不同培养条件对苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的影响

邹凯茜 田丽波 商桑 陈虹容 郭雪松 李婉豫 曾丽萍

摘要：【目的】探索苦瓜白粉病病原菌分生孢子的适宜萌发条件及光质对其萌发的影响，为苦瓜白粉病菌培养、保存及病害防治提供参考。【方法】以纯化后活体保存的苦瓜白粉病菌分生孢子为材料，采用水琼脂玻片法，进行不同光质及光照时间、温度、湿度、pH、供氧、碳氮源处理，统计不同处理下苦瓜白粉病菌分生孢子的萌发数量，计算萌发率。【结果】适宜苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的温度区间为20～30 ℃，最适萌发温度为25 ℃，致死温度为48 ℃ 10 min;分生孢子萌发最适相对湿度为100%;全黑暗环境最适于分生孢子萌发;分生孢子萌发的最适pH为7，对弱碱环境的适应性强于弱酸环境;全氧条件下分生孢子萌发率显著高于半氧和无氧处理（P<0.05），无氧处理下分生孢子几乎不萌发;紫光不利于分生孢子萌发，红、黄和绿光对分生孢子萌发有一定的促进作用;苦瓜白粉病菌最喜葡萄糖，甘露醇有一定的促进萌发作用，多糖不利于分生孢子的利用;氮源抑制苦瓜白粉病菌分生孢子萌发。【结论】苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的最适温度和致死温度分别为25 ℃和48 ℃ 10 min，喜高湿、黑暗和中性环境，好氧，喜葡萄糖，萌发不需氮源，长波光质较短波更有利于苦瓜白粉病菌分生孢子萌发。因此，苦瓜生产中可用叶面喷施氮肥、补充短波光及保持叶面无水滴等措施防治白粉病;在生产空闲期间，利用高温闷棚消灭温室内部白粉病菌分生孢子，从而切断内部传染源，达到物理预防和控制的目的。

