基于“植物功能性状-生态系统服务”评价框架的园林树种选择方法——以上海为例

张德顺

刘 鸣

园林树木作为城市生态系统服务的承载主体，在固碳释氧、空气净化、小气候调节、减低风速、缓解暴雨径流以及娱乐游憩等服务方面均具有重要作用[1-2]。然而，城市园林树种的选择也是一个多重功能对比的过程[3]，需要根据实际功能需求权衡各树种之间的效益和服务。1959年，吴中伦先生首次提出了我国城市园林树种的选择和规划问题[4]，但限于当时的形势和实际需求，偏重于园林树种的供给服务，如木材、油料、果品树种优先[5]。1979年，城市园林树种的选择和规划工作在全国范围内展开[6]，园林树种选择以城市周边自然山林和城区现有树种调查为依据[7-8]，以满足不同城市功能分区的实际需求，并关注于大众审美感受[9]。随着城市绿地系统规划和园林树种规划研究的进一步开展[10]，园林树种选择机制普遍存在2种导向：一是景观效果导向，偏重形态色彩等审美感观来选择树种，视树木为美化城镇空间的材料；二是抗逆性导向，选择抗逆性强的树种以应对城镇中复杂恶劣的环境。虽然这些方法在一定程度上为园林树种的选择提供了依据，但并非园林树种功能评价的最佳途径，没有从整体城市生态系统的全局看待园林树种，缺乏对园林树木所承担的城市生态系统服务系统性的思考。

近年来，上海绿化面积虽然在逐年增加，但生态系统服务质量却在下降[11]，提升上海园林绿地的综合效益，是当前亟待解决的实际问题。近20年来，植物功能性状(plant functional trait)与生态系统服务(ecosystem services)之间的关联性研究进展迅速，取得了一系列重要研究成果，增强了人们对“植物功能性状-生态系统服务”关系的认知和理解[12]。不仅体现在生态系统自然属性的调节、供给、支持服务方面，也体现在社会属性的文化服务方面[13]。基于“植物功能性状-生态系统服务”的最新研究成果，文本探讨了上海50种园林树种的功能性状与城市生态系统服务之间的关联性，尝试构建面向城市生态系统服务的园林树种选择框架和评价方法，并探讨这种方法在实际应用中的客观性和适用性。

表1 园林树木的生态系统服务

1 研究方法

1.1 研究区域

上海，地处长江三角洲东缘，是中国东部特大城市，总人口2 400万，陆地面积6 833km2，属亚热带海洋性季风气候，四季分明。平均海拔高度约4m。年均气温16.6℃，年均降雨量1 106.5mm。自然植被为亚热带常绿阔叶林和落叶阔叶混交林。由于长期的人为干扰，原生植被已基本不存在或者零散残存，土地利用等人类活动对植被和生态系统干扰严重。

1.2 基于植物功能性状的园林树种生态系统服务评估框架

千年生态系统评估(MA，2005)是较为广泛认可的生态系统服务框架[14]。但针对城市园林树种的生态系统服务评估并没有统一的分类体系和标准。参照“中国生物多样性与生态系统服务评估指标体系”[15]，将园林树种的城市生态系统服务分为供给服务、调节服务和文化服务3类15项(表1)。

城市园林树木提供的服务主要集中于调节服务(固碳释氧、空气净化、小气候调节、暴雨径流调节、降噪隔音)与文化服务(文化价值、审美与感知)[16]。对于供给服务和支持服务有不同的理解，城市园林树木不同于自然森林林木，应不包括原材料和人类食物的供给，但却能为城市中的鸟类和昆虫提供鸟嗜食物和蜜源[17]。城市周边近自然林中的树木具有一定的生物多样性保育功能[18-23]，但在城市建成区，由于受人类活动的频繁干扰，城市公共绿地中的树木不以承担生物栖息地和生物多样性保育为其主导功能[24]，但具有类似属性。此外，只有特殊区域内的水源涵养林才具有水源涵养功能。

综上，与供给服务相关的树种性状或属性主要有光合速率、树高、叶面积、比叶重、比叶面积、叶寿命等；与调节服务相关的主要性状反映在叶面积、单叶面积、比叶重、比叶面积、叶寿命、树冠高宽比、蒸腾速率等指标上；文化服务则体现在叶寿命、色叶树种、观花树种、叶片分形指数等性状或属性上。

1.3 研究对象

选取50种上海园林树种为研究对象(表2)，多是北亚热带地区常见园林绿化树种，在上海城市绿地中承担主要生态系统服务。其中，部分为近几年从外地引种的，已在上海推广栽植的新优树种，如巨紫荆、纳塔栎和弗吉尼亚栎等。

