影响水稻分蘖发生的主要栽培措施和环境因素研究进展

孙秀红 胡波

摘要    本文论述了分蘖在水稻生产中的意义和重要性，重点综述了影响水稻分蘖发生的主要栽培措施和环境因素，最后总结了水稻分蘖控制的复杂性，以期为水稻高产栽培提供参考。

关键词    水稻;分蘖;影响因素;栽培措施;环境因素

中图分类号    S511        文献标识码    A

文章编号   1007-5739（2020）07-0006-03                                                                                     開放科学（资源服务）标识码（OSID）

水稻生长最终获得的产量器官是由主茎成穗和分蘖成穗两部分构成[1]，获得足够的成穗数是水稻实现高产的首要条件[2]。水稻成穗数是实际生产中变化较大的因素之一，因而了解影响水稻分蘖发生的栽培措施和环境因素对水稻高产栽培非常重要。本文就这一方面的研究进展进行简要的综述。

1    分蘖在水稻生产中的意义和重要性

高等植物地上部分的生长发源于顶端分生组织细胞的分化增生。这些细胞能够在植物的整个生长发育阶段陆续形成各种侧翼组织和器官，包括叶片、分枝、花和果实等器官。水稻的分蘖正是植株发育到一定阶段后形成的分枝，对水稻的形态建成、株型的决定、群体特征及动态和产量形成都有重大意义[3-5]。

1.1    分蘖的定义

分蘖是植株分枝主要集中于主茎基部的一种分枝方式。植物学和农学上对水稻和小麦等禾本科作物植株产生的分枝均称为分蘖。水稻的分蘖通常着生于近地未伸长茎节（也称分蘖节，即根状茎节）上，由叶片与茎节夹角处分化的腋芽伸长形成。特殊情况下（如上部稻穗被剪除后），植株伸长节间的茎节处分化的腋芽也可以伸长成为分蘖，甚至成穗。

1.2    分蘖的发生和生长

根据解剖和形态发生的研究结果，分蘖的发生过程经历了分化（包括原基分化至形成3张幼叶原基和1个生长点原基，简称三幼一基时期）和伸长生长2个阶段。一般认为，多数分蘖位点的腋芽分化都能完成，但伸长与否取决于植株生长的很多条件。在农学上，观察计数水稻分蘖数目时，一般以分蘖伸长露出其包裹的叶鞘（即可见）作为计数已发生分蘖的标准。

水稻基部未伸长茎节着生的分蘖长出达到一定叶龄后，还能进一步产生次级的分蘖，即分蘖上又可继续发生分蘖。发生于主茎的分蘖称为一级（次）分蘖;一级分蘖上再次分蘖称二级（次）分蘖;相应的，二级分蘖上又再次发生的分蘖则称为三级（次）分蘖;依此类推，可以有四级（次）分蘖，五级（次）分蘖等高级次分蘖[5-6]。

1.3    叶蘖同伸规则、有效分蘖临界叶龄期和在生产中的利用

早在1931年，日本的片山佃就提出了“叶蘖同伸”规律。此后，有关水稻分蘖芽的分化过程及其与母茎叶片生长的关系有更多的深入研究。根据叶蘖同伸规则和叶龄模式原理，水稻第N叶节的叶原基和N-3节分蘖的第一叶原基大体上同期分化形成;相应地，第N叶和第N-3节分蘖的第一叶可保持同步伸长生长。简单地说，即N叶抽出时，N-3叶位的分蘖出现。不考虑芽鞘发生分蘖的情况下，水稻正常分蘖的开始时期是主茎第4叶抽出期，一次、二次、三次分蘖的出现两两相差3个叶位，即一次分蘖在主茎四叶期始见，二次分蘖在主茎七叶期始见，三次分蘖在主茎十叶期始见。

由于不同级次的分蘖伸长发生的时期差异较大，其抽穗时间和穗型差异也比较大。在大面积水稻栽培中，实际上多数主要是利用水稻的一次分蘖成穗，以期抽穗时期和成熟时期整齐一致度高、穗型大小也较为整齐一致，从而有利于获得理想的产量水平[7]。

一般情况下，当水稻主茎进入拔节期（N-n+3叶龄期，其中N为水稻一生出叶总数，n为其伸长节间数）后，分蘖自身具有4叶（3叶1心）或更多叶片的个体有自己的根系，不再依赖于主茎，一般能够独立成穗，因而被认为是有效分蘖。相应地，N-n的叶龄期则被称为有效分蘖临界叶龄期，即此叶龄期同步发生的分蘖，在拔节期可以达到3叶1心，满足能成为有效分蘖的最低叶龄要求[8-10]。相反，最终不能独立成穗的分蘖称为无效分蘖。有效分蘖成穗一般以最终结实粒数>10粒的稻穗来计数。

