孟连县南垒河天然渔业资源自然繁殖保护区鱼类多样性调查研究

任 玲,刘淑伟,浦贤伟,周 睿,夏 涛,李 旭

(1.西南林业大学云南省高校极小种群野生动物保育重点实验室，云南 昆明 650224；2.西南林业大学生物多样性保护学院，云南 昆明 650224; 3. 中国科学院昆明动物研究所 云南省高原鱼类育种重点实验室，云南 昆明 652003; 4. 孟连傣族拉祜族佤族自治县农业农村和科学技术局，云南 孟 连665800)

孟连县南垒河天然渔业资源自然繁殖保护区 (以下简称“保护区”) 设立于1998年，位于孟连县傣族拉祜族佤族自治县 (以下简称“孟连县”) 娜允镇，全长约4 km；经孟连县政府“《关于印发修改后孟连傣族拉祜族佤族自治县人民政府关于对渔业资源加强保护和管理的暂行规定的通知》 (孟政发〔1998〕第130号)”文件批准为县级自然保护区[1]，主要保护对象为水生野生动物。保护区设立之初，限于技术力量及经费，未开展对综合考察，也未编制对总体规划，保护区本底资料不清；保护区由孟连县水产技术推广站代管，至今未成立专门的管理机构，亦无专业的技术人员。

伴随国家西部大开发战略的实施，孟连县社会经济快速发展，人口增加，城市范围逐渐扩大，保护区南段两岸土地逐渐“进化”为城区[2]。保护区河岸多次整修，原有生态环境发生了较大改变，保护区生物多样性受到显著影响。据此，云南省渔业局向普洱市农业局下发了《云南省渔业局关于进一步加强和规范有关水生生物自然保护区监督管理的函》，建议调整现有保护区范围。此外，依据2018年7月云南省人民政府下发了《云南省地方级自然保护区调整管理规定》[1]，保护区范围调整已势在必行。但是，由于保护区建立之初并未进行本底调查，保护区自然环境、鱼类资源的本底不清，保护区范围调整缺乏科学依据。特此开展本次鱼类多样性调查，以期掌握保护区鱼类资源及其分布情况，分析鱼类的的繁殖习性，栖息习性、洄游习性，以及保护区内鱼类主要的产卵场、越冬场、索饵场等信息，为保护区范围调整提供支撑和依据。

1 材料及方法

1.1 保护区概况

南垒河发源于云南省澜沧拉祜族自治县拉巴乡北部芒东，发源地海拔2 043 m，入孟连县后称南垒河，由北向南纵贯孟连县东部，右岸纳塔拉弄河 (以暗河补给)，出孟连坝向南流，右纳南咤河，流经孟连县景信乡、腊垒乡后，于芒信镇左纳南基河，在汉族寨附近中缅共享很短一段南垒河后，于那呼科山南侧中缅边境200号界柱进入缅甸境内[1]。孟连县南垒河天然渔业资源自然繁殖保护区位于云南省普洱市孟连县，属于南垒河一段；现保护区范围为南咤河与南垒河交汇处 (99°34′50.98″E，22°9′0.22″N) 至南雅河与南垒河交汇处 (99°34′36.07″E，22°20′33.38″N)，全长4 km。

1.2 调查方法

保护区在设置初期并未划分功能区，亦没有明确边界。因此基于南垒河流向，于2018年10月至11月在芒街村至娜允村之间以系统抽样的方式，设置6个调查断面实施鱼类捕捞 (图1)。鱼类标本用10%福尔马林溶液固定，75%酒精保存，依据相关文献，参照朱松泉[3]，褚新洛等[4-6]，陈宜瑜[7]，乐佩琦[8]，伍献文[9,10]的分类体系鉴定并编制鱼类名录。鱼类资源量以实际捕捞渔获物为基础，计算不同断面主要捕捞对象及其在渔获物中所占比重，分析不同渔获物长度和重量组成[11]，以判断鱼类资源状况。

走访沿江居民和当地水产部门工作人员，了解鱼类主要集中地和鱼类种群组成，结合鱼类生物学特性和河段水文学特征，分析鱼类产卵场、越冬场、索饵场的分布情况，以实际鱼类捕捞结果验证。鱼类产卵场作为主要调查对象，根据调查河段的生态特点，进行产漂流性卵鱼类产卵场调查；产粘沉性卵鱼类产卵场采用解剖鱼类、与渔民交流、参考鱼类繁殖生物学、环境等结合的调查方法。

图1 孟连县南垒河天然渔业资源自然繁殖保护区区位图Fig.1 Location of Nanleihe Nature Reserve for Natural Fishery Resources of Menglian County

