控制灌溉增氧对超级稻生理生化特性及水分利用效率的影响

胡德勇，廖健程，陈哲，丁鑫，罗东城，游峻松

(湖南农业大学水利与土木工程学院，湖南 长沙 410128)

目前中国平水年缺水总量为400亿m3，其中农业灌溉缺水300亿m3，同时，中国的灌溉水利用效率十分低下，甚至不及发达国家的一半[1-2].随着中国城镇化进度不断加快，耕地面积日益减少，优质耕地仅为27.3%[3].此外，中国化肥利用效率不高，不仅导致肥料的增产效应和经济效益下降，对生态环境也造成了严重的威胁[4].因此，传统高水肥的农业生产模式已不能满足农业可持续发展的要求.

众所周知，水稻生长离不开水.但研究表明长期淹灌对水稻的生长并不总是有利.一方面长期淹水状态，降低了土壤尤其是根际土壤中的含氧量，从而影响水稻的根际生长环境；另一方面水稻的产量也并不随着灌溉用水量增加而增加，适当进行水分调控可以实现高产与节水相统一[5-6].

彭世彰等[7]根据水稻的生理生态特性提出了控制灌溉技术.控制灌溉条件下无水层状态，改变了淹水条件下的根层土壤环境，具有更新土壤生态环境、提高氧化还原电位、排除有害物质、防止烂根、有利于根系发育等特点.控制灌溉既显著降低了用水量，并且适时适量地补给水分，激发了水稻抗倒伏、根部干物质积累、光合特性增强等潜能，提高了对水分、养分的吸收率，从而提高了水分利用效率[8-10].

控制灌溉具有显著节约用水的特性，目前得到了广泛应用.但控制灌溉也会导致根际土壤中含氧量下降，进而影响根系活力、土壤酶活性以及土壤吸收氮、磷、钾等营养元素[6,11-12]，最终影响水稻的生长发育[13-15]，故考虑在控制灌溉条件下加入增氧措施，以此进一步提升土壤耕作层氧气含量.现有的增氧措施有机械增氧、化学增氧和超微泡增氧.文中将控制灌溉与机械增氧、超微泡增氧两项方法相结合进行试验，探索该协同调控对超级稻生长的影响规律，为水稻节水灌溉技术提供一定的理论依据和方法指导.

1 材料与方法

1.1 试验概况

试验采用盆栽方式，在湖南农业大学土壤肥料资源高效利用国家工程实验室中心试验站玻璃大棚内进行.大棚四面通风，室内温度与大气温度基本保持一致.供试的水稻品种为“陵两优268”，其中早稻试验于2017年3月下旬开始育苗，4月下旬移栽至试验盆中，7月下旬收获，全生育期为116 d；晚稻试验开始于2017年6月18日育苗，7月15日移栽，10月15日收割，全生育期为121 d.供试土壤为湖南农业大学耘园试验基地红壤，每盆装土10 kg，培育2季超级稻的土壤基本理化性质见表1，表中φm为质量比.

表1 土壤基本理化性质

注： 晚稻所用土壤为之前种植早稻的土壤，土壤基本理化性质结果为4种处理后的平均值

1.2 试验方法

试验方案：试验设置4个处理组，分别为控制灌溉条件下机械增氧(JX，每天10：00和17：00利用20 L/min气泵通气，每次通气5 min)、控制灌溉条件下超微泡增氧(WP，用超微泡纳米发生装置对自来水进行处理，处理后的水含氧量可以达到超饱和状态)、控制灌溉(CK)、淹水灌溉(YS)，试验方案具体见表2，表中h，θ，θf分别为淹水层深度、土壤体积含水率、土壤体积饱和含水率.其中每个处理设置12个重复试验，选取超级稻生育期中的分蘖期、拔节孕穗期、抽穗开花期依次在各处理中随机选取3盆进行根系活力等有关数据检测，并最后留有3盆统计全生育期的耗水量、产量等数据.

表2 试验方案

肥料施用方案：N用尿素(含N量46%)、P2O5用过磷酸钙(P2O5含量12%)，K2O 用氧化钾(K2O含量60%).N，P2O5，K2O的用量分别为135，75，90 kg/hm2.磷肥在移栽前作基肥一次性施用；钾肥按基肥∶分蘖肥∶穗肥=3∶3∶4施用；尿素按基肥∶返青肥∶分蘖肥∶穗肥=5∶3∶2∶1施用，且各处理施肥量保持一致.

塑料盆尺寸：下表面直径为25 cm，上表面直径为30 cm，高30 cm.

1.3 测定项目

1) 土壤含水率观测及耗水量统计：根据天气情况每1～2 d观测1次，利用土壤水分仪(TDR300)测定土壤的体积含水率.当体积含水率接近70%饱和体积含水率时，用烧杯进行灌溉，并记录耗水量.

