采伐对温带小兴安岭岛状冻土区森林湿地碳源/汇的影响

2020-04-26

中南林业科技大学学报 2020年4期

（东北林业大学生态研究中心，黑龙江哈尔滨 150040）

北半球多年冻土分布面积为22.79×106km2，约占北半球陆地面积23.9%[1]，多年冻土中储有1672 Pg 有机碳，约占全球土壤有机碳库的50%，相当于大气碳库的2倍[2-3]。故冻土区在全球碳循环及气候变化中占有重要地位[4-5]。然而，近百年来气候变暖已导致冻土加速退化，使这一巨大稳定碳库暴露于微生物分解之中[6-7]，冻土融化释放的有机碳分解将会增加大气中CO2浓度，进一步使气候变暖，故分布在北方冻土之上的泥炭地对气候变暖可能起到正反馈作用[8-10]；也可能因大气中CO2浓度增加的施肥作用及冻土融化氮素有效性提高，促进植物生产，而使泥炭地对气候变暖起着负反馈作用[11-12]。因此，多年冻土存在或消失对湿地碳循环有重要影响，也是认识北方生态系统未来对气候变化如何响应的关键[13]。

采伐是森林经营实践中常见的干扰方式之一。采伐能够提高土壤温度，同样也能引起多年冻土的退化（如冻土活动层加深、地表沉降及水文变化等）[14-15]，但随着植被演替恢复，退化的冻土也可能随之恢复[14-16]。采伐引起冻土生境与植被的改变势必会影响到冻土之上湿地的植被固碳和土壤温室气体排放，进而改变生态系统碳收支，但相关方面的研究仍十分匮乏。现有研究结果表明：温带森林湿地择伐后由CH4汇转化为源[17-18]或降低其源[19]或降低其汇[18]；皆伐后温带森林湿地与北方泥炭地CH4可由汇转化为源[17-18,20-21]或降低其源[19]或无显著影响[22]。皆伐可能增加其土壤CO2排放量[20,23]，也可能会使其降低[17,21,24]，择伐也能降低其排放量[17]。可见，目前有关采伐干扰对温带及北方森林湿地土壤CH4和CO2排放影响方面仍存在诸多争议，且缺乏有关采伐对冻土生境上湿地碳排放影响方面的认识。

采伐能够改变林分结构和生境条件，故对森林湿地碳源/汇有较大影响[25]，采伐移除部分或全部上层植被，减少土壤凋落物输入，限制土壤碳、氮循环，降低土壤养分含量[26-28]，可能对植被恢复与生长有所限制。但择伐后群落微环境改变（光照增强、温度升高及湿度增大等）也能够促进保留林木和冠下植被的生长，进而可能提高植被固碳能力[29-31]，故择伐干扰后森林一般只需要3～13 a 即可重新达到碳平衡[32-33]；而皆伐伐除全部上层林木，消除林冠层光合作用，直接或间接影响自养呼吸与异养呼吸，导致林分在采伐干扰后若干年内仍起着碳源作用[34-36]，且皆伐后系统碳平衡恢复所需时间与气候区及森林类型有关，如暖温带森林一般只需3～4 a[37]，温带混交林一般需7 a[38]，北方森林一般需要11～20 a[39-40]。但有关采伐干扰后温带岛状冻土区森林湿地碳汇功能恢复时间仍不清楚。

我国东北温带小兴安岭为欧亚大陆冻土分布区的南缘，上世纪70年代大小兴安岭冻土分布面积约为38～39万km2（季节性非连续冻土及岛状冻土26～27万km2和永久冻土12 km2）[41]，但随着近几十年来气候变暖，非连续冻土和岛状冻土分布面积已较上世纪70年代减少35%～37%[42-43]，加之本区属于全球气候变暖敏感区，预计至21世纪末还将增温7～8℃[44]，冻土分布面积还会进一步减少[42]。冻土退化势必会影响到依冻土而生的湿地的碳平衡问题，但目前有关采伐干扰及冻土退化对该区森林湿地碳源/汇具有何种影响仍不清楚。本研究以温带小兴安岭岛状冻土区森林湿地为对象，采用静态箱-气象色谱法和相对生长方程法，同步测定不同采伐处理（对照、轻度择伐-15%、重度择伐-45%与皆伐）10 a后落叶松-泥炭藓Larix gmelinii-Sphagnum沼泽的土壤呼吸碳排放（CO2和CH4）、植被净初级生产力与年净固碳量及其相关环境因子（温度、水位、化冻深度及碳氮含量等），并依据生态系统净碳收支平衡，揭示采伐干扰对温带岛状冻土生境森林湿地碳源/ 汇的中期影响规律及其机制，以便为温带森林湿地碳汇管理及准确预测气候变化趋势提供科学依据与试验证据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区域概况

