中国早白垩世脉翅目草蛉科原草蛉属新种记述

张天薇，师超凡*，庞 虹，任 东

(1.中山大学地球科学与工程学院，广州 510275；2.中山大学生态学院/生物多样性演化与保护广东普通高校重点实验室,中山大学生物博物馆，广州 510275；3.首都师范大学生命科学学院，北京 100048)

草蛉科Chrysopidae是昆虫纲脉翅目中的第二大科，分布广泛。草蛉科包含现生82属1 400余种(Oswald,2019)，分为3个亚科：网蛉亚科Apochrysinae，草蛉亚科Chrysopinae，幻草蛉亚科Nothochrysinae(杨星科等，2005)。草蛉科的3个亚科之间的系统发育关系目前尚存在争议，如网蛉亚科+(幻草蛉亚科+草蛉亚科)，幻草蛉亚科+(网蛉亚科+草蛉亚科)等不同结论。此外，化石属种在草蛉科中的系统位置也待进一步验证(Adams,1967;Brooks and Barnard,1990;Neletal.,2005;Winterton and Freitas,2006;Garzn-Orduaetal.,2018;Wintertonetal.,2019)。

草蛉科昆虫化石记录丰富，最早的化石标本发现于我国内蒙古中侏罗统九龙山组地层(Khramovetal.,2016)，目前已报道草蛉科化石26属60余种(Archibaldetal.,2014;Khramovetal.,2016;Khramov,2017;Oswald,2019)。中生代草蛉科化石已报道7属，其中3属亚科未定，其余4属均归入绝灭的篱草蛉亚科Limaiinae(Archibaldetal.,2014;Khramovetal.,2016)。侏罗纪草蛉科化石均采集自中国和哈萨克斯坦，白垩纪草蛉分布更为广泛，在中国、俄罗斯、蒙古、英国、巴西、缅甸等多个地层都有发现(Martins-Neto and Vulcano,1988;Yang and Hong,1990;Ponomarenko,1992;Makarkin,1994,1997;Ren and Guo,1996;Martins-Neto,1997,2003;Neletal.,2005;Jepsonetal.,2012;Khramov,2017;Luetal.,2018)。篱草蛉亚科昆虫延续至始新世早期，在丹麦和加拿大的地层中发现有该亚科化石，在此后的地层中至今未发现有篱草蛉亚科化石(Willmann and Brooks,1991;Rust,1999;Makarkin and Archibald,2013)。自古近纪，幻草蛉亚科和草蛉亚科化石不断出现，并在新近纪完全替代了篱草蛉亚科(Makarkin and Archibald,2013)。

篱草蛉亚科是中生代草蛉科中多样性最高的类群，分布于亚洲、欧洲和南美洲多地；目前该亚科已报道发现于中生代的4属和新生代的1属(Makarkin and Archibald,2013)。中生代的Mesypochrysa属是篱草蛉亚科中的优势属，包括近20种，在欧洲、亚洲和南美洲的8个地层中均有化石发现(Khramovetal.,2016;Khramov,2017)。原草蛉属Protochrysa是篱草蛉亚科中唯一在新生代有记录的属，此前仅发现于丹麦和加拿大的古近系始新统地层中(Willmann and Brooks,1991;Makarkin and Archibald,2013)。本文首次报道该属在中生界的记录——采集自我国下白垩统义县组地层的新种Protochrysabrevinervissp.nov.。该种具有原草蛉属的典型特征，但与该属的新生界物种仍具有较大脉序差异。

1 材料与方法

本文所记述化石标本采集自我国辽宁省北票市黄半吉沟村，含化石地层归入义县组，巴雷姆阶至阿普特阶，距今约1.25亿年(Zhou,2006,2014;Yangetal.,2007;Renetal.,2019)。本文模式标本馆藏于首都师范大学昆虫演化与环境变迁重点实验室。

本研究使用Zeiss Discovery V20体视显微镜观察标本，显微镜绘图臂进行标本线条图绘制，使用体式显微镜的Axiocam 506彩色数码相机进行标本拍摄。借助Adobe Illustrator CS6和Adobe Photoshop CS6软件完成标本最终线条图的绘制。

翅脉的命名术语参考Makarkin and Archibald(2013)的命名系统。翅脉简称：1A-3A，第一至第三臀脉；C，前缘脉；Cu，肘脉；CuA，前肘脉；CuP，后肘脉；c1，c2，dcc室，CuA与CuP之间自基部至端部的三个翅室；im室，内中室；M，中脉；MA，前中脉；MP，后中脉；m-cu，中肘横脉；Psm，伪中脉；Psc，伪肘脉；R，径脉；R1，第1径脉；Rs，径分脉；Sc，亚前缘脉。

2 系统古生物学

昆虫纲Class Insecta Linnaeus,1758

脉翅目Order Neuroptera Linnaeus,1758

草蛉科Family Chrysopidae Schneider,1851

篱草蛉亚科Subfamily Limaiinae Martins-Neto and Vulcano,1988

原草蛉属GenusProtochrysaWillmann and Brooks,1991

模式种：ProtochrysaaphroditeWillmann and Brooks,1991

包含种：ProtochrysaaphroditeWillmann and Brooks,1991;ProtochrysafuscobasalisMakarkin and Archibald,2013;Protochrysabrevinervissp.nov.

