鼎湖山天然针阔叶混交林优势树种对大气SO2的气孔吸收特征

邓永红，王立景，黄健强，孟 泽，刘世忠，OTIENO Dennis,4，李跃林①

(1.中国科学院华南植物园，广东 广州 510650；2.中国科学院大学，北京 100049；3.中国科学院生态环境研究中心，北京 100085；4.Jaramogi Oginga Odinga University of Science and Technology, Bondo, Kenya 210-40601)

痕量气体包括二氧化硫(sulfur dioxide, SO2)、氮氧化物(oxynitride, NOx)、臭氧(ozone, O3)等，可引起酸雨、化学烟雾、温室效应和臭氧层破坏等重大环境问题[1]。其中，SO2是主要的一次污染物，在大气中分布很广，影响极大。SO2可直接危害生物健康[2]，在2017年被世界卫生组织国际癌症研究机构列为三类致癌物[3]。除对生物健康有严重影响外，SO2还可溶于雨中形成酸雨，对植被、土壤、水体和建筑物等都有危害作用[4]。植物可通过气孔将水分扩散到空气中，气体也可由此进入植物体内，利用植物这一特性可以吸收甚至去除空气中的污染物[5]。目前，对于南方森林树种去除SO2能力的研究，主要集中于城市园林树种。研究结果表明多种园林植物均对SO2具有较强的抗性和较高的吸收净化能力，且吸收量与大气中SO2浓度呈正比[6]。就研究尺度来说，大多数研究集中于叶片尺度[7]。研究发现SO2对植物体的伤害主要是通过影响细胞生理生化过程的动态平衡，如过量的SO2进入植物细胞后溶解生成亚硫酸，产生大量H+降低细胞pH值，导致叶绿素分解等有害过程[8]。而以森林生态系统为研究对象，针对优势树种群体水平SO2吸收的研究难度较大。

树干液流技术在近20年来得到了成熟发展，可通过对木质部液流的准确测定获得单株整树蒸腾[9]，再利用测树学指标将其进行尺度转换可得到冠层总蒸腾，进而推算出林分冠层的平均气孔导度[10]。在植物气孔对SO2的吸收过程中，基于SO2水溶性高的特点，胞间SO2浓度接近于零，因此，叶片内外SO2浓度梯度等同于所测得的冠层SO2浓度[11]。在此基础上，根据水汽与大气痕量气体通过气孔双向交换的耦联关系，结合大气物理学分子扩散的相关理论，即能准确计算SO2吸收通量[12]。

由珠三角9市和香港、澳门2个特别行政区形成的城市群所构成的粤港澳大湾区，总面积为5.6万km2[13]，大湾区已进入经济共建时代。大湾区SO2年均浓度在空间分布上呈现西高东低的格局，尤其是珠三角工业集中区域，SO2浓度更高[14]。2018年10月，珠三角9市全部建成国家森林城市，“珠三角国家森林城市群”雏形已现[15]。从“十年绿化广东”到“新一轮绿化广东大行动”[16]，广东森林结构和类型也发生了相应变化，其中，20世纪80年代营造的马尾松林经自然演替已逐步为针阔叶林所替代。该文以位于大湾区西部的肇庆市鼎湖山针阔叶混交林优势树种为研究对象，利用树干液流技术计算冠层气孔导度；测定SO2浓度，定量计算针阔叶混交林优势树种SO2吸收通量，分析其特征；并结合气象数据，探讨树木吸收SO2的影响因素。该研究可为评估珠三角地区乃至粤港澳大湾区森林SO2吸收通量提供参考。