研究地点位于黑龙江省伊春市友好林业局永青林场（48°03′53″～48°17′11″N，128°30′ 36″～128°45′00″E）。平均海拔260～500 m。受海洋气团和西伯利亚寒流影响，气温波动较大，属温带大陆湿润季风气候。年平均气温约0.4℃，年积温在2 000～2 500℃之间。年平均降水量630 mm，全年有两个降水高峰期，一是冬季的降雪，二是每年7—8月间的降雨，高峰期降水占全年降水量的70%，无霜期约为110 d，最早霜期在9月上旬，最晚霜期在次年的5月中旬结束，霜期长达6个月。地带性土壤是暗棕壤，占所有土壤类型的71%，其他土壤有草甸土、沼泽土和泥炭土，草甸土和沼泽土占27%，泥炭土占2%。该区仅落叶松-泥炭藓沼泽下部尚有部分岛状冻土分布，故其是研究采伐干扰对岛状冻土森林沼泽碳源/汇影响的理想对象。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置

借助2007年在小兴安岭伊春市友好林业局永青林场已建立的森林沼泽湿地采伐试验地，选择分布在岛状冻土生境上的落叶松-泥炭藓沼泽为研究对象，采伐试验包括对照-未采伐、轻度择伐-15%（蓄积比）、重度择伐-45%（蓄积比）、皆伐4种处理，每个处理3次重复，共计设置12个20 m×30 m 标准地，并在每个标准地内设置1个静态箱，共计12个静态箱。各样地乔木均为落叶松（除皆伐样地外），灌木分布有油桦Betula ovalifolia、细叶杜香Ledum palustre和笃斯越橘Vaccinium uligiuosum,对照样地草本层为臌囊苔草Carex schmidtii、白毛羊胡子草Eriophorum vaginatum和泥炭藓，择伐样地和皆伐样地草本层主要有膨囊苔草、小叶章Deyeuxia angustifolia(Kom.)Y.L.Chang和泥炭藓。各标准地的地形地势（平坦谷地）和立地条件均一致，且2007年秋季采伐时采伐剩余物/伐桩及树木根系均加以原地保留。本次试验于2017年6月至2018年5月对各样地土壤异养呼吸净碳排放（CO2、CH4）、相关环境因子（温度、水位及土壤碳氮含量等）及植被年净固碳量进行了为期一年的野外测定。

1.2.2 植被净初级生产力与年净固碳量的测定

乔木层初级生产力测定：2017年生长季末期（9月末）测量各样地胸径≥4 cm（小于4 cm的乔木算作灌木）的林木胸径，按照2 cm 划分径级，每个径级选取2～3株标准木用生长锥钻取乔木生长芯带回实验室。通对其进行固定打磨后用光学显微镜观测得到最近五年的年轮宽度并计算平均值作为当年的年轮宽度，再将实测胸径减去年轮宽度作为前一年胸径，分别代入该地区所建立落叶松-泥炭藓乔木器官干质量生物量与胸径的回归方程（表1）[45]得到生物量，两者相减所得差值即为乔木层净初级生产力。

表1 温带岛状冻土区落叶松泥-炭藓沼泽建群种兴安落叶松相对生长方程†Table1 Relative growth equations for Larix gmelinii of forested wetland at island permafrost sites in temperate Xiaoxin’an mountains of China

灌木层和草本层净初级生产力测定：在每个大小为20 m×30 m的标准地中心与四角设置5个5 m×5 m 灌木样方和10个随机草本样方，采用收获法获得灌木和草本植被全部（地上，地下）生物量鲜重，于70℃下烘干至恒重，计算含水量以推算灌木和草本的生物量干重。灌木层净初级生产力为灌木生物量除以平均年龄（5 a），草本层初级生产力为其地上部生物量与地下部当年新生根（靠近茎干、颜色较浅部分）生物量相加。

植被有机碳浓度和植被年净固碳量的测定：利用碳氮分析仪Multi N/C 3100(Analytik Jena AG,Germany）分析乔木层、灌木层与草本层生物量中的碳浓度；各植被层的净初级生产力与其相对应的碳浓度的乘积结果即为各植被层的年净固碳量，将各植被层的年净固碳量相加结果即为植被年净固碳量。