2 结果

2.1 鱼类种类组成

孟连县南垒河天然渔业资源自然繁殖保护区分布有鱼类40种，隶属于4目13科35属。鱼类组成以鲤形目CYPRINIFORMES为主，共有27种，占总物种数的69.5%，其中鲤科Nemacheilidae鱼类有19种，占总物种数的47.5%；鲇形目SILURIFORMES鱼类有8种，占总物种数的20.0%，其中鮡科Sisoridae鱼类5种，占本目物种数的62.5%；鲈形目PERCIFORMES鱼类有4种，占总物种数的10%；合鳃鱼目SYNBRANCHIFORMES鱼类有1种，占总物种数的2.5%(表1)。

保护区内，无国家级及省级保护鱼类；《中国濒危动物红皮书》收录1种，即短须粒鲶，评级为稀少 (R)[12]；《中国脊椎动物红色名录》收录2种，分别为丝尾鳠、短须粒鲶，评级均为易危 (VU)[13 ]。澜沧江特有鱼类14种，外来鱼类9种。

表1 南垒河天然渔业资源自然繁殖保护区鱼类名录

续表1

注：+++，优势种；++，常见种；+，偶见种；△，文献资料或访问有，未实际采集到标本。

2.2 鱼类数量组成

表2 保护区调查总体渔获物情况

2.3 鱼类区系组成特点

根据李思忠[14]及陈宜瑜[7]等对中国淡水鱼类区系的研究，剔除9种外来鱼类，本流域鱼类区系具有以下特点：

1) 缺乏以鲤形目鲤科雅罗鱼亚科Leuciscinae、鮈亚科Gobioninae为代表的“北方冷水性类群”。

2) 缺乏以鲤科鲌亚科Cultrinae、鲴亚科Xenocyprininae、雅罗鱼东亚种类和鱼丹亚科东亚种类为代表的“东亚类群”。

3) 以鲤科鲃亚科Barbinae、野鲮亚科Labeoninae为代表的“老第三纪类群”为主要成分，有丽色低线鱲、中国结鱼Torsinensis、墨头鱼Garra等。鳅科Cobitidae、爬鳅科Balitoridae、鲇形目鮡科、锡伯鲇科Schilbidae也可以划入这一类型。

4) 由“老第三纪类群”分化出来的“青藏高原类群”以鲇形目鮡科鱼类为主。

2.4 外来鱼类情况

2.5 鱼类生态特点

2.5.1栖息习性

根据流域内水流流态特征及鱼类的栖息特点，保护区内鱼类大致可分为以下几个类群：

1) 急流型类群

此类群部分种类具特化的吸盘或类似吸盘的附着结构，适于附着在急流河底物体上生活，以附着藻类及有机碎屑等为食，也有少数头部不具特化的吸附结构但习惯于生活于急流的种类，或以藻类有机碎屑、或以小型鱼类及软体动物等为食。这一类鱼群有条鳅类、爬鳅类、野鲮类及鮡科鱼类等，如大头南鳅Schisturamacrocephalus、湄南南鳅、贡丰南鳅Schisturakongphengi、南方翅条鳅、原缨口鳅Vanmanenia、墨头鱼、纹胸鮡等。该类群鱼类通常个体较小，在保护区内分布种类较多。

2) 流水型类群

此类群主要或完全生活在江河流水环境中，体长形，略侧扁，游泳能力强，适应流水生活。它们或以水底砾石等物体表面附着藻类为食，或以有机碎屑为食，或以底栖无脊椎动物为食，或以软体动物为食，或主要以水草为食，或主要以鱼虾类为食，甚或为杂食性。该类群代表种类有沙鳅类，鲤科丹亚科Danioninae、鲃亚科，鲇形目鲇科、锡伯鲇科等，如黑线安巴沙鳅Ambastaianigrolineata、斑尾墨头鱼Garrafasciacauda、马口鱼、云南吻孔鲃、少鳞舟齿鱼Scaphiodonichthy.acanthopterus、中国结鱼、中华鲱鲶Clupisomasinense、丝尾鱯Hemibagruswyckioides等。这一类群在保护区内分布较多，也是流域内的重要类群，且部分鱼类为主要经济鱼类，如云南吻孔鲃等。

3) 静缓流型类群

此类群主要在河流缓流或洄水区觅食，适宜生活于静缓质流水体中，或以浮游动植物为食，或杂食，或动物性食性。该类群鱼类原在保护区内分布极少，现有分布鱼类绝大多数为外来鱼类，多数由南垒河下游人工养殖等活动带入，如鲤、鲫、、鳑鲏、麦穗鱼、鰕虎鱼Rhinogobius、罗非鱼、宽额鳢等。