1 研究地区及方法

1.1 研究地区与样地

研究地点设在鼎湖山国家自然保护区(Dinghushan Biosphere Reserve)，位于广东省肇庆市，地理坐标为23°09′21″～23°11′30″ N，112°30′39″～112°33′41″ E。研究区属于低山丘陵地貌，总面积为1 155 hm2，山峰海拔一般为450～600 m，最高峰鸡笼山海拔为1 000.3 m。鼎湖山属于典型南亚热带湿润季风气候区，年均温为20.9 ℃，最热月(7月)与最冷月(12月)均温为28和12 ℃。干湿季分明，4—9月为湿季，10—翌年3月为干季。年均降水量为1 956 mm，80%集中在湿季[17]。针阔叶混交林是鼎湖山主要森林类型之一，林分树龄约为80 a，其群落垂直结构分明，有明显的乔灌草层，乔木树种优势种包括针叶树种马尾松(Pinusmassoniana，Pm)及阔叶树种锥栗(Castanopsischinensis，Cc)、木荷(Schimasuperba，Ss)、华润楠(Machiluschinensis，Mc)。这4种优势树种生物量占针阔叶混交林群落生物量的85%以上[18]，对于评估该森林类型SO2吸收能力具有代表性。在针阔叶混交林内设置20 m×30 m样地，从样地中选取主要优势树种每种各3株作为树干液流测定样树，要求树干圆满通直、生长状况良好且无病虫害。样树基本特征见表1[19]。

表1 树干液流测定样树的基本特征

Table 1 Characteristics of the trees selected for sap flow measurements

树种编号胸径/cm树高/m边材厚度/cm边材面积/cm2冠层投影面积/m2马尾松117.311.00.7073.512.56227.517.02.90167.723.56321.514.02.20106.87.07锥栗114.67.01.3061.523.56221.710.01.90101.78.25326.713.02.10147.631.42木荷118.29.02.2277.219.63220.316.03.1098.037.70319.013.02.1593.021.20华润楠135.017.01.53205.432.9929.87.50.9141.419.63320.013.01.20125.623.56

1.2 研究方法

1.2.1树干液流测定及相关计算

采用Granier热扩散探针法连续测定12株样树的液流密度，测定时间为2010年7月至2011年6月，共12个月。温差电势数据每10 s测读1次，每60 min的平均值自动记录和存储于数据采集器DL2e(Delta-T Devices, UK)中。根据Granier经验公式计算液流密度[20]：

(1)

式(1)中，Js为瞬时液流密度，即单位时间通过单位边材面积的液流量，g·m-2·s-1；ΔTm为上探针与下探针间的最大昼夜温差，即液流为0时的温差，℃；ΔT为瞬时温差，℃。

植物冠层蒸腾速率计算公式[20]为

Ec=As×(Js/Ac)。

(2)

式(2)中，Ec为冠层蒸腾速率，g·m-2·s-1；As为边材面积，m2；Ac为冠层投影面积，m2。

树干液流测定需考虑液流密度的径向变化。马尾松、锥栗和华润楠边材厚度(< 3.5 cm)较小，采用0～20 mm深度探针测量的液流能较准确地反映液流平均水平。木荷大于4 cm内部边材的液流密度约为外部边材(0～4 cm)的45%[19]，其冠层蒸腾速率计算与前述树种不同[21]：

Ec=Js×A4cm+(As-A4cm)×45%。

(3)

式(3)中，A4cm为外部边材(0～4 cm)面积，m2。

冠层平均气孔导度是植物冠层与大气之间二氧化碳、水蒸气和其他气体的传导度，计算公式[22]为

Gs=Ec×ρ×Gv×(Ta/D)。

(4)

式(4)中，Gs为冠层平均气孔导度，g·m-2·s-1；ρ为水密度，取值998 kg·m-3；Gv为水蒸气通用气体常数，取值0.462 m3·kPa·K-1·kg-1；Ta为大气温度，K；D为水汽压亏缺，kPa。

1.2.2边材面积测定

为避免对树干液流样树造成伤害，选择除样树以外树木用于建立边材面积与胸径之间关系式。每种样树选取8～10棵，使用皮尺量取胸径，同时使用直径5 mm生长锥钻取相应位置的木芯，测量边材厚度，计算边材面积，建立如下关系式：

As=m×HDBn。

(5)

式(5)中，HDB为胸径，cm；m、n为参数。

所测得4个优势树种的边材面积与胸径关系见表2[19]。

表2 4个优势树种边材面积与胸径关系式

Table 2 Relationship between sapwood area and diameter at breast height of four dominant tree species