1.2.3 气体的采集与分析

采用静态暗箱-气相色谱法观测温室气体的排放通量。静态暗箱由50 cm×50 cm×50 cm的不锈钢顶箱和50 cm×50 cm×10 cm的不锈钢底座组成。每个标准地放置1个静态暗箱。不锈钢顶箱内顶部置有两个采气胶塞（分别用于采集气体样本和测量箱内温度）和用12 V 蓄电池供电的两个直径为10 cm的风扇，用于搅拌箱内空气，使箱内气体均匀，减少气体浓度差。不锈钢顶箱外粘有保温泡沫板，减少箱内温度变化。取样时间为2017年6月至2018年5月，每次取样时间定为8时至12时完成。取样前，将底座内植物及其根系清除，防止植物自养呼吸干扰。密封底座，使用医用注射针管每间隔10 min 抽取60 mL 气体，注射于100 mL 单金属阀铝箔气袋中，重复4次。一周内使用安捷伦GC 7980 A 气象色谱仪完成室内测定。

每次气体采样的同时，使用M624型便携数字温度计测量温度，分别用温度传感器插入静态箱旁，测定0、5、10、15、20、30、40 cm 土温、气温。样地水位通过在样地内挖井，用钢卷尺进行测量。化冻深度通过使用土钻测量。每月上旬使用土钻采集土样，将土壤按10cm分层，共取5层。使用Multi N/C 3100 分析仪（Analytik Jena AG,Germany）测定土壤有机碳含量；利用KjeltecTM 8400 凯氏定氮仪（Foss Teactor AB，Sweden）测定土壤全氮浓度。土壤碳储量测定以“品”字形在每个标准样地中心设置3个土壤取样点，共计调查12个土壤取样点。使用土钻在0～180 cm每10 cm 设定为一取样层，分别测定有机碳含量与碳密度。研究区环境因子详情见表2。

表2 温带小兴安岭岛状冻土区采伐干扰森林湿地环境因子状况†Table2 Environmental factors of harvest cutting forested wetlands at island permafrost sitesin the temperate Xiaoxing’an mountains of China

某一土层i的有机碳密度（SOCi，kg/m2）的计算公式为：

式（1）中，Ci为土壤有机碳含量（g/kg），Di为容重（g/cm3），Ei为土层厚度（cm），Gi为直径大于2 mm的石砾所占的体积百分比（%）。如果某一土壤剖面由k层组成，那么该剖面的碳密度（SOCi，kg/m2）为：

1.2.4 气体分析

气体样品采用安捷伦GC 7980A 气象色谱仪进行测定。通过气体浓度随时间的变化来计算单位面积的气体排放通量，计算公式如下：

式（3）中：F为气体通量（mg·m-2h-1），正值为排放，负值为吸收；P0、V0、T0分别为标准状态下的标准大气压、气体摩尔体积和绝对温度；dc/dt为采样时气体浓度随时间变化的直线斜率；M为被测气体的摩尔质量；P、T为采样点的实际大气压和温度；H为采样箱高度。

1.2.5 碳源/汇测定

依据生态系统净碳收支平衡（年净固碳量与土壤异养呼吸碳排放差值），定量评价采伐对岛状冻土区湿地碳源/汇功能的影响。其中，碳年排放量是根据土壤所排放CH4和CO2中碳元素的相对质量分数进行计算所得。

1.2.6 数据处理

结果数据以三次重复的平均值表示，利用Excel2016 进行数据汇总整理，SigmaPlot 12.5 绘图，利用SPSS20.0的单因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncan 法进行方差分析和多重比较（α=0.05）。显著性水平设置为α=0.05。

2 结果与分析

2.1 采伐对温带森林沼泽土壤CH4 通量的影响

由图1（A）和表3可以得到，采伐对小兴安岭岛状冻土区落叶松-泥炭藓沼泽土壤CH4排放具有影响。各采伐处理样地CH4年均通量分布在0.07～1.53 mg·m-2h-1，其中，择伐（Z15与Z45）使其提高5.7～6.4倍（P＞0.05），皆伐却使其显著提高20.9倍（P＜0.05）。因此，采伐干扰10 a后，皆伐显著提高温带岛状冻土区落叶松-泥炭藓沼泽土壤CH4年排放量，而择伐使其提高但差异性不显著。