2.5.2繁殖习性

按照鱼类产鱼卵的习性划分，可将流域内鱼类分为以下几种类型：

1) 产沉性卵鱼类

这类鱼需要在水流较急的“滩”或“沱”里产卵，有些种类甚至要在浅滩沙砾底处掘出浅坑，产卵于其中。卵产出后，一般发育时间较长，面临的最大危险是底层鱼类的捕食。不过，由于产卵期较长，产卵场较为分散，使得受精卵和胚胎在时间上和空间上都具有分散性，卵散布在砾石滩处，大部分隐匿于石头缝隙中，也可以减少被捕食的机会；有些种类卵具有粘性，有助于卵粘附于水底砾石等[15]。此外，砾石浅滩处通常溶氧丰富，水质良好，有利于受精卵发育。本流域内鱼类绝大多数属于这一类型，且基本都是土著鱼类，主要有：条鳅科Nemacheilindae、鲤科、野鲮亚科、鲃亚科、鲤亚科，部分爬鳅科种类、鲇形目种类等。

2) 产漂流性卵鱼类

这一类型鱼卵的比重略大于水，但产出后卵膜吸水膨胀，在水流的外力作用下，鱼卵悬浮在水层中顺水漂流孵化，在浅水或缓流处停留[16]，直至仔鱼具有游泳能力。产“漂流性卵”的鱼类在其早期生活中水流湍急的条件是必不可少的，这种繁殖对策既可以避免被捕食者吞食的危险，为发育的胚胎提供充足的溶氧，也可为即将孵出的仔鱼提供更为广阔的育幼场所，提高其饵料的保障程度。该类型鱼类有：部分爬鳅类、沙鳅Ambastaia类、草鱼等，大多数为外来种。

3) 产强粘性卵鱼类

这一类型鱼类可借助于沿岸卵石、大石、水草等产卵繁育后代[17]。繁殖季节常在每年的3月，也有些种类延迟到4—5月，产强粘性卵，通常生活于静水水域水草丰富的地方，以便卵粘附于水草上孵化，主要有、麦穗鱼、鲤、鲫等；大多数也是外来鱼类。

4) 特殊产卵类型鱼类

除上述鱼类外，还存在一些非典型的产卵方式，鳑鲏类及鱊类，多产卵于蚌类的鳃瓣类发育；罗非鱼的卵则含在雌鱼口中发育。

2.5.3洄游习性

根据成庆泰[18]的研究，洄游是鱼类对环境的一种长期适应的结果，其意义是在使种群获得更有利的生存条件以及能更好地繁衍后代。鱼类洄游分为3种类型：生殖洄游、索饵洄游、越冬洄游。生殖洄游是从越冬场或索饵场，成群结队向产卵场迁移；索饵洄游是生殖之后或越冬以后的成鱼和具有一定游泳能力的幼鱼，因觅食而向育肥场进行的迁移；越冬洄游是成鱼和幼鱼从育肥场向越冬场进行的迁移。鱼类洄游受历史原因、鱼类本身的生理要求和环境等因素的影响。其中生理要求包括对食物、适宜产卵地或越冬场所的寻求，环境因素则通过水流、底质类型、温度、盐度、水质、光线等来影响鱼类的洄游。

本次调查河段基本均属于山溪河流，各段之间差别较小。调查范围内无典型的洄游活动，即无长距离溯河洄游鱼类，无降河洄游鱼类，也没有河湖洄游鱼类；调查范围分布的鱼类多属中小型鱼类，繁殖时往往有短距离溯河上行的习惯，但其繁殖对原河道的要求并不十分严格，洄游路径并无规律，在大多数河段均可进行产卵活动；少数大型鱼类，如丝尾鱯等，则选择在江河干流进行繁殖。

2.5.4食性

按照鱼类食性划分，可将调查水域内鱼类分为以下几类：

1) 以着生藻类为食的类群

该类群大多为口下位，具有发达的触须及锋利的下颌或肥厚的唇，用以感触刮取吸摄食物，食物中有时还包括有机碎屑及少量底栖无脊椎动物。这一类群有鲃亚科、野鲮亚科鱼类等。

2) 以水生昆虫或其它底栖无脊椎动物为食的类群

该类群以摄食水生昆虫的成虫、幼虫或其它底栖无脊椎动物为主，有的种类也摄食少量着生藻类和植物碎屑。这一类群有条鳅类、鮡科鱼类等。

3) 杂食性类群

该类群部分种类所摄食物可看作上一类群的扩展，既摄食水生昆虫、虾类、软体动物等动物性饵料，也摄食藻类及植物的碎片、种子，有时还吞食其它鱼类的鱼卵、鱼苗，随所处水域环境的食物组成不同有差异。这一类群有鲤、鲫、中国结鱼、云南吻孔鲃、泥鳅、罗非鱼等，还有以草食性为主的草鱼为主。