关键词： 苦瓜;白粉病菌;生物学特性;光质

0 引言

【研究意义】瓜类白粉病是目前较严重的全球性真菌病害，发病率极高（Li et al.，2017;刘新社和陈妍，2019），主要危害瓜类叶片，发病时白粉层覆盖叶片，叶片逐渐枯黄，植株的可溶性物质储存降低（McGrath and Shishkoff，1999），瓜类品质等商品性状及产量下降（Gadoury et al.，2001;Zhu et al.，2018）。苦瓜是重要的瓜类蔬菜，在我国普遍种植，具有极高的保健和药用价值（向长萍等，2000; 吴立东等，2019;Chen and Huang，2019）。近年来，苦瓜田间生产时频发白粉病，苦瓜减产严重（田丽波，2015）。引起我国瓜类白粉病的常见病原菌为单囊壳白粉病菌（Podosphaera xanthii）和二孢白粉病菌（Golovinomyces cichoracearums L.）（王齐旭，2018），病原菌通过分生孢子萌发芽管形成侵染钉，成功入侵寄主后通过吸器吸取寄主组织内的营养，再利用扩展菌丝在叶片组织扩大范围进一步侵染，大量菌丝形成白色粉状物（王丽兰，2011）。海南省苦瓜白粉病优势病原菌为单囊壳白粉病菌生理小种2F（周萌萌等，2019），由于苦瓜白粉病菌乃活体营养型，属于专性寄生真菌，病原菌的保存与扩繁除需要活体植物外，对环境条件也有严格的要求，给白粉病菌的致病性和植物的抗性研究增加了难度和成本。因此，探究苦瓜白粉病菌分生孢子在不同条件下的萌发状况对苦瓜白粉病防治及白粉菌的保存均具有重要意义。【前人研究进展】有关环境和營养因子对不同作物白粉病菌萌发的影响已有较多研究报道。朱莲（2007）对老鹰茶白粉病菌的生物学特性研究表明，该菌分生孢子萌发适温为15～25 ℃，湿度达100%时萌发率最高，最适pH为10，喜黑暗环境。刘淑艳等（2012）对番茄白粉病菌新番茄粉孢菌的研究结果表明，其分生孢子萌发的适宜温度为20～25 ℃，致死温度为44 ℃ 10 min;最适相对湿度为80%～100%;该菌对光照条件和酸碱度要求不严格，在pH 3～12时的萌发率较高;该菌分生孢子能利用各种碳源，以甘露糖和半乳糖效果最好，氮源以硝态氮（硝酸钾）为佳。张燕（2012）对茄子白粉病菌旱金莲内丝白粉菌分生孢子萌发特性的研究表明，其最佳萌发温度为25 ℃，致死温度为54 ℃;相对湿度在90%以上分生孢子均可萌发，保湿条件下萌发率最高;光照对孢子萌发有一定抑制作用。邢荷荷等（2015）研究表明，烟草白粉病菌分生孢子萌发的最适温度为25 ℃，致死温度为42 ℃ 10 min;适宜相对湿度为93%～100%;对光照要求不严格;在pH 5～8条件下分生孢子萌发率无显著差异;该菌对供试碳源均能利用，但供试氮源对分生孢子萌发有不同程度的抑制作用。高国伟等（2017）对冬青卫矛白粉病菌粉状白粉菌分生孢子生物学性状的研究表明， 该菌在28 ℃黑暗条件下置于清水中培养36 h的萌发率最高。吕元佐等（2018）对甜瓜白粉病菌单囊壳白粉菌1号生理小种的研究表明，高温且平稳高湿度的环境有利于该菌萌发。【本研究切入点】目前，对苦瓜白粉病病原菌的研究报道较少，针对苦瓜白粉病菌生物学特性的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】以苦瓜白粉病菌分生孢子为材料，采用水琼脂玻片法对不同培养条件下白粉病菌分生孢子的萌发情况进行研究，探究其致死温度、最适光照、温度、相对湿度、供氧、pH、碳氮源等培养条件，以期为苦瓜白粉病防控提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试苦瓜白粉病菌（P. xanthii）为海南大学园艺学院苦瓜课题组纯化后活体保存的菌株2018-11。采用2%水琼脂玻片（于静等，2014）培养苦瓜白粉病菌。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 温度对苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的影响

1. 2. 1. 1 苦瓜白粉病菌分生孢子致死温度测定

取发病苦瓜叶片上白粉病菌分生孢子制成孢子悬浮液（104～105个孢子/mL），分别置于35、40、45、50、55和60 ℃（依次编号为W1～W6）的水浴锅中，悬浮液达目标温度后保持恒温水浴10 min，然后接种于水琼脂玻片上，对照W0不进行水浴处理，于25 ℃、相对湿度100%的黑暗培养箱中培养，统计培养0和24 h时的分生孢子萌发情况。根据试验结果，在无分生孢子萌发的区段设置1 ℃梯度（依次编号为Z1～Z6），进行二次试验，操作同上。每处理5次重复，芽管长度超过分生孢子短径的1/2（图1）记为萌发（方中达，2007），于20×10倍显微镜下观察统计分生孢子萌发数，每视野40～50个分生孢子，每次统计500个分生孢子。

为更准确表示各处理对苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的影响，处理前先统计已萌发的分生孢子数，再用培养24 h后的萌发率减初始萌发率作为最终结果。表达式：M（t）=M（t）-M0;式中，M为最终萌发率，M为实时萌发率，t为培养时间，M0为初始萌发率。

1. 2. 1. 2 不同温度对白粉病菌分生孢子萌发的影响 将白粉病菌分生孢子接种于2%水琼脂玻片上，分别置于5、10、15、20、25、30、35和40 ℃，相对湿度100%、全黑暗的培养箱中培养。萌发率统计：处理前先统计已萌发的分生孢子数，再用培养6、12和24 h后的萌发率减初始萌发率作为最终结果。

