腋芽萌发能力对再生稻产量影响的研究进展

汪浩 张强, 2 张文地 李思宇 黄健 朱安 刘立军, *

腋芽萌发能力对再生稻产量影响的研究进展

汪浩1张强1, 2张文地1李思宇1黄健1朱安1刘立军1, *

(1扬州大学 江苏省作物遗传生理重点实验室/江苏省作物栽培生理重点实验室/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏 扬州 225009；2信阳市农业科学院，河南 信阳 464000；*通信联系人，E-mail: ljliu@yzu.edu.cn)

再生稻能够充分利用温光资源，一种两收，能提高复种指数和单位面积粮食产量，是增加水稻总产的一条重要途径，对保障我国粮食安全意义重大。再生季有效穗数是影响再生稻产量的重要因子，而有效穗数取决于再生芽萌发能力。提高再生稻腋芽萌发能力对提高再生季水稻产量有关键作用。本文介绍了国内再生稻发展现状，综述了腋芽萌发能力和其影响因素以及提高腋芽能力的技术措施等，并提出了未来加强再生稻腋芽萌发的研究重点，以期为再生稻高产栽培提供理论依据。

再生稻；腋芽；萌发能力；产量

水稻是全球30多亿人的主食作物，也是我国最重要的粮食作物。目前由于人口增长和气候的变化对作物生产产生了较大影响，粮食面临短缺危险。据有关资料统计，到2030年，中国将需要增加约20%的水稻产量才可以满足国内需求[1]。虽然近年来我国水稻产量逐年增加，但随着社会的发展和经济的进步，我国水稻生产面临着农村劳动力短缺，种粮效益偏低等困境，南方很多稻区出现了双季改单季甚至抛荒的现象。再生稻是利用水稻植株的再生特性，采取特定栽培措施，使水稻收获后母桩上的休眠腋芽萌发，进而生长成穗再收获一季稻谷的种植模式。种植再生稻能够一种两收，省时省工，经济效益明显，并且提高复种指数，增加单位面积粮食产量，对保障我国粮食安全意义重大。尤其是在温光资源年累积量远大于单季稻的年累积量，而又不足以满足双季稻的年累积量的地区[2]，种植再生稻是增加水稻总产的一条重要途径。

随着栽培技术的进展，强再生稻品种的育成以及栽培技术的进步使再生稻产量有了很大提高[3]。研究表明，再生季单位面积有效穗数很大程度上决定了再生季水稻产量[4,5]，而再生季有效穗数则取决于再生芽的萌发能力。因此，再生芽萌发能力对再生季产量具有至关重要的作用。为此，本文就再生稻腋芽萌发能力对再生季产量的影响方面进行综述，以期为再生稻再生季高产栽培提供理论依据。

表1 影响再生稻再生能力的QTL定位

1 再生稻生产现状与再生力

1.1 再生稻生产现状

我国再生稻种植可追溯到1700年前[6]，20世纪初期我国再生稻单产最高可达2.25~3.0 t/hm2。20世纪中期由于矮秆品种的育成和推广，再生稻产量获得进一步提升，再生稻在全国的种植面积进一步扩大。从21世纪开始，随着具有强再生力水稻品种的育成以及栽培技术的进步，再生稻产量水平大幅度提高，如2017年湖南省溆浦县再生稻示范区测产结果表明，Y两优9918和甬优4149的再生季机收产量平均为4.05 t/hm2，人工收获产量超4.65 t/hm2[7]。目前，再生稻种植制度已逐渐发展为我国重要水稻种植制度，全国适宜栽培面积约3.35×106hm2[8]，而实际种植面积已达7.3×105hm2[9]，随着农村劳动力的转移，预计今后将进一步增加。其中，在四川、重庆的中稻-再生稻已经代替了绝大部分双季稻，而福建已把种植再生稻作为增加粮食总量的一种重要生产路径，江西、云南、广西、湖北、安徽等部分地区正在逐步发展再生稻[10]。因此，再生稻不管是种植面积还是增产潜力都有着广阔的发展前景。