在理想的生长环境条件下，较早发生的分蘖大多能够产生次级分蘖，并且能抽穗成熟形成一定的种子生产能力。因此，在快速繁种时可进行稀植，待早期分蘖生长形成有独立的根系后，再掰蘖分蔸移植，以大幅度提高有限种子的繁殖系数，增加当代收获种子的数量。

1.4    分蘖数与成穗数及其他产量构成因素的关系

从农艺性状角度来说，水稻产量是由单位面积成穗数、每穗颖花数、结实率和千粒重的乘积所决定。其中，单位面积成穗数的决定时间最早，而且成穗数还在相当程度上左右着其余3个产量构成因素的高低优劣。因此，成穗数对水稻产量的最终决定作用至关重要。在生产上，只有在获得预期合理适宜的成穗数的情况下，才有可能实现理想的产量水平[5]。

水稻单位面积成穗数从组成上说取决于单位面积的起始基本苗数和分蘖成穗数（即有效分蘖数）。一般而言，起始基本苗数较低的情况下，分蘖成穗数较高;相反，基本苗数较多的情况下，分蘖成穗数较少。高产栽培中一般需要在适中的基本苗数的基础上，通过分蘖达成适宜的分蘖成穗数，减少无效分蘖数，提高分蘖成穗率，以期获得高质量的群体，借以争取每穗颖花数、结实率和千粒重的同步提高，实现产量目标。

对目前应用较广的直播稻和机插稻栽培方式的水稻而言，大面积生产时分蘖成穗的比例已经有很大的降低，茬口和季节限制型的田块甚至已经降低到总成穗的10%～20%。但是分蘖作为壮苗和群体健康发展的标志，还应该争取一部分分蘖成穗。因此，确定适宜的播量以获得相应的基本苗，保证一定的分蘖发生数仍然非常关键。

2    影响水稻分蘖发生的主要栽培措施和环境因素

一般认为，水稻的分蘖数目即分蘖力是受多基因控制的数量性状，即水稻品种的基因型虽然决定了其基本分蘖能力，但是水稻植株的分蘖具体能否发生，还同时受多种环境因素如氮肥和磷肥的供应水平、灌水的深浅、温度的高低及光照的强弱等条件的影响。因此，根据分蘖发生与这些因素的关系，灵活应用相应的措施，可以及时地促进或抑制分蘖发生生长，较好地控制水稻的群体规模和质量。

2.1    氮素水平與分蘖发生的关系

增施氮肥来促进水稻分蘖发生使群体茎蘖数达到一定的水平，是生产中最常用的调节措施，其基本原理在于植株体内的氮素水平对分蘖发生有关键的决定作用。

日本的关谷福司早在1963年就比较系统地观察了水稻在缺氮条件下，各节位分蘖芽的分化发育状况。因缺氮培养时间的长短不同，对水稻植株不同节位分蘖芽的发育有不同的影响，对第2、3节位芽的影响尤为显著，即n叶抽出时的缺氮条件影响n-1和n-2叶位的分蘖芽。基本符合叶蘖同伸规则中同时生长的器官受同期环境条件的影响的预期。

蒋彭炎等[11]研究结果则进一步明确了水稻幼苗的茎鞘含氮率与分蘖的关系。当茎鞘含氮率在2.7%～3.3%时，水稻分蘖能正常发生;茎鞘含氮率低于1.3%时，分蘖芽的分化发育就停留在三幼一基期的分化后阶段;茎鞘含氮率介于上述两者之间时，分蘖芽的分化发育进程滞缓，分蘖的出生和伸长出现的时间滞后。供氮状况改善，能使水稻植株因缺氮而停留在三幼一基期分化阶段的芽重新激活，继续生长发育成新的分蘖。可见，氮素供应水平对水稻分蘖的发生有决定性的作用。

2.2    灌水深浅与分蘖发生的关系

在水稻生产中，调节灌水深浅也是经常采用的促进和控制水稻分蘖发生的主要栽培措施之一。移栽水稻中，传统的管理措施一般是移栽时深水活棵，活棵后浅水促蘖。

蒋彭炎等[12]研究认为，n-1节位芽（三幼一基期）为水稻分蘖芽的环境敏感期，n叶抽出时采取深灌水等措施，能使n-1节位芽得到有效控制。水稻苗期深水灌溉2周后，尚未伸长的分蘖芽基本停滞在三幼一基期的分化阶段或之前，成为休眠芽;而浅水管理的情况下，这些分蘖基本均可以发生。