1. 2. 2 不同湿度对苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的影响 将白粉病菌分生孢子接种于2%水琼脂玻片上，分别置于相对湿度为20%、32%、55%、65%、81%和93%，温度25 ℃、全黑暗的培养箱中培养，以25 ℃、相对湿度100%、全黑暗处理为对照，统计并计算培养6、12和24 h分生孢子的萌发率，萌发率统计同1.2.1.2。

1. 2. 3 不同光环境对苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的影响

1. 2. 3. 1 不同光周期对苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的影响 将白粉病菌分生孢子接种于2%水琼脂玻片上，分别置于全黑暗、3 h光暗交替和全光照[100 μmol/（m2·s）]，25 ℃、相对湿度100%的培养箱中培养。萌发率统计同1.2.1.2。

1. 2. 3. 2 不同光质对白粉病菌分生孢子萌发的影响 将白粉病菌分生孢子接种于2%琼脂片上，分别置于不同光质（紫光400～440 nm、蓝光440～485 nm、绿光500～565 nm、黄光565～590 nm和红光620～740 nm），25 ℃、相对湿度100%条件下培养，以全黑暗为对照。萌发率统计同1.2.1.2。

1. 2. 4 不同酸碱环境对苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的影响 用已灭菌的1 mol/L氢氧化钠和盐酸配制pH为3～12的2%水琼脂玻片，梯度为1。分别将白粉病菌分生孢子接种于不同酸碱度的2%水琼脂玻片上，在25 ℃、相对湿度100%、全黑暗的培养箱中培养。萌发率统计同1.2.1.2。

1. 2. 5 不同供氧条件对苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的影响 设不同供氧处理：（1）将分生孢子粘贴于无菌载玻片上，使分生孢子处于充分供氧状态;（2）将分生孢子粘附在凹玻片的水滴表面使分生孢子处于部分供氧状态;（3）将盖玻片放置于凹玻片水滴上使分生孢子处于无氧状态。在25 ℃、相对湿度100%、全黑暗的培养箱中培养，萌发率统计同1.2.1.2。

1. 2. 6 不同碳、氮源对苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的影响

1. 2. 6. 1 不同碳源对白粉病菌分生孢子萌发的影响 以每100 mL水琼脂中加入2 g葡萄糖的碳含量为标准，设葡萄糖、D-果糖、甘露醇、麥芽糖、蔗糖、淀粉和D-木糖处理;将不同碳源加入到水琼脂中，以只加入去离子水的2%水琼脂玻片为对照，在25 ℃、相对湿度100%、全黑暗的培养箱中培养，萌发率统计同1.2.1.2。

1. 2. 6. 2 不同氮源对白粉病菌分生孢子萌发的影响 以每100 mL水琼脂中加入2 g尿素的氮含量为标准，设硝酸钾、硝酸铵、硫酸铵、L-赖氨酸、甘氨酸、谷氨酸和尿素处理，以只加入去离子水的2%水琼脂玻片为对照，在25 ℃、相对湿度100%、全黑暗的培养箱中培养。萌发率统计同1.2.1.2。

1. 3 统计分析

使用Excel 2010和SPSS 22.0对试验数据进行统计分析，采用Duncans multiple range test进行多组样本间的差异显著性分析，并制图。

2 结果与分析

2. 1 温度对苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的影响

2. 1. 1 苦瓜白粉病菌分生孢子致死温度测定结果

由表1可知，将白粉病菌分生孢子悬浮液置于不同温度水浴锅中恒温水浴10 min后，35～45 ℃处理均有分生孢子萌发，50～60 ℃处理白粉病菌分生孢子的24 h萌发率接近于0，处理间无显著差异（P>0.05，下同），可以判定苦瓜白粉病菌致死温度在45～50 ℃。在45～50 ℃区间内，以1 ℃为梯度进行二次试验，结果（表2）显示，白粉病菌分生孢子的24 h萌发率随温度上升而下降，45～47 ℃处理的萌发率均显著高于49～50 ℃处理，48～50 ℃处理间无显著差异，由此推断苦瓜白粉病菌致死温度为48 ℃ 10 min。