树种回归方程决定系数R2马尾松y=0.84 x2.290.99锥栗y=1.4 x2.550.93木荷y=0.82 x2.160.96华润楠y=0.49 x2.080.81

x为胸径，y为边材面积。

1.2.3环境因子测定

在样地内空旷地高约10 m的铁架上安装微型气象观测仪，以避免树木等障碍物影响数据准确性。其中，气温(T)和空气相对湿度(HR)使用无线电子测量记录器(Der elektronische Funk-Messlogger Funky_Clima，德国)，光合有效辐射(photosynthetically active radiation，PAR)使用Li-cor光合有效辐射传感器(LI-COR Environmental，美国)进行连续监测。

水汽压亏缺(vapor pressure deficiency，VPD)这一指标可综合表示温度和空气相对湿度的协同效应，计算公式[23]为

es，T=a×eb×T×(T+c)，

(6)

D=es，T-ea=es，T×(1-HR)。

(7)

式(6)～(7)中，es，T为T温度条件下饱和水汽压，kPa；a、b、c为参数，取值分别为0.611 kPa，17.502和240.97 ℃；T为实际温度，℃；D为叶片和空气之间的水汽压亏缺，kPa；ea为实际水汽压，kPa；HR为相对湿度，%。

1.2.4SO2浓度测定及通量计算

采用TEI Model 49i气体分析仪(Thermo Environmental Instruments Inc. Franklin, MA, USA)进行大气SO2浓度监测，安装于高度与林分冠层相同、距离树干液流监测样地约30 m的铁架上。采集数据频率为10 Hz，每小时记录均值。

根据水汽耦合原理，冠层气孔对SO2的导度(GSO2，mmol·m-2·s-1)、冠层气孔对SO2的吸收通量(FSO2，nmol·m-2·s-1)和SO2累积吸收量(FSO2,st，mmol·m-2)计算公式为

GSO2=0.503×Gs，

(8)

FSO2=GSO2×φSO2，

(9)

FSO2，st=∑(FSO2×t)。

(10)

式(8)～(10)中，Gs为冠层导度，g·m-2·s-1；φSO2为大气SO2体积分数，nL·L-1；0.503为转换系数，表示大气中SO2和水蒸气扩散系数比[24]；t为时间，1 h=3 600 s。

1.3 数据整理及统计分析

在获取原始数据的基础上，由于总辐射、水汽压亏缺或林段蒸腾非常低时计算冠层导度的不确定性较大，将小于最大值5%的数据剔除[25]。根据黄德卫等[26]的研究，该研究区域树木虽然在夜间也存在液流，但气孔开放程度很低，所以计算气孔吸收时也去除夜间数据，只分析日间8:00—18:00 的SO2吸收。

在Rstudio(v 1.1.383)集成环境中使用R 3.5.1软件[27]，调用基础包和dplyr包进行数据整理[28]。采用基础包中aov函数进行双因素和多因素方差分析，采用agricolae包中duncan.test函数进行多重比较[29]。方差分析时为使数据满足正态分布，将原本呈对数分布的日间SO2浓度及GSO2、FSO2进行对数转换后再进行分析。用边界线分析方法评价GSO2对VPD和PAR的响应规律：选取不同VPD(步长为0.2 kPa)或PAR(步长为50 W·m-2)等级下4个树种的最大冠层导度，用幂函数或指数方程拟合GSO2对VPD的响应曲线。采用SigmaPlot 13软件作图。

2 结果与分析

2.1 针阔叶混交林SO2的气孔吸收特征

2.1.1日变化特征

2010年7月至2011年6月，鼎湖山12个月的SO2日平均体积分数为5.41 nL·L-1。日间SO2浓度变化呈单峰曲线，干湿季峰值均出现在10:00—11:00(图1)。日间冠层对SO2导度GSO2均呈单峰曲线，湿季锥栗的GSO2在10:00最大，华润楠、马尾松、木荷均在11:00最大；干季锥栗、华润楠、木荷GSO2均在12:00—13:00达到峰值，马尾松在14:00—15:00 达到峰值(图2)。各树种对SO2吸收通量曲线和SO2体积分数、GSO2相似，呈单峰曲线。湿季各树种峰值时间和GSO2相同；干季锥栗和华润楠FSO2均在11:00最高，马尾松在13:00—14:00达到峰值，木荷最高峰则出现在12:00—13:00(图2)。