1.2 再生稻再生能力

再生稻再生力决定再生季产量，如何提高再生力一直是再生稻研究的热点。再生稻头季产量一般不低于当地单季水稻产量，但再生稻再生季产量变幅较大，最低仅有约1.5 t/hm2，最高可达6.75 t/hm2。在保证头季稻产量的前提下，再生稻再生季的产量与再生力显著正相关。蒲莉芳等[11]研究表明，在湖南省中方县以C两优34156作中稻再生稻栽培，头季产量达10.78 t/hm2，再生季产量在5.20 t/hm2以上，两季总产超过16.0 t/hm2。水稻品种的再生率取决于再生力，再生力在水稻品种间存在很大差别[12-13]。关于水稻再生能力的遗传特征也有较多研究(表1)。蒋彭炎等[14]研究表明，水稻的再生能力主要受单个基因控制；而晏月明等[12]则观察到水稻再生能力受多个微效基因控制。谭震波等[15]在窄叶青8号/京系17杂种F1的DH(Doubled Haploid)群体中检测到位于第3至第7染色体上6个影响单株再生苗数的 QTL，其贡献率和加性效应均较小。此后，郑景生等[16]、杨川航等[17]和李兴星等[18]用不同材料检测到影响再生稻再生能力的 QTL，其贡献率和加性效应均较小，属微效基因，与谭震波等的研究结果一致。综上可以看出，大多数研究认为水稻再生力的遗传特征是受多个微效基因控制和环境因素共同影响的复合特征。

2 再生稻产量形成特点

再生稻一般地上部分每个节位都有一个休眠腋芽，在生长条件满足的情况下即可萌发进而生长成穗。再生季的产量来源于腋芽萌发成穗。因此，促进再生芽萌发生长，增加单位面积有效穗数是再生季高产的关键。再生稻头茬收割后，稻桩上的再生芽萌发成穗率与再生季产量呈正相关，再生芽因其部位不同，萌发伸长时间也不一样，生育进程各异。籼稻和粳稻的优势萌发节位也有差异，如籼稻的优势再生节位是倒2、倒3节位，其对再生季产量贡献率达70%以上，高节位再生芽抑制低节位再生芽的萌发和生长，属高节位再生型；粳稻、糯稻的优势萌发节位多是地下3~4个节位(基部)，对再生季产量的贡献率达75%以上，高节位再生芽对低节位再生芽的抑制作用并不显著，属低节位再生型[3,19]。过去20多年中，众多学者在不同地点的研究结果均表明，在单位面积穗数、每穗粒数、结实率和粒重四个产量构成因素数中，单位面积穗数对再生稻产量的影响最大[20-24]。因此，提高头季稻腋芽的萌发能力，促进其萌发成穗，是增加再生季水稻单位面积有效穗数和夺取再生稻高产的关键。

表2 河南信阳地区适宜作再生稻栽培的杂交籼稻品种产量

3 再生稻腋芽萌发能力的影响因素

3.1 水稻品种

水稻品种是影响再生稻产量的关键因素。多数研究认为杂交品种的腋芽再生率和产量显著高于常规品种，因此杂交水稻更适于作再生稻种植[25-27]。段门俊等[28]的研究表明，创两优558和广两优1128等杂交中籼稻适宜在湖北省洪湖地区种植。而甬优2640、甬优1540和甬优4949等甬优系列籼粳杂交稻抗倒性好，腋芽再生和萌发能力强，成穗率高，再生季产量也较高，适宜作机收低留桩再生稻栽培品种[29-31]。也有研究认为头季分蘖能力弱的重穗型品种，其腋芽萌发能力较强，作再生稻栽培可获得较高产量[3, 32-33]。我们于2018年在河南信阳地区再生稻品种筛选试验中观察到，适宜于当地单季栽培的12个杂交籼稻品种作再生稻栽培时，头季和再生季产量均高于当地平均产量(头季稻产量≥8.25 t/hm2，再生季≥5.85 t/hm2)的品种仅有两优6326、天两优616等4个(表2)。与其他品种相比，上述4个杂交籼稻品种的典型特点是腋芽再生能力强、萌发成穗率高(数据未列出)。