4) 肉食性类群

该类群有的巡游于水体上层，有的潜伏水底或岸边，以其它鱼类或小型动物为食，这个类群主要有马口鱼、胡子鲇Clariasbatrachus、黄鳝Monopterusalbus、宽额鳢等。

5) 以浮游生物为食的类群

该类群大多数在幼鱼阶段都以浮游生物为食，少数鱼类却终身以浮游生物为食。这一类有以浮游动物为食的以及以浮游植物为食的草鱼。

2.6 鱼类重要生境

调查发现，保护区河道根据水流形势大体可以分为2种：一种处于自然状态河道，主要位于孟连县城以上，河面窄，水流较为湍急，底质以砾石、大石、砂石等为主；另一种为人为干扰过的河道，主要是穿过孟连县城的河段，河面宽，水流平缓，底质以淤泥为主。

2.6.1产卵场

调查发现，保护区绝大多数土著鱼类产沉性卵，这些鱼类通常在水流较急、底质为砂石的浅滩河段产卵，借助流水刺激，鱼群在浅滩处追逐、挤压以完成产卵繁殖活动。在保护区中，这些产卵场主要分布于保护区核心区上游，这一段水流较急，底质为连续砾石、砂石滩。另外有个别土著鱼类产漂流性卵，例如沙鳅类、爬鳅类等，这些鱼类产卵往往在水流紊乱、深度较深、底质通常为大石的河段产卵，以借助紊乱的水流使卵悬浮于水体中，便于漂流。这一类型产卵场主要位于保护区核心区中段山谷河段，这一河段水流较深、较急，底质以大石为主，形成了上下翻滚、紊乱的流态。产强黏性卵鱼类产卵场在保护区内无分布。特殊产卵类型的鱼类主要是罗非鱼、黄鳝等，该型鱼类产卵场在保护区内也无分布。

2.6.2索饵场

索饵和育幼场是指鱼类幼苗孵化初期集中摄食、育成的区域，在江河中，多位于沿岸浅水区域，这些地方通常饵料丰富，可以躲避敌害及剧烈的水流冲击。产沉性卵鱼类，其卵一般在产卵场附近出膜，再沿岸水流较缓的地带索饵育幼，直至幼鱼有较强的游泳能力，因此，这一类型鱼类索饵育幼场与产卵场位置基本一致。另外保护区核心区下游，水流较缓，部分河段沿岸存在浅水区，也可供幼鱼觅食。

2.6.3越冬场

越冬场为鱼类冬季集群栖息的水域，在江河中，冬季鱼类一般栖息于干流深水区域。在保护区内，鱼类越冬场所主要分布于核心区中下段，水流较急或较缓的深水区，水深3 m左右，这一带水温相对较高，溶氧也较高，适宜各种鱼类越冬。

3 讨论

3.1 人类活动对保护区鱼类多样性的影响

在原保护区采集到鱼类14种，其中8种为外来鱼类，在数量上以耐污染类型的宽额醴、尼罗罗非鱼为主，分别占总体鱼类数量的31.37%，21.57%，其中尼罗罗非鱼为外种，在重量上最多，其次为宽额醴、鲤、鲫，分别占总体渔获物的44.07%，28.57%，12.98%，7.16%，均为耐污类型，尼罗罗非鱼、鲤、鲫均为外来种；而在拟新设保护区河段采集到鱼类13种，仅有1种为外来鱼类，在数量上以土著鱼类湄南南鳅、南方翅条鳅、异斑小鲃、丽色低线鱲、大头南鳅、云南吻孔鲃为主，分别占总体鱼获物数量的25.84%，18.54%，14.04%，12.92%，7.87%，7.30%，大多数为急流鱼类，在重量上以云南吻孔鲃占最多，占总体重量的33.26%，其次为丽色低线鱲、湄南南鳅、异斑小鲃、南方白甲鱼，分别占总体鱼类渔获物的16.91%，8.89%，8.29%，5.84%，均为土著鱼类。调查发现，保护区分布有外来鱼类9种，即鲫、鲤、、草鱼、麦穗、鱼马口鱼、高体鳑鲏、泥鳅、尼罗罗非鱼，占所有40种鱼类的22.5%，其中罗非鱼数量最多，在渔获物中占较大比例，是本地的主要养殖品种。总体来看，外来鱼类主要分布于水流平缓的孟连县城河段，在水流较急的自然河段，仍然以本地土著鱼类占绝大多数。可见，在距离人类活动区域较远的拟新设保护区河段，鱼类外来入侵的现象显著低于位于人类密集活动区域的原保护区区域，有研究表明鱼类入侵大多是由有意引种或者随有意引种的无意带入造成的[19]。鱼类的入侵途径主要是：水产养殖 (51%)、观赏渔业 (21%)、休闲垂钓 (12%)、渔业捕捞运输 (7%) 等[20]，并会对本土鱼类种群造成严重影响，甚至导致了部分地方本土种群的灭绝[21,22]。南垒河保护区原有区域为人类活动密集区，且水域周边有以外来种作为经济物种的水产养殖场，由此推断，极有可能是人类的养殖行为对保护区内鱼类多样性造成了负面影响。如何平衡水产养殖业发展与对生物多样性造成的影响是一个需要考虑的问题。