采伐对其各季节的CH4通量影响也不同。皆伐显著提高了春、夏和秋季的CH4通量（5.9倍、44.1倍和13.7倍，P＜0.05），但对冬季影响不显著（-1/3,P＞0.05）；择伐（Z15和Z45）提高了其四季的CH4通量但差异性均不显著（1.3～9.9倍，P＞0.05）。皆伐显著提高了其生长季和非生长季的CH4通量（29.1倍和5.0倍，P＜0.05）；择伐（Z15和Z45）使两者的CH4通量提高但差异性不显著（3.0～7.5倍，P＞0.05）。因此，皆伐显著提高了落叶松-泥炭藓沼泽春、夏和秋三季或生长季与非生长季的CH4通量，而择伐（Z15和Z45）使其各季节CH4通量均有较大幅度提高但差异性不显著。

采伐对其CH4通量季节动态及分布格局也产生了影响。对照样地CH4通量季节动态趋势基本呈恒定型（夏末出现较小排放峰值0.46 mg·m-2h-1）；采伐样地CH4通量则呈春季缓慢升高、夏季高排放、秋季逐渐降低及冬季低排放的季节变化趋势，但择伐（Z15与Z45）呈单峰型（于8月初或末出现排放峰值2.11 或2.36 mg·m-2h-1），皆伐则呈双峰型（于7、8月初出现2个排放峰值5.65和10.10 mg·m-2h-1），且择伐与皆伐的CH4排放峰值高于对照3.6～4.1倍和11.3～21.0倍（P＜0.05）。同时，对照样地CH4通量呈春≈夏≈秋≈冬的恒定型，且生长季高于非生长季1.2倍（P＜0.05）；而Z15、Z45和J 样地则依次呈夏＞秋＞春≈冬、夏＞秋≧春≧冬和夏＞秋≈春≈冬的近似单峰型（即夏季均显著高于其他季节），且生长季高于非生长季2.0～10.0倍（P＜0.05）（即采伐增大了生长季与非生长季的差距）。因此，择伐与皆伐均改变了落叶松-泥炭藓沼泽CH4排放的季节动态趋势及其分布格局。

2.2 采伐对温带森林湿地土壤CO2 通量的影响

由图1（B）和表3可以得到，采伐对小兴安岭岛状冻土区落叶松-泥炭藓沼泽土壤CO2排放量影响不显著。各采伐处理样地土壤CO2年均通量分布在84.94～106.35 mg·m-2h-1，其中，Z15、Z45和J 使其土壤CO2年均通量依次较对照降低20.1%、14.5%和18.9%（P＞0.05），且各采伐样地之间差异性均不显著。因此，采伐干扰10 a后，择伐与皆伐使温带岛状冻土区落叶松-泥炭藓沼泽土壤CO2年排放量有所降低，但两者对其影响均已不显著。

采伐对其土壤CO2排放的季节通量却有显著影响。择伐（Z15和Z45）和皆伐显著降低了其夏、秋季的土壤CO2通量（18.5%～24.7%和10.7%～35.0%，P＜0.05），但两者对春、冬季CO2通量影响不显著（-3.3%～12.1%和-15.9%～12.9%，P＞0.05）。皆伐显著降低了生长季土壤CO2通量23.2%（P＜0.05），而择伐（Z15和Z45）使其降低但不显著（15.9%～18.1%，P＞0.05）；择伐和皆伐降低非生长季CO2通量但也不显著（7.5%～29.6%，P＞0.05）。因此，择伐与皆伐均显著降低了落叶松-泥炭藓沼泽夏、秋季的土壤CO2排放通量，皆伐使其生长季土壤CO2排放通量也显著降低。

图1 温带小兴安岭岛状冻土区采伐干扰森林湿地土壤CH4 (A)和CO2 (B)排放通量的季节动态Fig.1 Seasonal dynamics of methane(A) and carbon dioxide(B) emissions fluxes from forested wetland under different cutting treatments at island permafrost sites in temperate Xiaoxin´anling of China

表3 温带小兴安岭岛状冻土区采伐干扰森林湿地土壤CH4和CO2 排放通量†Table3 Emissions fluxes of methane and carbon dioxide from forested wetland under different cutting treatments at island permafrost sites in temperate Xiaoxin’an mountains of China