3.2 灌溉方式

再生稻生产中常见的灌溉方式主要包括常规灌溉、间歇性灌溉和半期旱作节水灌溉等[3,34]。常规灌溉水分管理较为粗放，灌水量大，水分利用率低，且易造成烂蔸和抑制腋芽萌发，使腋芽萌发成穗率下降，导致再生季水稻产量降低[35]。间歇性灌溉能以水调气，增强田间土壤透气性，提高土壤氧化还原电位，减少土壤中还原性物质对水稻根系的生理毒害，培育发达根系和提高水稻根系活力，进而增强腋芽萌发能力，提高再生季产量[3]。王直华等[34]研究表明在湖北气候条件下再生稻栽培采用半期旱作节水灌溉模式节水效益较好，腋芽再生率和再生季水稻产量均高于当地常规灌溉。

3.3 养分供应

再生稻腋芽的萌发生长依赖于光合产物。头季稻稻桩、根系及促芽肥均能促进腋芽萌发。在头季稻收获前，腋芽所需的营养来源于母桩的供应，并且存储在母桩中的干物质是促进再生幼苗生长的主要营养源。任天举等[36]观察到头季稻成熟期茎鞘中干物质含量与腋芽再生能力之间表现出极显著正相关关系，储存的干物质越多其供应腋芽萌发生长的营养也就越多，从而有利于提高腋芽存活能力。刘爱中等[37]也发现再生芽萌发成穗率与母桩贮藏的同化产物向再生稻的运输密切相关，同化产物运转到再生芽越多，再生芽萌发成穗率越高。再生季的根源由母桩老根系和再生新根系组成，而再生新根占有量较少[38]。陈鸿飞等[39]研究发现利用促芽肥可以提高再生稻根际土壤酶活性，增加根际土壤微生物对碳源的运用率和代谢多样性，加快根际土壤有机质氧化和腐殖质形成的进度，增加根际土壤中有效养分，促进再生季新根的形成和提高根系活力，从而加快再生芽的萌发生长，使再生季有效穗数增加，最终实现增产。徐富贤等[40]观察到无论是早施还是晚施促芽肥，都会显著提高再生季产量，并且早期施用的效果优于后期施用；此外，穗粒数越高的品种，产量增加效果越明显。陈鸿飞等[41]研究表明促芽肥能有效降低腋芽萌发所需能量，促进再生芽萌发生长。

3.4 留桩高度

再生稻的割茬高度直接影响到再生季的腋芽萌发、幼苗发育和再生季稻的产量收获。确定合适的桩高有利于提高腋芽的发芽率和再生季的产量。再生稻腋芽分上位芽(倒2、倒3节)和下位芽(倒4~倒6节)[42]，一般籼稻上节位腋芽萌发能力较强，下节位的腋芽萌发能力较弱。蒋廷杰等[43]、刘爱中等[44]的研究表明再生稻头季割茬越高，腋芽萌发能力越强，再生芽成穗率越高，再生季产量也越高；保留低桩则结果相反。也有研究认为，高节位再生芽早于低节位再生芽萌发，若头季稻割茬过高，则高节位再生芽影响低节位再生芽萌发生长，导致低节位再生芽成穗率低，这会影响再生季产量[45]；周文新[25]观察到留桩高度还可通过影响内源激素含量来影响腋芽萌发能力，如腋芽内源赤霉素(GA3)和吲哚乙酸(IAA)等。易镇邪等[46]研究表明割茬高度会影响再生稻源库特性和物质转运，是影响腋芽再生能力的重要因素，留桩过低，则提供腋芽干物质较少，腋芽死亡较多，萌发率低。我们在河南省信阳地区观察到，对于大多数杂交中稻作再生稻种植而言，若留桩太低，再生季生育期延迟，不能保证安全抽穗；若割茬太高则形成高位节优势，制约低节位再生芽萌发成穗，增加干物质消耗。留桩高度45 cm适宜在当地再生稻高产栽培，产量最高可达5665.5 kg/hm2。