2) 生理生化特性：采用便携式叶绿素仪(Model CCM-200)测定叶片叶绿素指数，每株超级稻随机选取3～5片较为饱满的叶片，在其叶片距离根尖约10 cm处的中间部位夹取叶片进行检测.采用便携式光合仪(LCi-SD Portable Photosynthesis Systen)测定超级稻的光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度，测定方法：每株超级稻随机选取3～5片较为饱满的叶片，在其距离叶尖10 cm左右处的中间部位夹取叶片进行测量.采用氯化三苯基四氮唑(TTC)还原法测定根系活力[16].土壤氧化还原电位采用便携式pH/ORP仪(SX571)测定，具体方法：将仪器探头先用标准溶液测定其标准值，然后将探头插入土壤中，等待一段时间，数值稳定后读取并记录其数值.

3) 产量及产量相关特性：风干后测有效穗数、穗实粒数、千粒质量和产量.

2 结果与分析

2.1 增氧对超级稻叶绿素含量的影响

水稻叶片叶绿素含量与光合速率的强弱、水稻的营养吸收转化等密切相关，因此叶片叶绿素含量是反映叶片生长的一个重要指标.

表3，4分别为早稻和晚稻在不同处理下的水稻叶绿素含量CCI.从两表中可以看出4组处理下水稻叶绿素含量在全生育期内整体变化趋势为先升高后降低，在超级稻生育早期甚至存在淹水灌溉叶绿素含量高于控制灌溉增氧的情况，而与BHATTARAI等[17]发现氧气含量增加作物叶绿素含量不断上升的结论并不一致，这说明缺少水分时，相对干旱环境胁迫抑制了植株叶绿素合成，而充足的水分也是形成叶绿素的关键因素之一.

到了乳熟期后具有明显差别，晚稻处理WP的最大CCI为22.8，而处理YS的CCI仅为16.5，相对提高了38.2%，且CCI按处理排序由大到小为WP，JX，CK，YS，这既反映了控制灌溉条件下增氧有利于叶片叶绿素合成、延缓生育后期水稻叶片的衰老速度，也反映了仅在控制灌溉条件下也可以促进叶绿素的合成与衰老，2种灌溉技术的协同调控对叶片叶绿素的合成具有促进作用.

表3 早稻不同处理下水稻叶绿素含量

Tab.3 Chlorophyll content under different treatments in early growth stages

处理CCI分蘖期拔节孕穗期抽穗开花素期乳熟期WP25.1a31.7ab30.8a24.2aJX26.4a29.6b28.2b23.1aCK25.3a31.6ab31.7a22.4aYS26.8a32.9a30.6a17.9b

注： 表中不同字母表示处理组之间的差异具有统计学意义(P<0.05)

表4 晚稻不同处理下水稻叶绿素含量

Tab.4 Chlorophyll content of rice under different treatments in late growth stage

处理CCI分蘖期拔节孕穗期抽穗开花素期乳熟期WP27.3b31.5b27.4a22.8aJX30.0a32.8a26.7a21.7bCK25.3c32.0a26.5a21.2bYS30.1a29.3c23.8b16.5c

注： 表中不同字母表示处理组之间的差异具有统计学意义(P<0.05)

2.2 增氧对超级稻叶片光合特性的影响

土壤含水量、土壤耕作层氧气含量、叶片叶绿素含量都是影响作物光合作用的主要因素，而叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度以及胞间二氧化碳浓度是反映叶片光合特性的主要指标.

表5，6分别为早稻和晚稻在不同处理下的叶片光合特性指标，表中Pn，Tr，NE，Gs分别为净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2通量、气孔导度.由两表可知，处理WP，JX，CK下，叶片光合速率指标与处理YS相比均有明显提高，其中在抽穗开花期，早稻净光合速率、蒸腾速率、气孔导度分别提升了44.9%，18.5%，25.0%,而晚稻分别提升了14.3%，11.5%，22.2%.

与之前的叶绿素含量对比可知，超级稻早期的叶绿素含量并没有明显降低，所以证明了土壤中空气与大气交替，以及充足的氧气都能一定程度促进超级稻叶片的提高光合速率，反映了控制灌溉条件下增氧能够有效提升叶片的光合作用，使得超级稻有机物含量大幅提升，其中又有较高的气孔导度和胞间二氧化碳浓度，亦能提升光合产物二氧化碳的固定和传导能力，这与黄乾[10]的研究结果相一致.同时，叶片光合特性指标按处理排序由大到小为WP，JX，CK，与前述叶片叶绿素含量结果一致，表明增氧能进一步提升叶片的各时期光合速率，增氧有效地缓解了生育后期叶绿素下降的趋势、延缓了叶片衰老的过程；而处理WP的大于JX的，则说明了超微泡增氧效果优于机械增氧效果.