徐富贤等[13]试验结果也表明，深水处理3 d以上，水稻秧苗处于环境敏感期叶位的分蘖发生率为0，因而认为移栽返青期应以灌浅水为宜。吕银斐等[14]的研究数据进一步揭示，与传统常规淹水和湿润灌溉2种水分管理方式相比，干湿交替灌溉可促进水稻分蘖早发，能增加有效穗数和结实率，使产量提高，故而认为在水稻生产中应以干湿交替灌溉。李亚娟[15]和余  双等[16]研究结果证实，在水稻分蘖期及拔节孕穗期以前控水灌溉或间歇灌溉的田面水中总氮浓度高于淹灌下的情况，即田间氮源浓度高，这应该是分蘖发生得到促进的原因之一。

因此，以浅水活棵、间歇灌溉或干湿交替的方式管理水稻田间水分，既可以促进分蘖发生，又能减少农业用水量，同时还可降低田间相对湿度，有利于降低一些病虫害的发生率。

2.3    磷素供应水平与分蘖发生的关系

水稻不同品种对磷素的响应差异很大[17]。磷素对水稻的分蘖也有重要的作用，极端缺磷的情况下水稻不发生分蘖，短期缺磷一般品种表现为分蘖受到抑制，但也有个别品种的水稻在短期缺磷时，其分蘖反而受到促进，如密阳46[18]。推测磷对分蘖发生的影响更大程度上取决于水稻品种基因型所控制的对磷的吸收和利用能力。

近年来，向  镜等[19]在浙江金华开展的试验表明，增施磷肥显著提高水稻分蘖期的物质积累量，主要是增加了分蘖数，最终有效穗数显著增加。侯立刚等[20]在吉林开展的试验表明，在移栽期低温情况下，增施磷肥有利于水稻分蘖发生，但对每穗结实粒数的影响大于对成穗数的影响。

分子生物学相关研究表明，水稻分蘖发生受磷元素的影响与氮素水平密切相关，同时受细胞分裂素和独角金内酯等植物内源激素的密切调控[21]。

2.4    温度与分蘖发生的关系

一般认为，在适宜植物生长的温度范围内，低温情况下分蘖发生迟缓，总数减少;高温则促进分蘖发生。松岛省三等[22]报告，在16～35 ℃范围内，温度越高，水稻分蘖增长越快;如果昼夜温差较大，对分蘖增加有利。分蘖期气温低于17 ℃，受冷害的水稻秧苗伸长会受到抑制，分蘖少，成穗数和产量均降低。刘瑞华等[23]在吉林开展不同灌水温度大田试验，观察到在水稻分蘖期平均水温低1 ℃的情况下（20.52～21.55 ℃），低温处理的分蘖发生数明显低于常温处理，最终成穗数也显著降低。李景蕻等在云南省丽江市宁蒗县永宁乡利用晒水池和垄作栽培的方法，平均田间土温分别较常规栽培提高0.57 ℃和2.94 ℃，水稻分蘖发生数和成穗数均有显著提高。

2.5    光照与分蘖发生的关系

松岛省三等[22]通过遮光研究发现，在自然光照下，水稻移栽后3 d即可开始分蘖;当自然光照为50%时，返青后13 d才能开始分蘖;当光强降至自然光照强度的5%时，分蘖不发生，主茎也会死亡。黄丽芬等[24]进一步研究证实，光照强度减弱至51%时，水稻分蘖发生受到抑制;但是当光强减弱至82%时，在高供氮水平条件下，三系杂交籼稻汕优63和两系杂交籼稻两优培九的分蘖数却高于自然光强下的处理，而三系杂交粳稻甬优8号和常规粳稻秀水63仍然表现出分蘖发生受抑制的趋势。可见，水稻分蘖发生对光照强度的响应因品种/杂交组合的特性而异，且与氮素供应水平等有较为复杂的互作关系。

2.6    秧苗素质与分蘖发生的关系

对移栽水稻而言，由于育秧期间秧田播种较密，养分、光照相对不足，基部节上的分蘖芽有相当的比例都处于休眠状态。一般认为，水稻的秧苗营养充足，生长粗壮，如茎蘖宽粗，移栽后低位分蘖发生率多，有利于达成目标成穗数，成穗率高。

3    水稻分蘖控制的复杂性

一般认为，水稻分蘖数目是受多基因控制的数量性状，同时受前述所及的多种栽培条件和环境因素等的影响。水稻分蘖的发生、生长除了影响群体特征和动态外，还决定了植株本身的形态建成及植株株型。因此，分蘖特性同时也是理想株型育种中至关重要的农艺性状之一。