3.5 温光条件

再生稻腋芽需要在一定温度范围内才能正常萌发生长，过高或过低的温度都不利于腋芽的生长发育。熊洪等[47]研究表明，影响再生稻产量的生态因素中最主要的效应是日均温，其次是日照时数。腋芽萌发生长的最适温度为25℃~28℃，湿度为83%左右。腋芽萌发率随日均温升高而增加，在28℃时萌发率达到最高[48]。江世华等[49]多年研究发现，腋芽萌发苗数主要受控于日均温，并与湿度关系密切。大气湿度与腋芽萌发数呈抛物线型，再生稻腋芽萌发及成活的最适相对湿度为81％~85％，稻桩含水量为70％左右。湿度过高或过低腋芽萌发苗数都减少，当稻桩含水量在70％以上时，含水量与再生芽萌发和伸长呈极显著负相关。此外，适宜的光照条件能够促进腋芽生长发育。熊洪等[47]观察到，在适宜的株行距和光照强度下，可以加强光合作用，积累更多光合产物，促进腋芽萌发生长；且在头季稻齐穗后，鞘中腋芽生长与稻株间的光照强度显著正相关。此外，在适当日平均气温和湿度条件下，日照时数更有利于提高水稻的光合作用和营养转移，促进再生芽萌发生长[3]。

3.6 激素

再生稻腋芽的休眠和萌发与生长调节物质相关。肖应辉[50]发现腋芽成活率与脱落酸(ABA)、IAA或促进型激素含量密切相关，在头季稻收割前，稻桩中维持较高的ABA含量或ABA与促进型激素比值较高者，腋芽成活率较高；头季稻收割后，IAA含量高或促进型激素与ABA比值高，则可促进再生芽萌发。贾信荣等[51]观察到在头季稻齐穗30 d后、头季稻收获后不同时段及再生季抽穗期不同时段喷施赤霉素能够促进腋芽萌发和再生苗的生长。杨文钰等[52]发现头季稻齐穗后15 d喷施赤霉素能够提高头季稻和再生季稻产量，其原因是外源赤霉素改变了内源激素的含量和它们之间的平衡，减缓了根叶的衰老速度，有利于促进再生芽的生长和粒重的提高。王光明等[53]研究表明，ABA可能是通过对头季稻物质运转的调节而影响再生芽的萌发；抽穗20 d后，头季稻及腋芽中ABA含量骤降，过氧化物酶(POD)活力和茎秆干质量略有回升，穗部增重减缓，腋芽开始萌发。而李经勇等[54]观察到，头季稻齐穗后19 d之前，腋芽生长停滞，水稻各部位内源细胞分裂素(iPA)含量也相对较低；齐穗19 d之后，腋芽的生长速率随着母茎中iPA含量的增加而增加；上位芽、茎中iPA含量高于低节位且生长速率显著高于低节位；因此，在一定条件下，提高iPA含量可促进腋芽的生长发育。黄新杰等[55]在头季稻收割后喷施IAA、GA3、6苄氨基嘌呤(6-BA)激素及清水对照处理结果表明，各激素处理的叶绿素含量、光合速率和根系活力均高于对照，不同节位的腋芽萌发生长率及再生季产量也均高于对照。

目前实际生产中头季稻收割后常采用叶面喷施赤霉素的方法来促进再生芽萌发，使再生稻提早抽穗避免后期低温危害，措施较为单一。顶端优势对低节位再生芽萌发抑制作用使低节位再生芽死亡率较高，探索外源激素解除顶端优势和促进低节位再生芽萌发对提高再生稻产量意义重大。

4 提高腋芽再生能力的措施

再生芽再生能力决定再生季稻有效穗数，提高再生芽萌发率对再生水稻高产至关重要。腋芽萌发能力的提高主要包括品种筛选、播种期、留桩高度及肥水管理等措施。

表3 适宜作再生稻种植的杂交籼稻品种头季稻农艺性状

LAI, Leaf area index; DMA, Dry matter accumulation from full heading to maturity; YR, Yield ratio of ratoon rice to main crop.

