重庆市广阳岛植物群落结构与物种多样性研究

白亚东，秦坤蓉，王海洋

(西南大学园艺园林学院，重庆 400715)

植物群落的概念是植物生态学中的重要概念之一，是指植物在特定空间或特定生境下有规律的组合，它强调了植物彼此间是有规律的共处，而不是任意散布的[1]。植物群落的物种组成、结构类型以及物种多样性是研究生态系统的重要内容[2]，而物种组成作为植物群落的首要特征，是认识植物群落的结构类型、生态特征以及动态特征的基础[3]。不同植物群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异等都能体现不同群落多样性的特点和差异[4]，同时在一定程度上也能揭示物种演替的基本规律[5]。任一植物群落都分布在特定的生境或地段上，具有较强的地域性，生态学特性也会有一定的差异[6]。岛屿因其特殊的生境，其植物群落的物种组成以及结构类型与相近大陆地区均存在一定的差异，形成许多特殊生境[7]。研究岛屿植物群落的物种组成以及结构类型，有利于揭示物种丰富度和多度，同时对保护和恢复岛屿植物群落的物种多样性具有重要意义。

近年来，对于岛屿植物群落的研究主要集中在东部沿海地区，如李根有[8]等对桃花岛的天然植被类型进行了详细的分析论述；段秀文[9]对崇明三岛(崇明岛、长兴岛、横沙岛)杂草群落种类组成、分布格局及季相动态进行了研究。广阳岛作为长江上游第一大岛屿，地处西南内陆重庆地区，并未完全与大陆地区隔离，因此与海岛具有一定的差异性，也有别于消落区[11]，是重庆市独具特色的资源。本世纪初，广阳岛因农业的发展，对原生植被造成一定程度的破坏，后因退耕还林政策的实施，情况得到一定缓解，因此，目前对其研究主要集中在生态工程护岸[10]和土地利用引起的生态环境效应的探究[13]，且相对研究较少。本研究通过对广阳岛植被组成特征的调查，详细分析其物种组成、植被类型、群落结构类型以及物种多样性，以期为广阳岛受损植被恢复的物种选择、保护措施的制定提供科学依据。

1 研究地自然概况

广阳岛是长江上游第一大岛屿，坐落于明月山、铜锣山之间，山环水绕，江峡相拥，其经纬度范围为东经106°40′～06°50′,北纬29°33′～29°35′。全岛陆地面积约804.15 hm2,陆地最长处约7 km,最宽处约2 km,江岸线长约16 km,是重庆主城区内距离最近、面积最大的江河岛屿,为长江流域一个大型的内河岛屿。地形西凸东平,北高南低,最高点海拔282 m。岛上自然生态环境优越,属中亚热带季风性湿润气候。岛上土壤为冲积、沉积棕黄色土壤,其余为石灰岩性紫泥田,土壤层厚，土质肥,植物生长条件良好[12-13]。

2 研究方法

2.1 研究样地选择与调查

于2018年每季度选取4～5 d,组成考察小组对广阳岛进行实地植物调查，基于Google地图影像选取典型的植物群落类型，同时结合其生境类型、植被类型差异设置调查样点52个，每个调查样点设计样方2个，样方数合计124个(图1)。设置样方的标准：林地为10 m×10 m；灌丛为5 m×5 m；草丛为2 m×2 m。详细记录乔木层所有种类的种名、株数、高度、胸径和冠幅，灌木层所有灌木种类的种名、盖度、密度、高度和频度，草本层所有草本种类的种名、高度、盖度、生长状况等。

图1 广阳岛植物调查路线及样地分布

2.2 调查数据处理

本研究将重要值(Pi)作为多样性测度的计算依据,由于植物个体数目计数存在一定的困难，故本次研究采用重要值代替物种个数来计算物种的多样性指数，具体参照马克平[14]的计算方法：

乔木的重要值Pi=(相对多度+相对优势度+相对频度)×100%/3

灌木层和草本层的重要值Pi=(相对多度+相对频度+相对盖度)×100%/3

群落的Patrick丰富度指数(P)、Shannon-Wiener多样性指数( H)、Pielou均匀度指数(Js)参照于景金[15]、ZHOU Z[16]的计算方法：

Patrick丰富度指数(P) ：P=S

Pielou均匀度指数(Js):Js=H/lnS

数据采用Matlab7.0、ArcGis、EXCEL2016等软件进行处理。

3 结果与分析

3.1 物种组成

经调查统计分析，广阳岛现有植物89科236属314种，其中蕨类植物5科5属7种；裸子植物4科4属4种；被子植物80科227属233种。根据所含种类数量，广阳岛植物群落中频度排名前20的种如图2所示，不同生活型的优势种如表1所示，占有明显优势的前5个科分别为：禾本科45属62种，蔷薇科19属28种，菊科12属20种，豆科14属18种，大戟科8属12种。314种植物中有乔木68种，灌木43种，竹类12种，草本植物181种，藤本植物10种；其中落叶树种99种，常绿树种12种；乡土植物220种，其中乔木23种，灌木24种，草本163种(包括藤本)；栽培植物94种，其中乔木45种，灌木31种，草本18种(包括藤本)。物种生活型比例如图3所示。