此外，采伐对其土壤CO2排放季节动态及分布格局影响不大。各采伐样地土壤CO2排放季节动态趋势均呈现双峰型，即自早春开始波动升高，进入夏季（8月末）达到排放高峰值（285.82～357.42 mg·m-2h-1，P＞0.05），秋季开始波动下降，但在10月末各样地又出现一个排放次峰值（115.26～189.06 mg·m-2h-1，P＞0.05），直至冬季维持低排放。同时，各采伐样地土壤CO2排放季节分布格局也基本一致，D、Z45样地呈夏＞秋＞春≈冬型及Z15和J 样地呈夏＞秋≥ 春≥冬型（即夏季显著高于其他季节），且各采伐样地生长季土壤CO2排放通量均显著高于非生长季（1.4～2.3倍，P＜0.05）。因此，择伐与皆伐并未改变温带岛状冻土区落叶松-泥炭藓沼泽土壤CO2排放的季节动态趋势及其分布格局。

2.3 采伐对温带森林湿地土壤CO2和CH4 排放主控因子影响

由表4可以得到，采伐干扰对小兴安岭岛状冻土区落叶松-泥炭藓沼泽土壤CH4和CO2排放的主控因子影响不同。对照样地CH4通量仅与气温、5～10 cm 土壤温度正相关；而Z15、Z45、J 样地CH4通量依次与0～40 cm、0 cm 及15～40 cm、0～40 cm 土壤温度正相关，与10～40 cm、10～30 cm、20～40 cm 土壤碳氮比负相关，且均与气温、水位及化冻深度均呈正相关。因此，温带岛状冻土区落叶松-泥炭藓沼泽CH4排放主要受气温与5～10 cm 土壤温度所控制，采伐干扰后增加了其CH4排放与土壤温度、水位、化冻深度及碳氮比的相关性。

表4 温带小兴安岭岛状冻土区采伐干扰森林湿地温室气体排放通量与环境因子相关性†Table4 Correlation between greenhouse gas emissions fluxes and environmental factors of forested wetland under different cutting treatments at island permafrost sites in temperate Xiaoxin’an mountains of China

对照样地土壤CO2通量与气温、0～30 cm 土壤层温度、水位、化冻深度均存在正相关，且与0～40 cm 土壤层有机碳含量及10～40 cm 土壤碳氮比负相关；而Z15、Z45、J 土壤CO2通量依次与0～30 cm、0～40 cm、0～20 cm 土壤温度正相关，与0～30 cm、0～30 cm、0～50 cm 土壤有机碳含量及0～40 cm、0～50 cm、20～50 cm 土壤碳氮比均负相关，且三者CO2通量与气温、化冻深度均正相关，但仅Z15、Z45与水位正相关，J与水位不相关。因此，温带岛状冻土区落叶松-泥炭藓沼泽土壤CO2排放受气温、土壤温度、水位、化冻深度、土壤有机碳含量及碳氮比综合控制，采伐干扰后其CO2排放主控因子一般均未发生改变（J与水位除外），只是CO2排放与个别土壤层的相关性略有所改变。

2.4 采伐对温带森林湿地植被净初级生产力和年净固碳量影响

由表5可以得到，采伐对小兴安岭岛状冻土区落叶松-泥炭藓沼泽植被净初级生产力和年净固碳量具有显著影响。各采伐处理样地的植被净初级生产力分布在3.94～7.18 t·hm-2a-1，其中，Z15略低于对照（-1.8%，P＞0.05），而Z45和J 较对照显著降低28.7%和45.1%（P＜0.05），且J 较Z45显著降低23.0%（P＜0.05）；植被年净固碳量分布在1.79～4.46 tC·hm-2a-1，其中，Z15略低于对照（-2.7%，P＞0.05），而Z45和J 较对照显著降低28.7%和59.9%（P＜0.05），且J 较Z45显著降低43.7%（P＜0.05）。因此，采伐10 a后，温带小兴安岭岛状冻土区落叶松-泥炭藓沼泽轻度择伐样地的固碳能力已恢复，重度择伐与皆伐样地的固碳能力尚未恢复，且随采伐强度增大而其固碳能力降低幅度增大。此外，采伐干扰对其各植被层净初级生产力和年净固碳量的影响规律也不同。Z15、Z45、J 乔木层的净初级生产力和年净固碳量依次较对照显著降低9.5%、42.8%、100.0%和8.4%、39.5%、100.0%（P＜0.05），两者均呈现随采伐强度增大而递减趋势；灌木层净初级生产力和年净固碳量依次较对照提高44.4%、85.2%、200.0%（仅J提高显著，P＜0.05）和40.0%、93.3%、160.0%（Z45、J 提高显著，P＜0.05）；草本层净初级生产力和年净固碳量依次较对照提高60.3%、72.4%、439.7%（仅J 提高显著，P＜0.05）和61.5%、69.2%、438.5%（仅J 提高显著，P＜0.05）。因此，采伐干扰10 a后，落叶松-泥炭藓沼泽乔木层固碳能力随采伐强度增大而递减，灌木层和草本层固碳能力总体上随采伐强度增大而递增。