4.1 品种选择

选用再生能力强、品质优良的品种，适期早播，有利于促进腋芽萌发和再生稻优质高产。徐富贤等[10, 56-57]研究表明头季稻分蘖能力强、单位颖花绿叶占有量大、粒叶比小、千粒重大、有效穗数多、穗粒数偏少的品种再生力较强。而任天举等[33, 36]研究认为，再生能力较强的杂交水稻品种大多数具有头季稻熟期提前、茎鞘干物质量大、光合产物运作流畅、后期冠层大面积绿化、谷草率高、穗粒数多、穗数偏少而抗倒伏能力较强、再生期较长、结实率高等特性。林文雄等[3]则认为在人工收获头季稻并保留高桩条件下，筛选具有强再生能力和头季分蘖能力相对较弱的重穗型杂交籼稻品种易获高产；而机收低留桩条件下，筛选感光性相对较弱的重穗型籼粳杂交稻组合或杂交粳稻组合，在稻株形态上选用头季茎秆基部节间短而粗且具有较强耐折能力的再生稻品种易获高产。此外，头季稻后期叶片SPAD值衰减慢以及头季稻后期至再生季分蘖期根系活力高可作为筛选再生能力强的水稻品种的生理指标。我们在河南省信阳地区的研究表明，与不适宜作再生稻的品种相比，适宜作再生稻种植的杂交籼稻品种的头季稻均表现出单株分蘖能力强、成熟期叶面积指数高、抽穗后干物质积累量大、穗粒数多、再生季与头季稻产量比值达70%以上等特点(表3)。上述研究结果的不一致可能因为品种、头季稻收割方式、留桩高度等不同所导致。

目前育种工作者们已培育或筛选出一批再生力与产量表现较好的适宜于不同地区种植的再生稻品种，如两优6326(豫南、湖北)、两优航2号、内优航148(福建)、准两优608(江西、安徽、湖北)、汕优63(四川)、宜香优1108、深两优5814和Q优12号(重庆)等[40, 56]。机收割再生稻应选育头季稻茎秆基部节间粗而短且具有较强耐折能力、根系发达的品种，减少机械碾压损失率，后期不早衰。目前适合机械化种植的再生稻品种主要有佳辐占、甬优2640、甬优1540(福建)、旱优73和甬优4949(湖北)等[27-29, 59-60]。

4.2 播种期

播种期也是影响再生稻腋芽萌发能力和再生季产量的重要因素之一。较多研究认为，适时早播有利于提高再生稻产量，其主要原因表现在三个方面。一是早播可使头季稻生育期延长，干物质积累较多，提供给再生芽的营养物质也较多，有利于促进再生芽萌发；二是早播促使头季稻始穗期和再生季齐穗期提早，避免高温和低温对两季穗期的不利影响，有利于腋芽萌发生长和产量形成；三是早播可充分利用更多温光资源，优化头季和再生季两季之间的源库关系，增强腋芽萌发能力从而增加再生稻产量[61-62, 22]。不同地区再生稻适宜播种期有所差异，在保障早春安全育秧的前提下，按照当地的温光条件来确定最适播种期，有利于提高再生芽萌发能力，进而提高产量。提早播种可采取薄膜育秧等措施，防止因早播温度偏低导致烂秧。

4.3 留桩高度

头季稻的留桩高度与再生稻腋芽萌发能力显著相关。练红等[45]研究认为割茬高度在30~40 cm时腋芽萌发成活率较高。Daliri 等[63]的研究结果与之相似。张上守等[64]则认为割桩高度在倒2节再生芽上方10 cm左右最适宜，即在地面上方40~45 cm处。腋芽的萌发生长依赖于母桩中累积的干物质。Hhillens等[65]、Vergara等[66]发现头季稻茎秆厚度与再生力呈显著正相关。上位芽比下位芽萌发能力强且下位芽成活率较低，高留桩可保留上位芽且能够利用更多的叶片进行光合作用为腋芽萌发提供物质基础。机收割头季稻的适宜高度为基部2个节间以上再加5~8 cm，即在地面上方12~15 cm处，太低会伤及倒4、5节腋芽，太高导致两类株行熟期不齐。