2. 1. 2 温度对苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的影响 由图2可知，在培养24 h内，5 ℃处理下无分生孢子萌发;培养12 h时以25 ℃处理白粉病菌分生孢子萌发率最高，显著高于其他处理（P<0.05，下同），其次为20和30 ℃处理，两者间萌发率无显著差异;培养24 h时也是以25 ℃处理白粉病菌分生孢子萌发率最高，为27.26%，其次为20和30 ℃处理，三者间差异显著，且三者均显著高于其他处理。由此可见，20～30 ℃较适宜苦瓜白粉病菌分生孢子萌发，25 ℃为最适宜萌发温度。

2. 2 相对湿度对苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的影响

由图3可知，在设计的相对湿度环境下，苦瓜白粉病菌分生孢子均能萌发，其中，培养6 h时相对湿度65%条件下的分生孢子萌发率最高，为7.03%，但与其他湿度处理间差异不显著;培养12 h时，以相对湿度93%处理的分生孢子萌发率最高，且显著高于相对湿度32%及以下湿度处理;培养24 h时，以相对湿度100%处理的分生孢子萌发率最高，为27.26%，其次为93%处理（24.14%），两者间无显著差异，但两者均显著高于其他湿度处理。表明苦瓜白粉菌分生孢子萌发的适宜湿度为93%～100%，81%以下不利于其萌发。

2. 3 不同光环境对苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的影响

2. 3. 1 光周期对苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的影响 由图4可知，在培养0～24 h内，全黑暗处理白粉病菌分生孢子萌发率均高于其他两个处理，其中在培养12和24 h时显著高于其他两个处理;3 h光暗交替处理的白粉病菌分生孢子萌发率始终位于3个处理中间，且均与全光照处理无显著差异。表明黑暗环境适于苦瓜白粉病菌分生孢子萌发，光照对其有明显的抑制作用。

2. 3. 2 不同光质对苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的影响 由图5可知，不同波长的光质对苦瓜白粉病菌分生孢子萌发存在一定影响。培养6 h时，红、蓝光波段下的分生孢子萌发率与对照间无显著差异，其中蓝光、对照处理的分生孢子萌发率均显著高于绿、黄和紫光处理，紫光处理下分生孢子萌发率为0。培养12 h时，以绿光处理的分生孢子萌发率最高，为14.51%，其次为红光和对照处理，但处理间无显著差异;以紫光处理的分生孢子萌发率最低，除与蓝光处理差异不显著外，均显著低于其他光质处理。培养24 h时，以对照处理的分生孢子萌发率最高，显著高于其他光质处理，其次为绿光、黄光和红光处理，三者间差异不显著;以紫光处理的分生孢子萌发率最低，均显著低于其他光质处理。表明长波光质较短波光质更有利于苦瓜白粉病菌分生孢子萌发。

2. 4 pH对苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的影响

由图6可知，苦瓜白粉病菌分生孢子在pH 3～12下均能萌发，经过6、12和24 h培养后，除12 h、pH 7外，其余时间段pH为6、7和8处理的分生孢子萌发率均显著高于其他处理;培养24 h后，碱性水琼脂玻片上的分生孢子萌发率高于酸性水琼脂玻片。表明苦瓜白粉病菌分生孢子适合萌发的pH区间为6～8，最适萌发pH为7。

2. 5 不同供氧条件对苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的影响

由图7可知，在培养24 h内，无氧处理下苦瓜白粉病菌分生孢子几乎不萌发，全氧处理则显著高于半氧和无氧处理，在培养6～12 h期间，全氧处理下的分生孢子萌发率从2.63%增长到21.13%，增幅为18.50%（绝对值，下同），半氧仅增长3.00%，此时全氧处理分生孢子萌发率为半氧处理的5.51倍;培养24 h时，全氧处理白粉病菌分生孢子萌发率为半氧处理的2.15倍。表明苦瓜白粉病菌分生孢子喜氧，氧环境利于其萌发。