表5 温带小兴安岭岛状冻土区不同采伐方式森林湿地植被净初级生产力与年净固碳量†Table5 Net primary productivity and vegetation net carbon sequestration of forested wetland under different cutting treatments at island permafrost sites in temperate Xiaoxin’an mountains of China

2.5 采伐对温带森林湿地碳源/汇的影响

由表6可以得到，采伐对温带小兴安岭岛状冻土区森林湿地碳源/汇具有显著影响。各采伐处理样地的生态系统净碳收支分布在-0.34～2.31 tC·hm-2a-1之间，其中，Z15的汇强略高于对照18.5%（P＞0.05），Z45的汇强较对照降低48.7%（P＞0.05），而J 则转化为碳的弱排放源（-0.34 tC·hm-2a-1，P＜0.05）。因此，采伐干扰10 a后，轻度择伐碳汇功能已恢复（略高于对照约1/5），重度择伐碳汇功能已初步恢复（相当于对照1/2），而皆伐碳汇功能尚未得到恢复（仍维持弱排放源）。

表6 温带小兴安岭岛状冻土区不同采伐方式森林湿地的碳源/汇†Table6 The carbon source or sink of forested wetland under different cutting treatments at island permafrost sites in temperate Xiaoxin’an mountains of China

此外，采伐对温带小兴安岭岛状冻土区落叶松泥炭藓沼泽土壤碳储量影响显著。对照D、择伐（Z15和Z45）和皆伐J 样地的土壤碳储量依次为727.28、725.21、722.9和584.89t·hm-2，其中，皆伐J 较对照D 显著降低了19.6%（P＜0.05），择伐（Z15和Z45）样地较对照D降低了0.28%～0.59%，但差异不显著（P＞0.05）。因此，采伐干扰10 a后，择伐（Z15和Z45）的土壤碳储量已基本恢复，皆伐的土壤碳储量尚未得到恢复。

3 讨论

3.1 采伐对森林沼泽土壤CH4 排放通量的影响

本研究得到采伐干扰10 a后皆伐显著提高温带小兴安岭落叶松-泥炭藓沼泽CH4年排放量（20.9倍）及择伐使其提高但不显著（5.7～6.4倍）。这与我们早期得到的采伐干扰初期择伐与皆伐使其由CH4弱汇转化为弱源或强源[17]的现有研究结论一致，说明目前采伐干扰对其CH4排放的影响仍未消除。

皆伐与择伐对其CH4排放的影响程度不同的原因在于森林沼泽CH4排放是CH4产生菌与氧化菌综合作用的结果，且CH4菌活动受到温度、水位、土壤碳氮含量等影响[17-18,46]，择伐与皆伐对各环境因子影响程度存在差异，导致两者对CH4排放的影响也不同。具体原因主要包括：1）采伐伐除部分或全部林木，减少林冠层对光照的阻拦，Z15、Z45和J 依次提高气温0.1、0.5和2.2℃，0～40 cm 土壤温度0.1～0.8、0.3～2.0和1.4～2.6℃（表2），且皆伐升温最显著，故促进CH4菌活性强于择伐；2）采伐提高生长季和非生长季的土壤平均水位（2.9～6.1 cm和1.2～4.4 cm），增大了CH4产生菌所需的厌氧反应空间促进其排放，且皆伐提高水位幅度最大；3）采伐增加了土壤化冻深度2.1～5.5 cm，同样可扩大产CH4菌的厌氧反应空间促进排放，且皆伐化冻深度也最大；4）Z15、Z45和J依次显著降低了0～20 cm、0～30 cm和0～40 cm土壤层碳氮比1.0～2.4、1.0～3.0和1.2～3.5，皆伐降低幅度也最大。正是这几方面的原因导致皆伐显著提高了温带岛状冻土生境落叶松-泥炭藓沼泽的甲烷排放量。