短脉原草蛉Protochrysabrevinervissp.nov.

词源：种名来自拉丁词brevi-,“短的”，与-nervis，“脉”，根据前翅R1脉显著短于该属其它种。

模式标本：标本号CNU-NEU-LB2018003。

产地与地层：中国辽宁省北票市黄半吉沟村，早白垩世义县组。

描述：前翅长19.0 mm，宽5.8 mm。翅痣显著。前缘域基部渐宽，至末端逐渐变窄。前缘横脉较稀疏，单支不分叉。Sc与R1平行，距离近，未观察到sc-r1横脉。R1在翅端前汇入翅前缘。翅痣区横脉密集，多分叉。R1与Rs间横脉稀疏，基部第一支横脉位于Rs起始处与Rs第一支脉分出处之间。Rs支脉约13支，多数末端二分叉，端部支脉近翅缘处多次分叉。具两组阶脉。内中室im狭长，长于第二内中室2im。Psm与Psc发育，呈Z字形。MA、MP各具两支末端分支。M与Cu间具两支中肘横脉。1m-cu倾斜，位于CuA与CuP分叉处。2m-cu与MP、CuA围成2m-cu室。2m-cu室呈不规则四边形，长略大于宽。CuA近平行于翅后缘，具4支末端支脉。CuP末端二分叉。c1，c2，dcc室长比约1 ∶2.4 ∶2.1。1A，2A双分叉，3A不分叉。横脉cup-1a，1a-2a，2a-3a位于基部。后翅长约15.4 mm，宽5.4 mm。脉序与前翅相似，MP与CuA末端融合后形成共脉栉状分叉，具6支支脉。CuP单支。1A双分叉。

图1 短脉原草蛉Fig.1 Protochrysa brevinervis sp.nov.注：A，左前翅；B，右前翅；C，化石照片；D，右后翅；比例尺=2 mm。Note:A,left forewing;B,right forewing;C,photo of holotype;D,right hind wing;Scale bar=2 mm.

3 讨论与结论

新种短脉原草蛉Protochrysabrevinervissp.nov.可归入篱草蛉亚科Limaiinae，基于该亚科的鉴定特征：前翅Sc较短，R1于翅端前或翅端处结束，内阶脉与Psm相连，Psc发育，im室狭长，横脉2m-cu位于较末端(Makarkin,1997;Neletal.,2005;Makarkin and Archibald,2013)。此外，新种具有原草蛉属的典型特征——翅痣区横脉多分叉，可归入原草蛉属，该特征在篱草蛉亚科中仅存在于原草蛉属(Makarkin and Archibald,2013)。此外，原草蛉属不同于篱草蛉亚科的Baisochrysa属和Parabaisochrysa属，具有两组阶脉，而上述二属均具三组阶脉(Makarkin,1997;Khramovetal.,2016;Luetal.,2018)。原草蛉属也不同于Aberrantochrysa，后者内阶脉排列不规则，Psm不发育(Khramov,2017)。Psm和Psc是草蛉科的典型特征，在现生草蛉中普遍存在(Breitkreuzetal.,2017)，因此认为Aberrantochrysa属不发育的Psm是该科中的近祖特征。原草蛉属此前仅在新生代古近纪始新世早期地层中发现2种，及一个未命名种(Willmann and Brooks,1991;Rust,1999;Makarkin and Archibald,2013)，是篱草蛉亚科在新生代仅存的属种。新种Protochrysabrevinervissp.nov.是该属在中生代的首次报道。

新种与原草蛉属模式种Protochrysaaphrodite的脉序特征具有显著差异，如Protochrysaaphrodite前翅翅痣区横脉稀疏，基部第一支r1-rs横脉位于Rs第一支脉分出处之后，R1结束于翅端处，1im室与2im室近等长(室长比为0.9 ∶1)(Willmann and Brooks,1991)；而新种Protochrysabrevinervis前翅翅痣区横脉密集，基部第一支r1-rs横脉位于Rs起始处与Rs第一支脉分出处之间，R1在翅端前结束，1im室长于2im室(室长比为1.5 ∶1)。原草蛉属另一种Protochrysafuscobasalis也与新种的脉序特征差异较大，如Protochrysafuscobasalis前翅基部第一支r1-rs横脉位于Rs第一支脉分出处之后，R1结束于翅端处，Psc前具两支im横脉，并形成3个内中室，具有横脉3m-cu及3m-cu室，c1室和c2室近等长(室长比为1 ∶1.1)(Makarkin and Archibald,2013)；而新种Protochrysabrevinervis前翅基部第一支r1-rs横脉位于Rs起始处与Rs第一支脉分出处之间，R1在翅端前结束，Psc前具一支im横脉，并形成两个内中室，仅具两支m-cu横脉，无3m-cu横脉及3m-cu室，c1室显著短于c2室(室长比为1 ∶2.4)。