1.4 性状指标的测定

将50种园林树种性状的种间变量组成一个数据集，通过主成分分析(PCA)建立各项生态系统服务与树种种间功能性状的关联，最终，对50种园林树种的生态系统服务进行序列评定。

2016—2017年6—8月，实测上海45个公园和9条街道中上述50种园林树种1 730株，包括13个形态和生理指标，每树种均不少于30株，同时判定了其叶寿命、色叶树种、观花树种、观果树种4个分类变量，具体方法如下。

1)树高、冠高与冠幅。

树高和冠高是受土地利用和非生物环境强烈影响的反应性状，同时指示植物对光照资源获取和传播体扩散的优势；冠幅决定了树木的生长、固碳、遮阴、空气过滤与风害风险[42-44]。树高和冠高用树高仪(Haglöf，VERTEX-IV，Sweden)测量。冠幅用激光测距仪(Leica，DISTO D8，Germany)在树木东西南北4个方向测量后取其均值。

2)树木高宽比与树冠高宽比。

高宽比指示树形和冠形的比例。

3)总叶面积。

总叶面积是对树冠全部叶片面积的估计值。

4)单叶面积与单叶周长。

单叶面积和周长指示叶片能量和水分平衡。将受试叶片经扫描仪扫描后，导入AutoCAD中，统一校正描绘。

5)叶片分形指数。

叶片分形指数指示叶片形状特异性。取值范围为[1-2]，1指最简单的正方形或圆形，2指复杂形状。

6)比叶面积与比叶重。

比叶面积直接或间接地影响着植物的光合、呼吸和蒸腾作用。比叶重反映碳增益和叶寿命之间的权衡。采集叶片放入80℃的烘箱内48h至恒重后用普通电子天平称重(精度0.01g)，分别计算SLA与LMA。

7)净光合速率与蒸腾速率。

利用光合呼吸仪(P Psystem，L i-Cor6400XT，USA)于无风晴朗日的AM9：00—11：00取树冠南面中部外侧完整叶片测定，光源选择LED红蓝光源，光强设定为1 500μmol·m-2·s-1，CO2浓度设定为400μmol·L-1，叶室温度分别设定为30℃，重复测量多次取均值。

表2 50种上海园林树种统计

表3 树种性状统计表

2 结果与分析

2.1 性状指标之间的差异性分析

树种种间性状以落叶树种和常绿树种的分异最为明显[45]。除比叶重外，无论是在形态指标上，还是叶片经济指标，落叶树种均比常绿树种要高。这与上海所处的亚热带常绿落叶阔叶混交林的植被地带性紧密相关[46-48]。落叶树种性状集中表现出形态高大、叶片平展轻薄、光合呼吸旺盛等特点，而常绿树种为树形适中、叶片规则厚质、新陈代谢速率平缓(表3)。

图1 树种性状指标主成分荷载图

图2 50种园林树种的生态系统服务分布图

2.2 树种种间性状相关性分析

树木形态指标之间大多呈现出显著性相关(表4)，但树高比、冠高比只与树高具有显著相关性，与冠幅不相关，说明纵向树木的高度是决定树木形态的主要因子。总叶面积与冠高显著弱相关，但与树高不相关，说明树木的总叶面积主要由冠形决定，故对于降温增湿、净化过滤、调节径流等调节服务，应从冠形上选择。

叶片水平上，比叶面积与比叶重都与叶片分形指数呈现显著性弱相关，表明叶片的分形度在一定程度上决定了叶片的面积和质量。净光合速率与蒸腾速率之间显著性正相关，但两者与比叶面积和比叶重均不相关，故很难从叶片形态上判断叶片的光合呼吸强弱。叶寿命与比叶重显著正相关，即常绿树种采用稳健的叶片生长策略，故常呈近球形的冠型，而落叶树种将资源分配给横向枝伸长及高生长上。色叶树种与比叶面积、比叶重显著相关，说明色叶树种多具有轻薄宽广的叶片。观花树种、观果树种与其他性状指标均不相关，即落叶树与常绿树种中都具有观花、观果树种。

2.3 功能性状与生态系统服务之间的关联

由PCA分析(KMO=0.615，p＜0.01)，取特征值＞1的成分得到5个主成分，解释总方差为84.14%。从荷载图中可知(图1)，第1主成分以叶片性状比叶面积、比叶重、叶寿命、色叶树种、叶片分形指数等为主，反映了常绿树种与落叶树种的叶片性状的区别；第2主成分以叶面积、冠幅、树高、冠高等树木外在形态指标相关；第3主成分指示单叶形状指标；第4主成分反映冠幅比例大小；第5主成分为光合蒸腾生理值。

