运期间果实大量腐烂，平均发病率达 20%～50%，造成了严重的经济损失[3]。猕猴桃软腐病属于真菌性病害，由于引起该病害的病原菌一直存在争议，近些年对猕猴桃软腐病病原菌的鉴定研究逐渐增多。笔者就我国猕猴桃软腐病研究进展做了系统综述，以期为该病害的深入研究提供有价值的参考资料。

1 病害的发生及危害

猕猴桃软腐病是一种采后储藏性病害，也称熟腐病，其典型症状是果皮上形成褐色的病斑，多呈圆形或椭圆形，病斑边缘呈一圈水渍状环带，病斑内部果肉颜色乳白，病健交界处果肉水渍状，可形成穿孔性腐烂，严重时整个果实完全腐烂[4-5]。在果实采摘后发病比较严重，会造成果实大量腐烂，直接影响果实的品质，该病害在新西兰、日本、韩国、智利、意大利等国家都被报道过。Beever 在1979年报道了该病害的危害性[6]。Pennycook等于1985年对新西兰猕猴桃软腐病的发病及病原学做了具体的介绍[4]。黎晔在1982年提出日本德岛县猕猴桃出现软腐病，并就引起该病害的原因作出相关分析[7];同年，日本永田贤嗣报道猕猴桃软腐病在日本猕猴桃主栽区均有发生，意识到该病害是猕猴桃采摘后影响猕猴桃品质的最大问题[8]。我国关于猕猴桃病害系统性调查与防治开始于20世纪70年代，认为猕猴桃储藏期病害主要为果实灰霉病和青霉病2种[9]。1994年李爱华等在对陕西猕猴桃病害研究时报道了猕猴桃软腐病的发生规律与防治初探，提出猕猴桃软腐病的危害性极大，已经严重影响了猕猴桃的经济效益[10]。1995年丁爱冬等对北京和西安等地的猕猴桃腐烂病进行研究，发现我国猕猴桃采后腐烂病的发生主要是由采摘运输时造成的机械伤口感染造成[11]。猕猴桃软腐病自发生至今，均未得到有效的根治方法，是果农最担心的一种病害。

2 病原学研究

猕猴桃软腐病是由真菌引起的病害，研究发现引起该病害的病原菌种类不是单一的致病菌。历年来，许多学者针对猕猴桃软腐病病原菌的研究存在较大争议。但多数学者认为葡萄 座腔菌（Botryosphaeria sp.）及拟茎点霉菌（Phomopsis sp.）是引起猕猴桃软腐病的主要病原菌。丁爱冬等从猕猴桃软腐病病果上分离得到8种真菌，经刺伤接种试验发现，优势致病病原菌为灰葡萄孢菌（Botrytis cinereal）、拟茎点霉菌（Phomopsis sp.）和青霉属菌（Penicillium sp.）[11]。随着鉴定技术的完善，形态学、分子生物学等方法成为病原微生物鉴定的常规方法，周游等采用形态学与ITS-rDNA相结合的方法证明Botryosphaeria dothitde、Lasiodiplodia theobromae和Neofusicoccum parvum是引起四川省猕猴桃软腐病的主要病原[12-13];李诚等则认为，引起江西省猕猴桃软腐病的病原菌主要是葡萄座腔菌（Botryosphaeria sp.），其次是拟茎点霉菌（Phomopsis sp.）[14];段爱莉等报道，引起陕西猕猴桃软腐病病原菌主要是青霉属菌（Penicillium sp.）[15];黎晓茜等的研究认为，引起修文县猕猴桃软腐病的病原菌是盘多毛孢菌（Pestalotiopsis gracilis）[16];李黎等采用形态学与分子生物学相结合的方法，对采集自我国不同地区28份猕猴桃果实软腐病感病果实进行了病原菌的分离与鉴定，结果显示，拟茎点霉菌是我国猕猴桃软腐病的主要病原菌，葡萄胞菌、小孢拟盘多毛孢菌是次要病原菌[3]。王小洁等认为，引起安徽省猕猴桃软腐病的病原菌是葡萄座腔菌（Botryosphaeria sp.）[17]。2018年，潘慧等对贵州六盘水“红阳”猕猴桃病害进行了调查，指出引起该地区猕猴桃软腐病的病原菌种类很多，包括葡萄座腔菌（Botryosphaeria sp.）、拟茎点霉菌（Phomopsis sp.）、拟盘多毛孢（Pestalotiopsis sp.）和互隔链格孢（Alternaria alternata）等[18]。雷霁卿等先后对贵州省修文县“贵长”猕猴桃、六盘水“红阳”猕猴桃软腐病病原菌进行了分离鉴定，认为引起修文猕猴桃软腐病的主要致病菌是葡萄座腔菌和拟茎点霉菌，引起六盘水猕猴桃软腐病的主要致病菌是葡萄座腔菌、拟茎点霉菌与交链孢菌[19-20]。以上研究结果均表明，猕猴桃软腐病是由多种病原菌引起的，但主要致病菌为葡萄座腔菌和拟茎点霉菌，这为猕猴桃软腐病的防治提供了参考。

