樟子松无性系生长性状与结实量变异研究

李嘉琪 韩喜东 马盈慧 李月季 王立祥 韩喜田 刘 志 李海民 赵曦阳*

(1.东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，哈尔滨 150040； 2.白城市国有林总场，白城 137000)

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)为松科(Pinaceae)松属(Pinus)植物，是我国乃至世界的沙地稀少珍贵树种，其天然分布区主要位于我国大兴安岭和大兴安岭西麓的呼伦贝尔草原红花尔基沙地[1]。樟子松具有耐干旱、耐瘠薄、生长快、木材产量高、适应性强等特点，在沙壤土，粘质盐碱地，砾质粗沙土都能生长[2]。樟子松根系发达，具有较强的防止水土流失、防风固沙能力，是治沙造林的先锋树种[3]。其树干通直，材质优良，耐腐蚀力强、易干燥、易加工，是良好的建筑、造船、家具、木纤维工业原料等用材[4～5]。樟子松是“三北”防护林建设中的主要造林树种，同时也是东北山地人工林建设中三大针叶造林树种(红松、落叶松、樟子松)之一[6]，具有极高的生态效益、经济效益和社会效益[7]。

林木种子园是生产培育优良的种子，并且按照人为设计要求而营建的特种人工林[8]。随着林木遗传改良的深入，樟子松的生态价值、经济价值和社会价值不断被发掘，营建高世代樟子松种子园对其树种的开发和利用具有重要意义[9]。我国在20世纪就已经开始对樟子松进行科学研究，主要集中在种源选择[10]、开花结实[11]、引种驯化[12]和土壤改良[13]等方面，对樟子松种子园无性系多性状联合评价选择的研究较少[14]，极大影响樟子松种子园的升级换代。本研究以吉林省白城市青山林场的304个樟子松为材料，对其生长及结实性状进行调查研究，初步对不同性状进行综合评价及选择，为吉林省西部樟子松遗传改良及种子园的改建与升级提供基础。

1 材料与方法

1.1 试验地点与材料

试验林位于吉林省白城市洮北区青山镇境内(122°51′E、45°38′N)，该地区年平均气温4.2℃，最高气温38.6℃，最低气温-36℃，生长期为140 d左右，年平均降雨量为452 mm，年蒸发量为1 581 mm。樟子松种子园于1984年建成，包括304个樟子松无性系，采用髓心形成层贴接法嫁接，采用完全随机设计，9个大区，每个大区内13个小区，每个小区内304个无性系随机排列(单株小区)，株行距5 m×5 m。

1.2 试验方法

于2017年在种子园内选择前1～9个小区，每个小区内全林调查，每个无性系测定9株(单株缺失的顺延到其他小区)，对各单株进行树高、胸径、地径、3 m处直径、冠幅、侧枝粗度和分枝角度进行测定，其中树高利用VtrtexⅣ超声波测高测距仪测定，胸径、地径和3 m处直径利用胸径尺测定，利用米尺和游标卡尺测定冠幅和侧枝粗度，利用量角器测定分枝角度；

于2015、2016和2017年对1～6个小区内的各无性系单株进行结实量的调查(单株缺失的顺延到其他小区)，具体方法采用收集全株球果数量进行调查(其中3年均结实的只有284个无性系)。

1.3 统计方法

所有数据利用SPSS19.0软件进行分析[15]。其中树高、胸径、地径、3 m处直径、冠幅、分枝角度、侧枝粗度和结实量性状的方差分析线性模型为[16]：

Xijk=μ+Ci+Bj+eijk

(1)

式中：μ为总体平均值；Ci为无性系效应；Bj为区组效应；eijk为环境误差；

根据续九如[17]的方法计算无性系重复力：

R=1-1/F

(2)

式中：F为方差分析的F值。

表型变异系数[18]：

(3)

表型相关分析采用公式[19]：

(4)

采用布雷津多性状综合评定法对无性系进行综合评定，具体公式为[20]：

(5)

式中：Qi为综合评价值；Xij为某一指标的平均值；Xjmax为某一指标的最优值；n为评价指标的个数。

遗传增益估算[21]：

(6)