供给服务性状主要集中于第1、2、5主成分；调节服务几乎与所有主成分相关；文化服务主要体现第1、3、4主成分上。在供给服务上，光合速率和蒸腾速率在碳氧平衡上较明显的体现其功能服务。而叶寿命、叶面积、比叶重、比叶面积等性状表明氮素的营养循环在叶片尺度上得以体现。在调节服务方面，树冠高度、叶周长和叶面积指示树种调节能力较强。文化服务上，冠高、比叶面积、冠高比、树高比等树冠形态指标贡献值较高，这与其他文献阐释的冠高比较大的树木较受欢迎的结论相符[13]。叶寿命反映色叶树具有较高文化服务。

表4 树种性状之间的相关性

2.4 树种“性状-功能”分组

依据植物性状在生态系统功能中的作用，可划分为不同的植物功能型/组(functional type/group)[48]，以反映植物承担生态系统服务差异(图2)。由图可知，50种树种可划分为3个“性状-服务”功能群(表5)。

第I类以高大落叶树种为主，其供给、调节与文化服务功能均比较突出，因其具有较大的树高、较宽广的树冠、单叶面积较大且质地轻薄，多属于色叶树种，具有较高的美学观赏价值；第II类也由落叶树种组成，但树形较第一类小，与常绿树种相近，但具有观花、观叶、观果等功能；第III类为常绿树种，无论是在外形特征、叶片性状、观赏价值上都非常接近，所承担的供给、调节与文化服务差别不大。

图3 50种园林树种的生态系统服务三轴分布图

表5 树种生态系统服务分类

3 讨论与结论

3.1 生态系统服务与树种功能性状具有关联性

通过树种“性状-服务”评价框架的构建与因子分析发现，植物功能性状与生态系统服务之间存在一定关联。落叶树种将大量的能量有效地用于空间上的迅速生长，在较短的时间长成大树提供较高的供给与调节服务。常绿树种则往往受限于光合呼吸速率，单株树木承担的供给与调节服务相对较低。

树种文化服务直接与人类的偏好相关，具有复杂性和特殊性。文化服务中的性状因子既有正向变量，也有负向变量，各变量之间相互对立、抵消，表现出较大的“权衡(trade-off)”现象。例如，榉树、朴树、梣叶槭、五角枫、黄连木等落叶树种主要具色叶观赏价值，花较小而不明显，而常绿树种不具有色叶观赏价值，如女贞、香樟、樟叶槭、冬青等常绿树种在一年中形态和叶色变化不大，较少给人视觉感受上的冲击和惊喜，但一些常绿树种的花却具有很高的观赏性，如桂花、广玉兰与乐昌含笑等。

3.2 “植物功能性状-生态系统服务”评价框架有助于园林树种选择

综上所述，“性状-服务”关联性评价框架可为园林树种的选择提供一种客观理性的途径。由于落叶树种比常绿树种在树木形态以及养料供给循环等生态过程中有一定优势，能提供高供给服务、高调节服务，以及高观赏价值。另一方面，多种性状之间也存在相互制约的权衡关系，很大程度上体现在树种的文化服务上，不同文化价值取向由不同的感知偏好决定。忽视生态系统服务之间的权衡和协同可能会导致某些生态系统服务的下降与缺失。

从上海50种园林树种的生态系统服务三轴分布图(图3)可知，供给、调节与文化服务三者之间是具有紧密相关性的。仅有极少的树种具有单一的服务功能，绝大部分树种的综合服务相对集中的分布于中心区域，表明这些树种在种间性状和生态系统服务是趋同的，而并非分异的。这与通常提及的增强生物多样性、乡土树种优先以及“适地适树”的原则是协调统一的，并为其提供了理论依据与支撑。相反，仅仅从个别性状特征上进行树种选择存在一定风险。城市生态系统服务管理必须权衡和兼顾多种生态系统服务的实现，使其综合效益得以优化[50]。

此外，关于城市园林树种选择的其他制约因素也值得关注，如树龄寿命、生长空间与生理抗性[51-52]，还有个别树种具有潜在的生态系统危害(ecosystem disservices)，如夏栎、杨树、二球悬铃木等高挥发性有机物(VOC)树种[53]。这些实际问题仍值得做进一步的研究和探讨。

注：文中图片均由作者绘制。