4.4 肥水管理

合理实施氮肥可促进再生稻再生芽萌发，提高再生稻产量。氮肥作为促芽肥的主要作用在于增加头季稻后期叶片和稻桩光合作用，提高头季收获前母桩干物质累积量并在头季收获后输送到再生芽，促进再生芽的萌发生长[3, 67]。林文雄等[3]观察到促芽肥主要可增加叶片氮素和叶绿素的含量，提高净光合速率，缓解头季稻后期叶片的衰老速率；其次是增加叶片向头季稻穗部输送比例，减少母桩中干物质向穗部输送量，增加母桩中同化物质贮藏量来促进腋芽的萌发生长。刘保国等[68]研究发现施用促芽肥可明显提高头季稻茎秆中的可溶性蛋白含量和过氧化物酶(POD)活性，增加茎、鞘和腋芽中赤霉素(GA3)含量，减少脱落酸(ABA)含量。

促芽肥的施用量和施用时期应根据留桩高度不同而异。常规高留桩再生稻需提早重施促芽肥。习敏等[69]研究发现，再生稻第一季收获前15 d施纯氮 69 kg/hm2的促芽肥再生季稻产量最高，随着施肥时间的延迟和施氮量的降低，再生季稻产量呈下降趋势。徐富贤等[40]观察到促芽肥在头季稻齐穗之后稻田有水条件下，越早实施应用效果越好，特别是平均每穗粒数高于163粒的中、大穗型品种，在头季稻齐穗期时施用效果最好；平均每穗粒数低于163粒的小穗型品种，促芽肥在头季齐穗期到齐穗后15 d施用均可。冉茂林等[70]认为腋芽萌发生长需要充分的养分供给，所以促芽肥的施用须在光合产物分配中心运转之前进行，以实现营养平衡供应。四川、福建、广东等有关单位的研究结果表明，促芽肥最佳施用量为112.5~225 kg/hm2[10]，而徐富贤等[71]研究发现促芽肥的高效实施量()与头季稻齐穗期剑叶SPAD值()为显著负相关，并计算出回归方程为:=−25.733+1212.4 (= −0.9534*)，这为再生稻大规模生产中促芽肥的高效应用提供了科学依据。

低留桩再生稻则可推迟少量施用或不施用促芽肥。低留桩再生稻腋芽萌发的优势节位为倒4、倒5节位，再生季抽穗期延迟，生育期较长，多强调头季收获后的施肥。胡香玉等[5]研究发现促芽肥的施用对低留桩再生季稻产量、生物总量及库容量无显著影响，但施促苗肥或穗肥可促进幼苗早发多发，增加穗粒数从而扩大库容使再生季产量增加。通常在头季稻收获前3~7 d或收获后3~5 d第一次轻施促蘖肥以促进再生芽生长，在头季收获后14 d左右，重施分蘖肥以促进再生苗生长，使其早发早分蘖，延迟有效分蘖期，之后则看田间生长状况施肥。在头季收获后25 d左右即幼穗分化期施适量穗肥以提高成穗率和增加每穗粒数[72]。此外，我们研究发现头季稻齐穗15 d左右，施用保根肥可显著延缓头季稻后期根系活力和SPAD值的下降，稻株不早衰，茎节干质量显著增加，腋芽活芽率较高，再生能力较强。实际生产上，当头季稻氮营养充足时，再生季应减少氮肥施用量，以免造成肥料损失，降低肥料利用率。

再生稻腋芽萌发能力与水分管理紧密相关。再生芽的萌发离不开水分的供应，头季收割后，若稻田缺水，在高温下土壤及空气干旱，稻桩的含水量较少，腋芽会萎蔫或因缺水干枯死亡，对腋芽萌发成穗和再生季产量影响甚大。常规高留桩和机收低留桩灌溉方式则有所不同。常规高留桩头季稻分蘖期浅水灌溉促分蘖，在分蘖峰期和齐穗后分别进行轻度烤田，减少无效分蘖和养根壮芽，穗分化期至结实期间歇灌溉以保根壮茎，头季稻收割后灌水7~10 cm，促进高节位腋芽萌发伸长，抑制低节位潜伏腋芽生长以减少无效分蘖[73-74]，再生季稻抽穗扬花期时，稻田保持浅水，灌浆期则保持干湿交替，收割前一个星期左右稻田停止供水。而机收低留桩以稻田湿润为主，干湿交替灌溉可以提高根系活力，培育壮秆，促生大穗；头季稻群体苗数达到预期穗数80%左右进行烤田，以减少无效分蘖，烤田要由轻到重至土壤发白，抽穗期保持浅水，灌浆期保持稻田湿润以提高结实率，头季稻收获后，灌跑马水，保持稻田湿润，再生苗长5 cm左右灌浅水或湿润灌溉，再生季收获前5~7 d排水晒干以便机收[75-76]。