图1 干湿季SO2日间小时浓度

2.1.2季节特征

将对数转换后的日间(8:00—18:00)小时SO2体积分数进行双因素方差分析(干湿季、小时)，结果表明干季φ(SO2)为10.11 nL·L-1，显著高于湿季的5.45 nL·L-1(图1，P<0.001)。

多因素方差分析(干湿季、树种、小时)表明，湿季各树种冠层对SO2导度GSO2明显高于干季(P<0.001)，其趋势和SO2体积分数相反(图3)。Duncan多重比较(α=0.05)结果(表3)显示，在湿季，GSO2大小顺序为锥栗>华润楠>马尾松>木荷，干季GSO2大小顺序为华润楠、锥栗>马尾松、木荷。

多因素方差分析(干湿季、树种、小时)结果(表3)显示，干季SO2吸收通量FSO2高于湿季(P<0.001)，不同树种间也有差异(P<0.001)且树种和干湿季有交互作用。对方差分析结果的干湿季和树种2个因素进行Duncan多重比较(α= 0.05)结果显示，在干季，华润楠>锥栗>马尾松、木荷；在湿季，华润楠>锥栗>马尾松>木荷。

锥栗、华润楠、马尾松和木荷SO2累积吸收量FSO2,st分别为2.16、2.50、1.70和1.91 mmol·m-2。

图2 4个优势树种干湿季对SO2导度(GSO2)和吸收通量(FSO2)的日变化

Cc—锥栗;Mc—华润楠;Pm—马尾松;Ss—木荷。4—9月为湿季，10—翌年3月为干季。

表3 4个优势树种干湿季冠层气孔对SO2的导度、吸收通量及SO2累积吸收量

Table 3 Average canopy stomatal conductance for SO2(GSO2), canopy SO2uptake flux (FSO2), and accumulated stomatal SO2flux (FSO2,st) of the 4 dominant tree species during the wet and dry season

树种季节GSO21)/(mmol·m-2·s-1)FSO21)/(nmol·m-2·s-1)FSO2,st/(mmol·m-2)马尾松干季13.03±0.20e1.36±0.03f0.82湿季26.57±0.38c1.50±0.03e0.88全年19.80±0.221.43±0.021.70锥栗干季19.23±0.25d2.08±0.04b1.22湿季32.57±0.55a1.72±0.04d0.94全年25.90±0.311.90±0.032.16木荷干季12.82±0.12e1.42±0.02fg1.01湿季21.63±0.16d1.27±0.01g0.89全年17.22±0.101.34±0.011.91华润楠干季21.60±0.22d2.44±0.04a1.45湿季32.01±0.36b1.83±0.03c1.05全年26.80±0.222.14±0.032.50

1)数据以平均值±标准误形式表示；同一列数据后英文小写字母不同表示各树种干湿季间某指标差异显著(P<0.05)。

2.2 SO2吸收对VPD和PAR的响应

边界线分析结果表明，随着VPD升高，SO2体积分数先增后减，VPD约为1 kPa时，SO2体积分数最高；VPD在0～4 kPa范围内冠层气孔对SO2的导度GSO2下降趋势明显，之后趋于平缓；马尾松和木荷吸收通量FSO2先增后减，锥栗和华润楠逐步降低(图4)。GSO2受VPD的影响，马尾松GSO2与VPD呈指数关系，锥栗、华润楠、木荷GSO2分别与VPD呈幂函数关系，回归方程见表4。随PAR增加，SO2体积分数先略增后减少；当PAR高于1 000 W·m-2时，4个树种GSO2呈不规则波动下降趋势；马尾松、华润楠和木荷FSO2先增加后降低，锥栗FSO2逐渐降低，PAR约为1 000 W·m-2时FSO2出现最大值(图4)。