2 结果与分析

本研究中，各无性系树高、冠幅、地径等指标平均值相对较高，不同无性系间各指标变幅相对较大，可进一步对无性系进行分析评价。

2.1 304个樟子松无性系各指标方差分析

各指标方差分析见表1，除冠幅在无性系间及2016年总结实量在区组间外，其余变异来源差异均达显著水平(P<0.05)。

2.2 304个樟子松无性系各指标变异参数分析

樟子松无性系各测定指标遗传变异参数见表2。所有无性系树高平均值为11.11 m，变幅为4.00～14.50 m，最大值是最小值的3.63倍；冠幅的平均值为6.03 m，变幅为4.00～10.57 m，最大值是最小值的2.64倍；地径的平均值为30.04 cm，变幅为19.98～44.78 cm，最大值是最小值的2.24倍；胸径的平均值为26.29 cm，变幅为19.78～39.00 cm，最大值是最小值的1.97倍；3 m处直径的平均值为23.59 cm，变幅为15.67～34.27 cm，最大值是最小值的2.19倍；分枝角度的平均值为50.53°，变幅为30.00°～70.00°，最大值是最小值的2.33倍；侧枝粗度的平均值为4.95 cm，变幅为3.86～7.00 cm，最大值是最小值的1.81倍；2015年结实量的平均值为1.89，变幅为1～3，最大值是最小值的3倍；2016年结实量平均值为65.22，变幅为0～146，最大值为最小值的146倍；2017年结实量平均值为22.99，变幅为15～55，最大值是最小值的3.67倍。各指标表型变异系数变化范围为3.79%～65.22%。其中冠幅、侧枝粗度和2016年结实量的表型变异系数均超30%。分枝角度的表型变异系数低于10%。各指标的重复力均较高，除冠幅和地径外重复力均超0.30。

表1 樟子松无性系各指标方差分析

注：生长性状测定304个无性系，3年同时结实的无性系只有284个。

Note:the growth traits were determined in 304 clones,and only 284 clones had clones at the same time for 3 years.

表2 樟子松无性系各指标遗传变异参数分析

表3 生长性状与结实量相关性分析

2.3 304个樟子松无性系各指标相关性分析

各指标相关系数见表3，从生长性状来看，树高、胸径、地径、冠幅及3 m处直径之间达极显著正相关水平(0.181～0.896)，侧枝粗度除了与3 m处直径相关未达显著水平外(r=0.082)，与其他生长性状相关均达极显著水平，分枝角度与其他性状相关均未达显著水平；从结实量与生长性状来看，3年结实量均与侧枝粗度呈显著正相关水平，2015年结实量与冠幅、地径、3 m处直径、胸径和侧枝粗度呈显著正相关水平，2017年结实量与3 m处直径、分枝角度显著负相关，与侧枝粗度显著正相关；从不同树龄结实量来看，2016年与2017年结实量极显著正相关(r=0.150)。

2.4 304个樟子松亲无性系多性状综合评价

本文的目的是从樟子松无性系中分别选出生长优良或结实量大的无性系，因此本研究分别以生长性状和结实量对亲本无性系进行多性状综合评价，以不同性状评价樟子松无性系获得的各无性系Qi值见表4，依据生长性状，以5%的入选率对无性系进行多性状综合评价，PS244、PS132、PS131、PS123和PS288等15个无性系入选，入选无性系在树高、地径、胸径、3 m处直径、分枝角度和侧枝粗度等各生长性状的遗传增益分别为5.47%、4.48%、15.18%、11.78%、2.38%和6.66%。依据结实量，以5%的入选率对无性系进行多性状综合评价，PS229、PS208、PS301、PS288和PS343等15个无性系入选，入选无性系在2015年结实量、2016年结实量和2017年结实量的遗传增益分别为2.89%、46.32%和13.88%。

表4 以不同性状为标准的樟子松无性系多性状综合评价

Tabel 4Qivalues ofP.sylvestrisvar.mongolicaclones based on the different traits by comprehensive evaluation methods