2. 6 不同碳氮源对苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的影响

2. 6. 1 碳源对苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的影响

由图8可知，培养6 h时，以甘露醇、蔗糖和麦芽糖为碳源处理的白粉病菌分生孢子萌发率显著高于对照、D-木糖和淀粉处理;培养12 h时，对照处理的白粉病菌分生孢子萌发率显著高于以D-木糖为碳源的处理，与其他处理间无显著差异，此时以甘露醇、麦芽糖和蔗糖为碳源处理的白粉病菌分生孢子萌发率较高;培养24 h后，对照处理的白粉病菌分生孢子萌发率增长迅速，显著高于以D-果糖、D-木糖和淀粉为碳源处理，此时以葡萄糖为碳源处理的分生孢子萌发率最高，且与对照及以麦芽糖、蔗糖和甘露醇为碳源的处理间无显著差异。表明苦瓜白粉病菌喜葡萄糖环境，单糖中甘露醇有一定的促进萌发作用，二糖的蔗糖和麦芽糖作为碳源表现均较优，多糖不利于苦瓜白粉病菌分生孢子的萌发。

2. 6. 2 氮源对苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的影响

由图9可看出，7个添加不同氮源处理经过6、12和24 h培养后彼此间白粉病菌分生孢子萌发率均无显著差异，且均显著低于对照，添加氮源的处理其分生孢子萌发率均极低，其中L-赖氨酸处理呈缓慢增长趋势，甘氨酸处理培养6 h后几乎不变。表明氮源会抑制苦瓜白粉菌分生孢子萌发。

3 讨论

白粉病是瓜类蔬菜生产中最主要的病害之一，其会抑制苦瓜生长，导致苦瓜早衰、减产及品质下降（McGrath，1996）。海南省冬季反季节瓜菜生产对丰富内地的菜篮子起重要作用，但每年11月—翌年3月是瓜类白粉病发生高峰期，苦瓜生产者用于防治白粉病的农药成本占生产成本的20%以上（田丽波，2015）。解决白粉病危害需要多种途径协作，本研究致力于通过对苦瓜白粉病菌生物学特性研究，了解白粉病菌的基本特性，既可为苦瓜白粉病的物理和化学防治提供新思路，也为较好地保存白粉病菌提供依据。

海南地区苦瓜白粉病优势病原菌为单囊壳白粉病菌生理小种2F，此生理小种也是引起其他瓜类白粉病的一个主要病原物，其与茄白粉病菌苍耳叉丝单囊壳（Podosphaera xanthii）病原种相同，分生孢子萌发的条件基本相似，但与茄白粉病菌苍耳叉丝单囊壳菌的致死温度不同，茄白粉病菌分生孢子的致死温度为52 ℃，可能是由于地区环境特点及生理小种不同所致（于静等，2014）。本研究结果表明，单囊壳白粉病菌分生孢子萌发最适温度为25 ℃，温度过高或过低均会导致分生孢子萌发率下降，低于5 ℃不萌发。在菌种保存中可利用最佳温度进行培养，以提高分生孢子萌发率;而在白粉病预防中，可利用分生孢子的致死温度为48 ℃进行高温闷棚，密切注意棚内温度，使棚内温度达48 ℃并持续处理10 min，杀死苦瓜白粉病菌分生孢子以控制白粉病的发生。苦瓜白粉病菌分生孢子萌发适宜的相对湿度区间为93%～100%，81%以下不利于其萌发;高湿更适合苦瓜白粉病菌分生孢子萌发，低湿对其有一定程度的抑制作用。对于菌株保存，接种初期孢子能否萌发对接种成功与否有着至关重要的作用，因此培养箱内湿度要控制在80%～95%，方能使植株与白粉病菌共同生长;而溫室生产中为了预防白粉病发生，最好使环境湿度保持在81%以下。