Cc—锥栗;Mc—华润楠;Pm—马尾松;Ss—木荷。

表4 冠层气孔对SO2导度与水汽压亏缺的回归方程(边界线分析)

Table 4 Regression models of canopy stomatal conductance to SO2(GSO2) and vapor pressure deficit (VPD) in boundary line approach

树种回归方程决定系数R2马尾松y=436.18 e-0.551x0.92锥栗y=207.85 x-1.3540.91华润楠y=137.51 x-1.1510.96木荷y=98.292 x-0.970.97

x为水汽压亏缺(VPD)，y为冠层气孔对SO2的导度(GSO2)。

3 讨论与结论

研究时段内，鼎湖山地区大气φ(SO2)年平均值为5.41 nL·L-1，低于GB 3095—2012《环境空气质量标准》二级标准的7 nL·L-1[30]；小时体积分数最高为97.15 nL·L-1，高于GB 3095—2012二级标准的52.5 nL·L-1。在日尺度上，SO2体积分数、GSO2和FSO2均呈单峰曲线，峰值出现在正午前后，略有差别。日间SO2体积分数和GSO2高峰有重叠，森林冠层在正午前后FSO2较高，能吸收较多SO2。这与同一地点王立景等[31]对O3吸收的研究结果相似。在季节尺度上，干季SO2体积分数高于湿季，湿季GSO2高于干季。这是由于干、湿季水热条件存在差异，湿季GSO2高于干季[26]；同时，由于湿季的多雨和更高的空气湿度，SO2溶解于雨水中或转化为气溶胶，体积分数低于干季[32]。FSO2更多受SO2体积分数影响，表现为干季略高于湿季。HU等[33]对广州木荷、大叶相思和柠檬桉SO2吸收的研究结果表明，3个树种平均吸收通量为151.98 mg·m-2(相当于2.37 mmol·m-2)。2个研究地水热条件相似，笔者研究地区SO2体积分数高于广州市区，4种优势树种平均SO2吸收通量为2.07 mmol·m-2，低于广州市区。一方面可能是因为大叶相思为双面叶，气孔导度较高；另一方面，空气中SO2主要来自于发电、工业、交通、住宅，由于产业结构不同，珠三角各地在SO2日变化规律和季节特征方面都存在较大差异[25]。边界线分析结果表明，各树种GSO2与VPD呈负相关；当PAR高于1 000 W·m-2时，GSO2随PAR降低；树木对SO2吸收通量FSO2依赖于气孔导度GSO2和SO2体积分数，受VPD和PAR的影响。这与王华等[25]、王立景等[31]、HU等[33]的结论类似。各树种在干湿季的表现有所差异：湿季马尾松GSO2高于木荷，干季无显著差异；湿季锥栗GSO2高于华润楠，干季无显著差异；湿季马尾松和木荷FSO2无显著差异，干季马尾松高于木荷。这说明不同树种在不同水分供应条件下水分利用策略不同。如马尾松GSO2低于锥栗和华润楠，但在对VPD和PAR的边界分析中有较高值，且与其他3个树种拟合方程类型不同，说明马尾松GSO2对环境因子的响应较直接。根据周小勇等[34]的研究，鼎湖山针阔叶混交林正逐步向常绿阔叶林演变，马尾松优势地位逐渐丧失，木荷和锥栗等优势地位日渐巩固。林分结构向阔叶林转化将会导致树木水分利用增加[14]，冠层平均气孔导度也会相应增加，常绿阔叶树种成分更高的针阔叶混交林会有更高的SO2吸收。

笔者研究为合理估算大湾区针阔叶林SO2吸收通量提供了科学方法，奠定了环境参数量化的科学理论基础。区域自然生态空间随着社会经济和城市化的快速发展发生着剧烈变化，大湾区内珠三角9市针阔叶林面积约为1 160 km2[35]，如何合理评估整个大湾区针阔叶林SO2吸收产生的生态效益，需要更详细的土地利用变化数据及森林资源清查数据。基于这些相关数据的获取，可全面科学评估针阔叶混交林或其他林型的吸收通量，这是今后相关研究努力的方向。