表5 早稻不同处理下叶片光合特性指标

Tab.5 Photosynthetic characteristics of leaves under different treatments in early growth stage

生育期处理Pn/(μmol·m-2·s-1)Tr/(mmol·m-2·s-1)NE/(μL·L-1·s-1)Gs/(mol·m-2·s-1)分蘖期WP11.7a5.1a285b0.23aJX9.3b3.9b329a0.15bCK8.6b3.2bc307ab0.12bcYS6.1c2.7c318ab0.09c拔节孕穗期WP14.2a4.9a269c0.19aJX11.8b5.0a301b0.17aCK11.6b3.4b324a0.12bYS10.6b3.9b302b0.16ab抽穗开花期WP14.2a4.2a297a0.25aJX13.5a3.9ab277a0.20bCK11.8b4.2a284a0.23abYS9.8±0.7c3.5b269b0.20b

注： 表中不同字母表示处理组之间的差异具有统计学意义(P<0.05)

表6 晚稻不同处理下叶片光合特性指标

Tab.6 Photosynthetic characteristics of leaves under different treatments in late growth stage

生育期处理Pn/(μmol·m-2·s-1)Tr/(mmol·m-2·s-1)NE/(μL·L-1·s-1)Gs/(mol·m-2·s-1)分蘖期WP7.9a4.1a359a0.14aJX8.0a3.7ab328b0.11aCK8.1a3.6b341ab0.14aYS7.4a3.6b351ab0.13a拔节孕穗期WP11.2b3.9a284a0.21aJX13.5a3.4a263a0.14bcCK13.5a3.7a287a0.15bYS10.2b3.3a282a0.10c抽穗开花期WP10.4a4.3ab261b0.18aJX11.2a4.6a278ab0.16abCK10.9a4.7a293a0.13bYS9.1b3.8b271ab0.14ab

注： 表中不同字母表示处理组之间的差异具有统计学意义(P<0.05)

2.3 控制灌溉条件下增氧对超级稻根系活力的影响

水稻根系生长好坏直接影响植株地上部分的生长以及最终的产量.一般地，植物根系越发达，根系活力水平越高，则地上部分植株生长状况也相对较好，最终产量也相对较高[18].根系活力是水稻生理生化特性的重要组成部分，其强弱直接影响产量高低、品质好坏，因此根系活力也是反映水稻生长好坏的一个重要评价指标[19].

图1为不同时期各处理组的根系活力RA.从图中可以看出，各组的根系活力均随着水稻生长发育而逐渐减弱.在超级稻全生育期内，控制灌溉条件下增氧组其根系活力都显著优于淹水灌溉组，且控制灌溉条件下增氧处理组的强于单一控制灌溉组，其中根系活力的强弱在拔节孕穗期最明显，晚稻的根系活力，处理WP的为0.282，分别高于CK(值为0.253)、YS(值为0.195)11.5%，44.6%；处理JX的为0.275，分别高于CK(值为0.253)、YS(值为0.195)8.7%，41.0%，反映了控制灌溉条件下增氧进一步改善了土壤耕作层的气体环境，有利于根系生长发育，从而显著提高超级稻的根系活力，并且延缓了超级稻根系的衰老速率.

图1 不同时期各处理组根系活力

Fig.1 Root vigor under different treatments in various growth stages

2.4 增氧对土壤氧化还原电位的影响

在传统的淹水灌溉模式下，大量的灌溉用水不仅不能得到充分利用而造成水资源浪费，并且一直存在水层，使得稻田土壤长期处于还原性状态，可产生有毒有害物质以及温室气体，并且对于水稻根系中的Fe2+和一些对植物生长不利的物质也得到了积累，最终导致水稻根系生长状况不良，进而最终影响水稻的产量[20].

试验中采用便携式pH/ORP(SX571)仪测定了稻田土壤的氧化还原电位Eh，其中试验仪器的Eh标准值根据温度、湿度有所波动，早稻的标准值一般为170～220 mV，晚稻的标准值一般为200～240 mV.土壤氧化还原电位的实际表现为高于标准值则反映为氧化性，低于标准值则反映为还原性.

表7，8分别为早稻和晚稻在不同处理下的土壤Eh.由两表可知，4种处理下稻田土壤氧化还原电位均有所差异，具体表现为处理YS下可能全生育期稻田土壤都处于还原性状态，而处理WP，JX，CK下稻田土壤在超级稻生长过程中大部分时期处于氧化性状态，表明了控制灌溉下提高了表面土壤的通气性，而在氧化性上表现为处理WP，JX下一般大于CK，则表现了对土壤耕作层提供适量氧气，改善了土壤氧化还原条件.