表1 广阳岛植物不同生活型的优势种

3.2 植物群落结构分析

结合广阳岛生境类型、植被类型差异，采用Ellenberg的列表法[17]和双向指示种分析法[18]可将调查的52个样地分为7个植物群落，群落命名和分类参照《中国植被》的分类和命名原则[19]，具体群落分布如图4所示。植物群落类型具体可以分为自然植物群落和人工植物群落，其中自然植物群落主要包括落叶阔叶林、常绿阔叶林、竹林、山地灌丛、灌草丛/草丛；人工植物群落主要包括果园、疏林草地等。

图2 物种频度分析(频度排名前20的植物)

图3 广阳鸟植物物种生活型比例

图4 植物群落类型分布

1)落叶阔叶林

构树林：构树-白背枫+构树幼苗-鬼针草群落

楝树林：楝树-楝树幼苗+构树幼苗-黄花草木犀群落

银合欢林：银合欢-马桑+白背枫-狗尾草群落

刺桐林：刺桐-刺桐幼苗+桑树幼苗-蜈蚣草群落

2)常绿阔叶林

香樟林：香樟-八角枫+楝树幼苗-求米草群落

女贞林：女贞-构树幼苗+楝树幼苗-荩草群落

3)山地灌丛

构树(以构树幼苗为主)：构树幼苗+楝树幼苗-野莴苣群落

马桑(以马桑为主)：马桑+白背枫-白茅群落

盐肤木(以盐肤木为主)：盐肤木+白背枫-白茅群落

4)竹林

慈竹林：慈竹-狗牙根群落

硬头黄竹林：硬头黄竹-狗牙根群落

5)人工植被

果园：李+琵琶-草莓群落

疏林草地：法国梧桐+银杏-海桐+石楠-狗牙根群落

6)灌草丛/草丛

双穗雀稗群落、葎草群落、喜旱莲子草群落、白茅群落、狗牙根群落、卡开芦群落、扁穗牛鞭草群落、狗尾草群落分析不同群落类型各物种的重要值(表2)，广阳岛物种频度排名前20的物种优势值较突出。从乔木层的重要值可见，各群落中占优势的树种主要有构树、楝树、桑树、刺桐4种，其中的构树、桑树、楝树出现的频度极高，是构成广阳岛植物群落的典型优势树种，反映出群落的次生性和群落所处的演替阶段；慈竹、硬头黄竹、法国梧桐、银杏在群落占据绝对优势地位；刺桐、银合欢则是在群落中出现频率较高。灌木层的优势种主要由构树幼苗、桑树幼苗、楝树幼苗、白背枫、马桑、盐肤木等构成，其中构树幼苗、桑树幼苗、楝树幼苗、白背枫在群落中占据绝对优势地位。草本层以重庆常见禾本科草本优势种为主，主要有蜈蚣草、香丝草、野莴苣、狗牙根、白茅、黄花草木犀等，其中蜈蚣草、香丝草、野莴苣在群落中极具优势。

表2 广阳岛植物典型群落重要值

续表2

3.3 多样性分析

分析不同群落不同层次多样性指数测定结果(表3)，乔木层最大值出现在常绿阔叶林群落中(人工植被除外)，Patrick丰富度指数9，Shanon—Wiener指数2.121，大于其他群落值(1.497～2.107);灌木层最大值出现在山地灌丛群落中(人工植被除外)，Patrick丰富度指数11，Shanon—Wiener指数2.13，显著大于其他群落值(0.437～0.693)；草本层Patrick丰富度指数与Shanon—Wiener指数相近，无显著差异。在群落的垂直结构中，在常绿阔叶林和落叶阔叶林群落中，构树、桑树以及楝树占据优势地位，通常乔灌木层的Patrick丰富度指数、Shanon—Wiener指数应大于草本层，这反映出广阳岛植物群落更新树种的缺乏。

不同群落不同层次的Patrick丰富度指数、Shanon—Wiener指数变化趋势基本一致，与Pielou均匀度指数无显著关系，Pielou均匀度指数最小值0.736出现在人工植物群落中，最大值0.912出现在落叶阔叶林群落中，其他各群落Pielou均匀度指数在0.736～0.912之间浮动，各群落层次均匀度也比较接近。

表3 样地植物群落多样性指数

3.4 植被类型分析

经调查分析，广阳岛植被类型主要可以分为两类：消落区、坡地。消落区主要是指海拔145～175 m区域，自然植被主要由灌丛和草丛组成。坡地主要指海拔175～225 m区域，自然植被主要是落叶阔叶林、灌丛。将广阳岛植被类型历史影像图进行对比(图5)发现，2001年广阳岛原生植被已被破坏，主要为农业用地。随着退耕还林政策的推行，曾经的顶级优势树种构树和楝树再次更替，耕地逐渐被次生林代替，逐渐形成稳定的顶级次生群落。平地以及消落带区域由于人类活动的干扰，一直未形成稳定的次生群落。