农学上对影响分蘖的栽培和环境因子部分研究较为系统，但最近十几年的分子遗传学等的研究进展才让人们初步明确了有哪些基因参与调控水稻分蘖的发生。通过QTL定位、突变体或过表达等基因功能分析的方法，目前证实了参与分蘖发生控制的基因有60多个，可以预见这个名单还会增加。但这些分蘖调控基因对栽培措施和环境因素的响应分析报告还几乎不见。

可见，水稻分蘖发生的调节控制是一个非常复杂的生物学整合过程，解析分蘖的生物学过程还有很长的路要走。弄清楚了分蘖发生的精细过程后，诸多分子育种设计才更有具体的目标，栽培调节措施才更能对症下药，实现真正的精准调控。这也正是人们需要研究的方向和目标。

4    参考文献

[1] 金银根.植物学[M].2版.北京：科学出版社，2010：130-132.

[2] 莫惠栋.种稻原理和技术[M].南京：江苏人民出版社，1978：54-81.

[3] 莫惠栋.根据主茎叶龄计算稻麦理论分蘖数的公式[J].中国农业科学，1983（2）：33-36.

[4] 蔡建中，苏祖芳.水稻基本苗经验公式的论证[J].扬州大学学报（农业与生命科学版），1984，6（4）：13-22.

[5] 龚金龙，张洪程，李杰，等.水稻超高产栽培模式及系统理论的研究进展[J].中国水稻科学，2010（4）：417-424.

[6] 李刚华，王绍华，杨从党，等.超高产水稻适宜单株成穗数的定量计算[J].中国农业科学，2008，41（11）：3556-3562.

[7] 许轲，唐磊，张洪程，等.不同机械直播方式对水稻分蘖特性及产量的影响[J].农业工程学报，2014，30（13）：43-52.

[8] 凌启鸿，张洪程，苏祖芳，等.水稻叶龄模式[M].北京：科学出版社，1994.

[9] 凌启鸿.作物群体质量[M].上海：上海科技出版社，2000：107-210.

[10] 凌启鸿.水稻精确定量栽培理论与技术[M].北京：中国农业出版社，2007：76-91.

[11] 蒋彭炎，洪晓富，冯来定，等.水培条件下氮浓度对水稻氮素吸收和分蘗发生的影响研究[J].作物学报，1997，23（2）：191-199.

[12] 蒋彭炎，马跃芳，洪晓富，等.水稻分蘖芽的环境敏感期研究[J].作物学报，1994，20（3）：290-296.

[13] 徐富贤，熊洪，刘华忠，等.主要栽培措施对水稻环境敏感期分蘖芽的影响[J].西南农业学报，2000，13（1）：26-29.

[14] 吕银斐，任艳芳，刘冬，等.不同水分管理方式对水稻生长、产量及品质的影响[J].天津农业科学，2016，22（1）：106-110.

[15] 李亚娟.水分状况与供氮水平对水稻氮素利用效率的影响及其机制研究[D].杭州：浙江大学，2012.

[16] 余双，崔远来，王力，等.水稻间歇灌溉对土壤肥力的影响[J].武汉大学学报（工学版），2016，49（1）：46-53.

[17] 李俊峰.不同水稻品种对低磷响应的差异及其生理机制[D].扬州：扬州大学，2018.

[18] 王静.不同磷水平对水稻幼苗生长及部分矿质元素吸收的影响[D].重庆：西南大学，2014.

[19] 向镜，徐旱增，陈惠哲，等.磷肥用量对超级早稻生长、产量及磷吸收利用的影响[J].中国稻米，2016，22（1）：35-38.

[20] 侯立刚，马巍，齐春艳，等.磷对移栽期低温影响水稻生长发育及产量的调节效应[J].沈阳农业大学学报，2012，43（6）：731-735.

[21] TAKEHISA H1，SATO Y.Transcriptome monitoring visualizes growth stage-dependent nutrient status dynamics in rice under field conditions[J].Plant J，2019，97（6）：1048-1060.

[22] 松岛省三，角田公正.水稻产量形成的原理及其应用相关的作物学研究XIV生育各期气温高低和温差大小对水稻生育、产量及产量构成因素的影响[J].日本作物学会纪事，1958，26（4）：243-244.

[23] 刘瑞华，催贞玉，冯权，等.水稻分蘖期的温度条件与适宜栽培密度的研究[J].吉林农业科学，1993（2）：40-43.

[24] 黄丽芬，全晓艳，张蓉，等.光、氮及其互作对水稻主要生长性状指标的影响[J].核农学报，2013，27（12）：1927-1937.