全氧条件下苦瓜白粉病菌分生孢子的萌发率显著优于无氧条件。苦瓜白粉病菌是严格意义上的需氧真菌，在白粉病菌活体保存中适当保持植株距离，使其获得充分供氧，培养箱或培养室要定期换气，满足分生孢子萌发所需氧气。苦瓜白粉病菌分生孢子在pH 6～8区间内的萌发率相对较高，喜中性，pH≥9或pH≤5对苦瓜白粉病菌分生孢子萌发有一定抑制作用。烟草白粉病病原菌Golovinomyces orontii在pH 5～8内的萌发率较高（邢荷荷等，2015），与苦瓜白粉病菌分生孢子高度相似;而番茄白粉病病原新番茄粉孢菌在pH 3～12的条件下分生孢子萌发率较高（刘淑艳等，2012）。苦瓜白粉病菌对碱性环境适应性更强，中强酸、碱对分生孢子的萌发有抑制作用，活体保存菌株时，叶面喷中性水，控制pH在中性环境，更利于分生孢子萌发。

全黑暗条件最适苦瓜白粉病菌分生孢子萌发，而烟草白粉病病原菌G. orontii对光照时间不敏感（邢荷荷等，2015）。在防治苦瓜白粉病时可给予其长时间的光照，以抑制分生孢子萌发;而在苦瓜白粉病菌保存中，在孢子萌发初期可利用全黑暗环境使其最大程度萌发，以快速侵染活体植株，后期调整成植株正常生长的光照时间，以利植物生长，可长时间使植株与白粉病菌共存。光质对真菌的影响在一些食用菌及药用真菌上有研究（刘明月等，1997;章明晔，2016），目前已发现蓝光感应系统、红光感应系统和视黄醛类的视蛋白系统（Purschwitz et al.，2006）。光质对不同病原菌的生长发育有不同的作用，本研究初步探索紫光400～440 nm、蓝光440～485 nm、绿光500～565 nm、黄光565～590 nm和红光620～740 nm对苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的影响，发现波长400～440 nm的紫光对其萌发有显著的抑制作用，蓝光的抑制作用次之，红、黄、绿光对其有一定的促进作用。光照对白粉病菌分生孢子的抑制作用主要是来源于可见光的短波辐射，与灰霉、青霉和拟茎霉属的孢子生长相似，其生长受蓝光抑制（Cerdá-Olmedo，2001;Liao et al.，2013），此结果的机理有待进一步研究。白粉病高发预警期间，可据此在苦瓜生产中补照蓝光和紫光，以抑制白粉病菌分生孢子萌发，对植物生长也有一定的促进作用，可达到双赢。

与其他白粉病菌相似，苦瓜白粉病菌在营养物质的利用方面更喜欢单糖和双糖，多糖会抑制其萌发，葡萄糖是最佳碳源;对于白粉病菌活体保存，无需再额外添加碳源促进白粉病菌分生孢子萌发。无论有机氮源还是无机氮源均会不同程度地抑制苦瓜分生孢子的萌发，说明苦瓜白粉病菌分生孢子不利用此类氮源。因此，在菌种保存中，应尽量降低叶面氮肥的施用;生产中可利用氮源抑制分生孢子萌发这一特性进行氮肥叶面补充，以控制白粉病菌的扩散侵染。

4 结论

苦瓜白粉病菌分生孢子萌发的最适温度和致死温度分别为25 ℃和48 ℃ 10 min，喜高湿、黑暗和中性环境，好氧，喜葡萄糖，萌发不需氮源，长波光质较短波更有利于苦瓜白粉病菌分生孢子萌发。因此，苦瓜生产中可用叶面喷施氮肥、补充短波光及保持叶面无水滴等措施防治白粉病;在生产空闲期间，利用高温闷棚消灭温室内部白粉病菌分生孢子，从而切断内部传染源，达到物理预防和控制的目的。

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（責任编辑 麻小燕）