图5 广阳岛植被类型历史图像

3.4.1消落带植被类型

消落带区域草丛主要有芒、甜根子草、芦竹、斑茅、卡开芦、白茅、金发草、黄茅、瘦瘠野古草、婆婆针、糙叶青茅、双穗雀稗、扁穗牛鞭草、狗牙根、苍耳、鸡眼草等；灌丛主要有马桑、中华蚊母、马棘、枫杨、醉鱼草、杭子梢、水麻、枸杞等；藤本植物主要有地果、葎草等，在岩石坡地和岩石护坡上常形成低矮灌丛，或芒草丛、甜根子草草丛的下层。

3.4.2坡地植被类型

广阳岛是一座内河岛，与外界相对独立，鸟类传播是岛上种子植物种子传播的主要途径，因此，岛上植物与外界植物的交流较少。广阳岛土壤以中性紫色土为主，较为贫瘠，适宜耐贫瘠、耐干旱、果实多汁的树种，因此，落叶阔叶植物构树、楝树、盐肤木以及禾本科、菊科类植物大量繁殖，形成广阳岛主要的植被群落。

1)落叶阔叶林

落叶阔叶林以构树、楝、白栎、麻栎等落叶阔叶树种为主。

2)灌丛

灌丛以盐肤木、黄荆、紫麻、石岩枫等灌丛为主。

3)草丛

草本植物以菊科与禾本科植物为主，如芒、白茅、飞蓬、婆婆针、一年蓬、秋分草等。

3.5 植物群落与生境关系

不同的植物群落类型与海拔以及土壤等环境因素有关。不同基质、不同坡度、不同高程的常见植物如表4所示。

表4 不同基质、不同坡度、不同高程的常见植物

4 结论与讨论

根据调查，广阳岛现有植物89科236属314种，以重庆常见种为主，各科植物种属数以及个体数均存在一定的差异，表现为优势种较为突出。分析不同群落不同层次的重要值得出，乔木层的优势种主要为构树、桑树、银合欢、刺桐、楝树等出现频度极高的树种，它们是构成广阳岛植物群落的典型优势树种，在一定程度上反映出群落的次生性和群落所处的演替阶段。构树、桑树、楝树等落叶树种具有耐干旱贫瘠、抗逆性强等特点，其种子繁殖萌发率高且极易散播，也是其成为优势种的重要原因之一。银合欢和刺桐落叶阔叶次生林和常绿阔叶次生林相对稳定，使得环境适宜其种子的萌发，并逐步演替发展成为优势种；灌草层的优势种以马桑、白背枫、盐肤木和禾本科植物为主，其中禾本科占据绝对优势，占总种数的19.7%，其中以消落区和坡地较为突出，在这些地区出现大量的构树幼苗、桑树幼苗、楝树幼苗，表明这些地区依然处于演替初期。马桑、白背枫、盐肤木因其适应性广、抗逆性强，因此可将其与禾本科共同用于坡地和消落区的绿化与改造。无论是乔木层还是灌木层的优势种，均是重庆地区绿化常用树种，这些树种的应用属于真正意义上的适地适树，对于广阳岛自然植被的保护与恢复有一定的促进作用，同时对构建本地特色植被也具有极为重要的意义。

在广阳岛的植物群落中，群落的Patrick丰富度指数、Shanon—Wiener指数变化趋势基本一致，与Pielou均匀度指数无显著关系，表现为群落的Patrick丰富度指数越高，群落的Shanon—Wiener越高，这在一定程度上反映不同植物群落不同层次物种组成方面的差异[20]。具体表现为落叶阔叶次生林和常绿阔叶次生林的物种多样性相对高于其他植物群落，而人工次生林物种多样性则相对较低。常绿阔叶次生林的Patrick丰富度指数的大小顺序为草本层>灌木层>乔木层，草本层明显高于乔、灌层，这表明群落内部结构相对较合理，对灌草的生长有明显的促进作用；落叶阔叶次生林的Patrick丰富度指数的大小顺序为草本层>乔木层>灌木层，草本层虽高于乔、灌层，但乔木层的指数却大于灌木层，反映出该次生林空间结构的不合理，更新树种的缺乏；消落区和坡地以野生灌草丛和草丛为主，物种多样性较丰富，一定数量的构树、楝树、桑树等先锋树种的幼苗的出现，也表明该地区正在向次生林演替，但由于人类活动以及自然因素的干扰，一直未形成稳定的次生群落。

广阳岛植物资源丰富，只要重视发展利用乡土植物,强调地方风格特色，突出生态功能，彰显文化内涵，保护现有的生态资源，便可推进长江风景眼、重庆生态岛的打造，山清水秀美丽之地的建设为市民带来更大的生态效益，推动广阳岛的可持续发展。为促进广阳岛的物种多样性保护以及生态岛的打造，应以“共抓大保护，不搞大开发”的理念为指导，通过保育、抚育、补植、种植等方式，使广阳岛植被群落从以落叶阔叶林为主的植物群落向常绿、落叶阔叶混交林过渡，最终演替成为以常绿落叶阔叶混交林为主，落叶阔叶林与常绿阔叶林并重的顶级群落。