生长性状Growth traits结实性状Coning quantity无性系CloneQi无性系CloneQi无性系CloneQi无性系CloneQiPS2442.46PS0972.18PS2292.83PK0882.15PS1322.44PS1862.18PS2082.75PK2682.15PS1312.42PS0072.18PS3012.67PK0092.15PS1232.40PS1782.18PS2882.66PK1962.15PS2882.38PS0872.18PS3432.64PK0662.15PS1182.38PS1822.18PS2222.62PK1602.15PS1352.37PS2962.18PS2552.61PK1242.14PS0822.36PS2802.18PS1642.59PK0702.14PS1702.36PS1242.18PS2662.59PK1812.14PS1872.36PS2582.18PS1922.59PK0622.14PS0462.35PS0262.18PS3302.56PK2742.14PS1582.34PS0882.18PS3382.56PK2172.14PS1162.34PS2282.18PS3242.51PK0062.14PS3042.34PS2182.18PS2582.50PK0442.14PS1192.34PS2922.17PS2262.49PK2522.14PS1272.34PS1972.17PS0312.44PK2872.13︙︙︙︙︙︙︙︙︙︙︙︙︙︙︙︙PS3162.19PS2942.01PS3232.16PK0861.75PS0202.19PS2912.01PS2482.16PK6521.74PS1852.19PS2352.00PS0592.15PK0541.7PS2372.19PS2482.00PS1322.15PK0721.54PS2782.19PS2242.00PS3172.19PS2321.99PS0062.19PS3241.99PS0092.19PS3311.95PS0892.18PS3381.93

3 讨论

方差分析是在育种研究中评价变异程度的一个重要方法[22]。在本研究中，304个无性系间除冠幅外各性状均达极显著差异水平(P<0.01)，各区组间，2015年结实量达显著水平(P=0.038)，2016年结实量未达显著差异水平(P=0.186)，其他指标均达极显著差异水平(P<0.01)，说明本研究中对樟子松无性系的评价和选择是具有可行性和必要性的。

遗传和变异是林木育种研究的主要内容[23]。在本研究中，各指标表型变异系数变化范围为3.79%～65.22%。这与夏德安[7]对樟子松的研究相似，其中冠幅、侧枝粗度和2016年结实量的表型变异系数超过30%。分枝角度的表型变异系数低于10%。各指标的重复力较高，除冠幅(0.24)和地径(0.24)外重复力均超0.30，这与刘文线[24]对樟子松的研究相似。重复力可以体现性状的稳定程度，重复力越大性状越稳定，受环境作用越小，选择的效果越好[25]本研究中，各性状具有高变异、高重复力有利于樟子松无性系的评价选择。

相关性分析可以体现各变量之间的关系[26]。在本研究中，从生长性状来看，除分枝角度与其他生长性状相关未达显著水平外，其他生长性状均达到极显著正相关水平(0.181～0.896)，这说明在樟子松各生长性状间存在着一定的相互作用。从结实量来看，2015年结实与地径和3 m处直径呈极显著正相关(r=0.185,r=0.122,r=0.157),与冠幅、胸径和侧枝粗度达到显著水平(r=0.116,r=0.122,r=0.141)。2016年结实与侧枝粗度达到极显著正相关(r=0.173)，其他均未达到显著水平。2016与2017年结实和侧枝粗度呈极显著正相关，与3 m处直径和分枝角度呈极显著负相关，其他未与2017年结实达到显著水平。根据孙洪志[27]在对沙地樟子松的结实规律的研究中提到，樟子松的结实与林分密度，林木生长发育的不同，在结实上有所差异，同时樟子松的结实量存在丰欠年的状况，可以通过以往的樟子松的结实量推测出未来樟子松的结实量情况。

多性状综合评价的方法有很多，不同的评价方法有不同的优点[28]。本研究利用布雷津多性状综合评价法，利用不同性状标准化处理后的数据计算Qi值，计算结果更有意义。本研究分别以生长性状和结实量对无性系进行多性状综合评价，依据生长性状，以5%的入选率对无性系进行多性状综合评价，无性系PS244、PS132、PS131、PS123和PS288等15个无性系入选，入选无性系在树高、地径、胸径、3 m处直径、分枝角度和侧枝粗度等各生长性状的遗传增益分别为5.47%、4.48%、15.18%、11.78%、2.38%和6.66%。依据结实量，以5%的入选率对无性系进行多性状综合评价，无性系PS229、PS208、PS301、PS288和PS343等15个无性系入选，入选无性系在2015年结实量、2016年结实量和2017年结实量的遗传增益分别为2.89%、46.32%和13.88%。其中无性系PS288同时具有优良的生长性状和结实量性状，可以将其作为优良无性系进行大量扩繁，以获得在生长性状和结实量两个方面同时优良的无性系。