3.2 鱼类资源评述

本地仅有短须粒鲶及丝尾鱯2种鱼类被列入保护类名录[12-13]，但是在本次调查中均未采集到标本，证明数量可能已经很少；大头南鳅、贡丰南鳅、黑线安巴沙鳅、金线丹Daniochrysotaeniatus、中国结鱼、柬埔寨墨头鱼Garracambodgiensis、斑尾墨头鱼、长臀鲃Mystacoleucusmarginatus、舌唇鱼Lobocheilusmelanotaenia、短须粒鲶Akysisbrachybarbatus、纺锤纹胸鮡Glyptothoraxfuscus、大斑纹胸鮡、老挝纹胸鮡、中华鲱鲶等14种特有鱼类中仅有金线丹、老挝纹胸鮡采集到了标本[4]，这可能与采集季节有一定关系，但这种情况仍然应该加以重视，密切关注各种珍稀、特有鱼类的种群数量变化，并采取一定的保护措施。

鱼类生态特性类型多样，从栖息习性来看，有急流型类群，流水型类群，静缓流型类群，其中急流型鱼类占多数；从繁殖习性来看，有产沉性卵鱼类，产漂流性卵鱼类，产强粘性卵鱼类及特殊产卵类型鱼类，其中产沉性卵鱼类占多数。从洄游习性来看，保护区内无典型的洄游活动，调查范围内分布的鱼类多属中小型鱼类，繁殖时往往有短距离溯河上行的习惯[23]，其繁殖对原河道的要求并不十分严格，洄游路径并无规律，在大多数河段均可进行产卵活动；少数种类大型鱼类，如丝尾鱯等，则选择在江河干流进行繁殖[24]。从食性来看，有以着藻类为食的类群，以水生昆虫或其它底栖无脊椎动物为食的类群，杂食性类群，肉食性类群，以浮游生物为食的类群。

4 建议与对策

1)建立健全的管理机构，提高管理人员业务素质

要解决孟连县南垒河天然渔业资源自然繁殖保护区建设与管理工作中现有的问题，首先需要健全当地的管理机构，建设良好的管理机制。在充分考虑保护区分布的实际情况及方便管理和协调各项资源的基础上，建议成立由具有高学历、高素质和丰富工作经验的管理人员组成相关管理机构，对保护区内各项业务分别进行监管和指导。其次，加强自然保护区建设和管理，理顺管理体制，完善基础设施，使保护管理工作更加科学化、正规化、规范化。

2)增加保护区资金投入

积极争取当地政府的支持，解决好保护区内的机构、级别、编制、经费和管理权限等一系列问题。积极争取社会各界对保护区建设的资金投入，合理的将其用于保护区的内部建设上，如房屋基建、科研、宣教及社区共管等方面。加强保护区的建设和管理工作力度，本着可持续发展的观念不断优化保护区的自然环境及自然资源管理体系，保护好现有资源，使其充分发挥保护区的各种功能和效益。

3)加强宣传教育工作，增强公众保护意识

加强保护区管理和资源保护相关的法律法规宣传，使公众更加清晰明了在保护区什么能为，什么不能为，从而更好地约束自身行为。通过开展保护、科研、监测、宣传教育等工作，从多方面提高保护区的管理水平，积极吸纳先进的自然保护区管理经验，结合实际情况，建立适用于当地的自然保护区建设和管理体系。