5 研究展望

目前再生稻在我国南方温光资源充分地区发展迅速，机械化栽培面积也越来越大。但目前对再生稻的高产栽培技术及促芽萌发的研究仍相对滞后，未来对再生稻的研究应重点关注以下几方面的内容。

5.1 轻简化机收低节位强再生能力再生稻栽培技术

再生稻多采用中、高留桩蓄留的方式栽培，目前仍多采用效率低下的人工收割。但随着农村劳动力短缺，农业生产成本增加，这已制约了再生稻的推广。目前，还没有建立有效克服机械化收割对再生稻造成的滚动损害的收割体系，也未建立适合不同地区再生稻高产高效的标准化栽培体系，这也是造成我国不同地区再生稻产量差异的主要因素。因此，研究低留桩蓄留机收再生稻的低节位腋芽萌发生长机理是未来再生稻发展的主要方向。加强适合机收割轻简化再生稻品种选育和筛选，研制可减轻碾压率、提高作业效率及轻便小型化再生稻收割机，从而减少生产投资，实现机械化作业，提高生产效益。

5.2 外源激素促进再生稻腋芽萌发的机理及应用

植株内源激素可调控作物芽的萌发和休眠[77]。但外源激素对再生稻腋芽萌发影响的研究相对较少，对其生理机理研究更是缺乏。因此，深入研究喷施外源激素的类型、浓度、喷施时期及作用效果对再生稻腋芽的萌发和产量的提高具有重要意义。

5.3 干湿交替灌溉对再生稻腋芽萌发影响

干湿交替灌溉是水稻栽培上广泛应用的节水灌溉技术。水稻干湿交替灌溉可提高弱势粒的灌浆速率从而增加结实率和千粒重[78]。此外，水稻干湿交替灌溉对根系生理和籽粒库活性、籽粒淀粉合成相关基因表达、强弱势粒蛋白质表达及产量和品种均有显著影响[79-82]。干湿交替灌溉技术已广泛用于单季或双季稻中，但鲜有用于再生稻中。因此，研究在干湿交替灌溉下的腋芽萌发机理，探讨提高腋芽再生率方法，对再生稻高产节水栽培有非常重要的意义。

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Advances in the Effects of the Ability of Axillary Bud Germination on Grain Yield in Ratoon Rice

WANG Hao1, ZHANG Qiang1, 2, ZHANG Wendi1, LI Siyu1, HUANG Jian1, ZHU An1, LIU Lijun1,*

(Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology/Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops,,,;Xinyang Academy of Agricultural Sciences,,;Corresponding author,:)

Ratoon rice can make full use of heat and light resources. It has the advantage of two harvests with one sowing, and it can increase multiple cropping index and grain yield per unit area, which has great importance to rice production and food security in our country. The effective panicle number plays a vital role in the yield formation in ratoon rice, which depends on the germination ability of regeneration buds. Therefore, improving the axillary bud germination ability of ratoon rice holds the key to increasing rice yield in regenerative season. In this paper, we outlined the current research advances in the mechanism of axillary bud germination and the influencing factors of the germination ability as well as the technical measures to improve axillary bud germination ability. We also proposed the research highlights in the future on enhancing axillary bud germination. It will lay a theoretical basis for higher yield in ratoon rice.

ratoon rice; axillary bud; germination ability; yield

S511.01

A

1001-7216(2020)03-0205-12

10.16819/j.1001-7216.2020.9097

2019-09-02；

2020-03-18。

国家重点研发计划资助项目(2016YFD0300502, 2017YFD0301206)；国家自然科学基金资助项目(31871557, 31671614)；江苏省农业科技自主创新资金资助项目[cx(18)3007)]；河南省现代农业产业技术体系项目(S2018-04-04)；江苏高校优势学科建设工程资助项目。