3 病害的防治

獼猴桃软腐病属于采后储藏期病害，早期关于该病的防控多注重采后储藏条件的研究。日本高屋茂雄等的研究报道指出，猕猴桃果实软腐病受储藏条件的影响[21]。李爱华等在对陕西猕猴桃软腐病研究中提出了最初的防治方法，认为猕猴桃软腐病病原菌是一种弱性寄生菌，既要注意果园建园的水、土、气条件，防止病菌的蔓延，还要注意储藏入库前及储藏中期病果的检查，及时将病果拣出，能有效防止病害造成的经济损失[10]。丁爱冬等研究表明，猕猴桃储藏期腐烂果主要是由于果实机械损伤感染造成的，因此在实际生产中选育品质好、抗机械损伤能力强的品种是防治果实腐烂的一种有效途径[11]。

21世纪初，随着化学农药的广泛应用，许多学者提倡采用化学农药防治猕猴桃软腐病的发生。2003—2005年姜景魁等对由拟茎点霉菌引起的福建建宁猕猴桃果实黄腐病进行了田间防效试验，发现异菌脲和苯醚甲环唑具有良好的防治效果[22];2009年，余桂萍等报道了猕猴桃软腐病的发病规律及防治方法，认为猕猴桃软腐病是Botryosphaeria sp.和Phomopsis sp.2种病原菌侵染造成的，提出了化学药剂防治的方法，认为多菌灵、抗菌素402、退菌特效果最好[23];2013年，王井田等采用套袋法研究了猕猴桃果实腐烂病病菌拟茎点霉菌的侵染规律，提出己唑醇、咪酰胺锰盐和苯醚甲环唑对猕猴桃果实腐烂病菌菌丝具有较高的抑制作用[24]。莫飞旭等指出四霉素与戊唑醇复配对猕猴桃软腐病病原菌葡萄座腔菌的抑制具增效作用，混合施用对该病有明显预防效果，大幅降低了采后病果率，防效最高达77.08%[25]。

由于化学杀菌剂会对食品安全和环境保护带来潜在的隐患，加之生物农药不断发展，一些学者对该病害的防治研究由化学农药防治转向生物农药防治。范先敏针对猕猴桃软腐病病原菌葡萄座腔菌筛选出3种拮抗菌，分别为异常威克汉姆酵母（Wickerhamomyces anomalus）、费比恩赛伯林德纳氏酵母（Cyberlindnera fabianii）和芽孢杆菌属（Bacillus）生防细菌[26]。胡容平等以木霉菌作为生物筛选材料，针对猕猴桃软腐病病原菌葡萄座腔菌做了拮抗试验，并筛选出对葡萄座腔菌抑制性较好的菌株，该研究为木霉菌生防菌的筛选提供了参考[27]。吴紫燕等对橘绿木霉菌的次级代谢产物哌珀霉素（peptaibols）进行了研究，指出该次级代谢产物对猕猴桃软腐病病原菌葡萄座腔菌具有较强的抑制作用[28]。

在发展生物农药的同时，利用物理、化学或生物的方法诱导提高果实自身抗病性从而减轻腐烂的发生，已成为采后病害控制的研究热点[29-30]。张承等提出，采前在猕猴桃幼果期和壮果末期的果面喷施壳聚糖复合膜剂能显著降低果实软腐病的发病率和诱导果实抗病性增强[31]。盘柳依等指出，一定浓度范围内的茉莉酸甲酯可抑制猕猴桃果实采后软腐病菌Botryosphaeria sp.的生长，用一定浓度茉莉酸甲酯熏蒸猕猴桃果实可提高猕猴桃果实 POD、SOD、CAT、PPO和 APX等防御酶活性，从而降低软腐病的发生[32]。

4 小结与展望

目前，我国对猕猴桃软腐病的研究，在病原菌的鉴定、化学药剂防治、生物农药防治及采后果实的保鲜处理上取得了一些成果：已经查明引起该病害的主要病原菌是葡萄座腔菌和拟茎点霉菌;市场上常见的杀菌剂多菌灵、抗菌素402及四霉素与戊唑醇复配剂对猕猴桃软腐病有一定的防治效果;针对病原菌葡萄座腔菌筛选出木霉菌为生防菌;在保证食品安全下提出了在果实表面涂抹、喷洒壳聚糖、茉莉酸甲酯等对果实软腐病的防治措施。

随着猕猴桃种植产业的不断发展，猕猴桃软腐病仍是危害储藏期猕猴桃果实的主要病害。病原菌的侵入途径及致病机理将是该病害研究的重点，冯丽等对猕猴桃花、健康果实、发病果实进行了研究，提出猕猴桃果实腐烂病病原菌的侵入途径很可能是通过采收、运输和包装过程进入猕猴桃内的，而不是通过寄生在衰老的花器上进入果实的[33]。只有搞清楚病原菌的侵入途径才能有的放矢，从本质上降低软腐病的发病率。笔者认为关于猕猴桃软腐病的研究接下来要从以下几个方面着手：（1）查明病原菌的侵入途径;（2）果实采摘前软腐病发病率低是否与果实内某种天然抑菌物质有关;（3）在保证食品安全情况下，大力挖掘生物农药，发展有效、无害的防治措施。以上问题的深入揭示将为我国猕猴桃软腐病防治提供参考。

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