3.2 采伐对森林湿地土壤CO2 排放通量的影响

采伐干扰10 a后，择伐与皆伐降低温带温带小兴安岭落叶松-泥炭藓沼泽土壤CO2年排放量但不显著（14.5%～20.1%，P＞0.05），但两者均显著降低其夏、秋季土壤CO2排放量。这与我们早期得到采伐干扰初期择伐与皆伐对其土壤CO2排放有弱化作用的研究结论[34]一致，说明目前采伐对其土壤CO2排放的影响也尚未完全消除。

至于采伐（择伐与皆伐）显著降低其夏、秋季土壤CO2排放量的原因，则在于森林沼泽土壤异养呼吸CO2排放是微生物分解活动的产物，受温度、水位、土壤碳氮含量等影响[37-38]。本研究中采伐提高土壤温度、增大化冻深度、增加土壤有机碳含量（Z45和J）等均有利于土壤微生物的分解活动，本应该排放更多的CO2，但实际结果却是在一定程度上降低了其排放。其降低的原因可能主要有二:其一是采伐提高了生长季与非生长季的水位（2.9～6.1 cm和1.2～4.4 cm），抑制土壤微生物分解，且因生长季平均水位相对较高（0.2～6.3 cm），泥炭层多处于水淹状态，采伐提高水位进一步加剧这种限制作用，故择伐与皆伐均显著降低了生长季的土壤CO2排放，但非生长季平均水位相对较低（-14.3～-9.9 cm）（表2），有氧反应空间较大，采伐提高水位抑制呼吸作用被削弱，故采伐对此间土壤CO2排放并未产生显著影响；其二是采伐降低土壤碳氮比，由于微生物活动最适宜碳氮比为25[47]，采伐后土壤碳氮比降低至14.3～18.4（或显著降低1.0～3.5）（表2），也可能导致微生物分解减弱。

3.3 采伐对森林沼泽CH4和CO2 排放主控因子的影响

采伐改变了温带小兴安岭岛状冻土区落叶松-泥炭藓沼泽土壤CH4排放的主控因子，但对土壤CO2排放的主控因子影响并不大。其对照CH4排放仅与气温及5～10 cm 土壤温度正相关，而采伐干扰后CH4排放却与气温、0～40 cm 土壤温度、水位、化冻深度正相关及土壤碳氮比负相关。其中，对照CH4排放与温度正相关及采伐与温度、水位正相关与现有结论[48-49]一致，同时发现CH4排放与岛状冻土化冻深度及土壤碳氮比也存在显著相关性。至于采伐改变CH4排放主控因子的原因则在于：1）采伐显著提高部分土壤层年均温度（0.7～2.6℃）解除了深层土壤低温对CH4菌活性的限制（如40 cm土壤温度-5.8～-7.6℃）（表2），故增加了其与土壤温度相关性；2）采伐增加岛状冻土化冻深度（2.1～5.5 cm），增大CH4产生菌所需厌氧反应空间，故其与化冻深度正相关；3）采伐提高水位（1.1～6.1 cm）同样增加厌氧环境反应空间，使其与水位也正相关；4）采伐显著降低部分土壤层的碳氮比（1.0～3.5）（表2），这可能源于岛状冻土融化释放更多的氮素有关，而NH+4与CH4竞争CH4氧化菌所需要的单氧酶，故铵态氮增加能够有效抑制CH4吸收，产生更多进而导致CH4排放与碳氮比负相关。

其对照土壤CO2排放与气温、土壤温度、水位、化冻深度均正相关，但与土壤有机碳含量和土壤碳氮比负相关；采伐干扰后其主控因子一般并未发生改变，只是其与个别土壤层的相关性略有改变。其中，土壤CO2排放与温度正相关与现有结论[51-57]一致，但其与水位正相关及与土壤有机碳含量及碳氮比负相关却与现有结论水位负相关[48,51,53,58]、土壤有机碳含量及碳氮比[59]正相关的结论正相反。分析其原因可能有三：1）其土壤CO2排放与水位正相关，主要是由于非生长季水位相对较低（-14.3～-9.9 cm）（表2）且波动性较大（秋末最低水位可降至-50 cm），上部泥炭易失水变干，进而对微生物分解起着抑制作用；2）其与土壤有机碳含量及碳氮比负相关，可能源于落叶松-泥炭藓沼泽土壤有机碳含量相对较高（236.4～324.7 mg/g）（表2），充足的底物并不是CO2排放的限制因子，而可能是源于CO2排放引起了底物的减少，同样有机碳的减少又引起碳氮比的降低；3）其与岛状冻土的化冻深度正相关，源于封存在冻土中的有机碳被释放可增加微生物分解的反应底物以及增大有氧反应空间可促进尚未分解的有机物质的分解，且两者均受到温度与水位的调控。