表7 早稻各组处理下土壤Eh

Tab.7 SoilEhunder different treatments in early growth stages

日期Eh/mVWPJXCKYS05-08135.90133.7196.7072.5005-18167.5091.8470.1263.4005-28373.90332.44296.24103.5006-08143.50106.0889.6674.5006-18198.65221.43159.7073.7006-28205.25186.92181.40121.10

表8 晚稻各组处理下土壤Eh

Tab.8 SoilEhunder different treatments in late growth stages

日期Eh/mVWPJXCKYS08-15159.25149.3876.1334.2508-25131.50157.6397.5069.8809-05225.81222.43242.80121.6309-15307.45302.18315.89184.1409-25220.55230.78217.51100.8210-05239.51251.59228.58126.37

2.5 控制灌溉条件下增氧对水分利用效率的影响

试验所采用的水分利用效率为作物总产量与总耗水量的比值.表9为不同处理的水分利用效率，表中Y，Yt，E，WUE分别为总产量、理论总产量、耗水量、水分利用效率.从表中可看出，早稻全生育期最大节水率达14.6%，晚稻达18.5%，体现了控制灌溉模式独有的节水特性.同时，通过对比早、晚稻的耗水量，可看出早稻的明显低于晚稻，其主要原因是晚稻条件下气温过高、光照强度等因素导致了早稻条件下耗水量明显低于晚稻条件下.其次，早稻条件下处理CK的耗水量低于处理WP，JX的，表明增氧处理后在一定程度上促进了水稻根系吸收水分.同时，对比各处理的产量，可看出4种处理下的水稻总产量均是处理YS下的最高，但总体相差不大，主要原因是处理YS的有效穗数较多.最后，水分利用效率按处理排序由大到小为WP，JX，CK，YS.最终结果表明控制灌溉条件下增氧处理WP和JX其最大水分利用效率高于处理CK，早稻条件下提升了6.8%，晚稻条件下提升了9.2%；更高于处理YS，早稻条件下提升了8.9%，晚稻条件下提升了15.8%.

表9 不同处理的水分利用效率

Tab.9 Comparison of water use efficiency under different treatments

处理Y/(g·盆-1)Yt/(kg·hm-2)E/mmWUE/(kg·m-3)早稻晚稻早稻晚稻早稻晚稻早稻晚稻WP46.70ab46.02a6 607ab6 511a6016921.10a0.94aJX44.97ab44.61a6 362ab6 362ab6116661.04a0.95aCK43.12b43.87a6 100b6 206b5927131.03a0.87abYS50.23a47.20a7 106a6 678a7048171.01a0.82b

注： 表中不同字母表示处理组之间的差异具有统计学意义(P<0.05)

3 结 论

超级稻全生育期内采用控制灌溉与增氧灌溉相结合进行协同调控，可以显著减少全生育期灌溉用水量；控制灌溉条件下增氧有效地改善了土壤氧化还原条件，促进了作物根系的生长发育，显著提高了植物根系活力.因此把控制灌溉与增氧灌溉相结合，可促进作物叶绿素合成，从而有效延缓叶片衰老，进一步提升了作物各时期的光合特性，有利于作物干物质积累.

控制灌溉建立的无水层灌溉模式，加快了外界气体环境与土壤内部气体交替更新，利于增强土壤的通气性；在控制灌溉条件下增氧，土壤通气性进一步增强，使得土壤氧化还原电位处于氧化性状态，可以防止根系中产生的Fe2+等离子对植株的毒害作用，间接增强了根系活力，促进了干物质积累.水稻全生育期内采用控制灌溉下增氧处理，表现出来的光合特性指标几乎都高于淹水灌溉，且比单一控制灌溉效果更好，表明增氧对其有促进作用.控制灌溉条件下，除返青期外都进行了水分调控，灌溉用水量显著减少，但产量也有小幅度降低.虽然控制灌溉条件下增氧处理(WP，JX)比仅控制灌溉处理(CK)的耗水量略高，但通过对比其水分利用效率可以得知控制灌溉条件下增氧处理的水分利用效率优于淹水灌溉条件，说明水稻增氧后可以促进根系对水分的吸收利用效率，具有一定的实际意义.

综上所述，控制灌溉条件下增氧处理从多个方面影响超级稻的生理生化特性及最终产量，在节水效率上，采取的全生育期70%的饱和含水率为下限，节水效率最大为18.5%，节水效率十分明显；但在总产量上实际结果与最初试验预想还存在一定的差距，因此在控制灌溉的过程中，应该进一步找到每个时期水稻的最佳需水阈值，以此达到高产、节水的目的.