3.4 采伐对森林湿地植被净初级生产力与年净固碳量的影响

温带小兴安岭森林沼泽采伐10 a后，轻度择伐（15%）仍维持其植被净初级生产力和固碳能力，重度择伐（45%）与皆伐却使两者显著降低。这与寒温带落叶松苔草沼泽择伐5 a后低、中度择伐（25%～35%蓄积比）植被固碳量显著提高或强度择伐（50%）使其维持的研究结论[30]并不一致。两者得到采伐影响程度的不同可能与气候区及植被类型差异性有关。至于采伐干扰10 a后，轻度择伐维持、重度择伐与皆伐降低植被固碳能力的原因，在于轻度择伐仅伐除少部分上层林木（15%），植被固碳能力损失最少，加之择伐能够促进保留林木及下层植被的生长[60]，故择伐10 a后植被固碳能力基本得到恢复（-2.7%～-28.7%）；而重度择伐（45%）与皆伐伐除了大部分或全部上层林木，加之水位过高及贫营养生境对林木生长的限制[61]，较大幅度降低或缺失了森林沼泽植被固碳主体乔木层（占植被固碳量90.8%）的固碳能力，尽管皆伐后草本层与灌木层的固碳能力显著增加，但也难以补偿植被的固碳损失（皆伐后下层植被仅能够补偿其植被固碳量的40.1%）（表5），故皆伐后其植被固碳能力的恢复应主要取决于乔木层固碳能力的恢复，确切的恢复时间仍有待进一步观测研究。

3.5 采伐对森林湿地生态系统碳源/汇的影响

温带小兴安岭岛状冻土区森林沼泽采伐干扰10 a后择伐碳汇功能基本得到恢复（轻度择伐提高约1/5与强度择伐降低近1/2），而皆伐碳汇功能尚未得到恢复仍维持弱源（-0.34 tC·hm-2a-1）。其中，择伐干扰后碳汇功能恢复时间与北方森林轻度采伐干扰后碳汇恢复大约需要3～13 a的研究结论相一致[32-33]，皆伐碳汇功能恢复时间与北方森林皆伐干扰后碳汇恢复大约需要11～20 a 基本一致[39-40]。

温带森林沼泽采伐干扰10 a后择伐与皆伐碳汇功能恢复时间不同的原因，则主要在于择伐（轻度与强度）仅伐除部分林木，干扰相对较弱，植被固碳能力基本得到恢复（轻度择伐已恢复（-2.7%），强度择伐约降低1/4（28.7%），而皆伐伐除全部林木，干扰相对较强，并使森林沼泽退化成灌丛草丛沼泽，植被固碳能力降低近3/5（59.9%）；但择伐与皆伐处理样地由于水位的提高，在一定程度上降低了土壤碳排放能力但不显著（-19.1%～-13.1%，P＞0.05）（表6）。故皆伐干扰后其碳汇功能的恢复主要取决于乔木层固碳能力的恢复，这一般需要数十年时间才能得到恢复。另外，随着采伐程度的增加，温带森林沼泽的土壤碳储量依次降低（0.28%～19.6%）。这可能因为以下两个原因：1）由于采伐导致土壤温度上升（0.7～2.6℃），化冻深度增加（2.1～5.5cm），促进了微生物活动，消耗了有机碳，导致采伐样地土壤碳储量降低。2）采伐10 a后，虽然择伐（Z15和Z45）和皆伐后植被和凋落物的有所恢复，促进了土壤有机碳的恢复，但其影响仍不能满足其损失的土壤有机碳。

本研究的结论是基于采伐干扰10 a后的宏观调查数据分析得出的，其结果能够说明不同采伐强度干扰下落叶松天然林10 a后的生长变化情况，但采伐干扰对于森林生态系统组成结构的影响是长期及复杂的。因此，还要继续长期进行观测和数据的积累，同时展开以围绕冻土中微生物活动机理为主更深入的探究采伐对冻土退化森林湿地碳源汇的影响