减氮后中日粳稻品种杂交后代株型、产量和米质的变化及其相互关系

杜志敏 刘晓琳 邵丹蕾 张楠 王祎玮 王镜博 伍晓康 胡涛 夏原野 徐海

减氮后中日粳稻品种杂交后代株型、产量和米质的变化及其相互关系

杜志敏 刘晓琳 邵丹蕾 张楠 王祎玮 王镜博 伍晓康 胡涛 夏原野 徐海*

(沈阳农业大学 水稻研究所/农业部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室/北方超级粳稻育种教育部重点实验室/辽宁省北方粳稻遗传育种重点实验室，沈阳 110866;*通信联系人，E-mail: chinaxuhai@163.com)

【】研究氮肥减施后中日粳稻品种杂交构建的重组自交系(RIL)群体株型、产量和米质性状的变化规律及其相互关系。以中国东北地区典型的直立穗型水稻辽粳5号与日本的优质米水稻秋田小町（弯曲穗型）杂交构建的RIL群体为试材，在高氮和低氮两种施肥模式下，调查株型、产量及米质性状，分析三者间的关系，探讨高产、稳产、高食味值类型株系的共同特征。氮肥减施后RIL群体齐穗期提前，株高降低，剑叶、倒2叶、倒3叶叶片变窄变短，剑叶基角变小，倒3叶基角变大，结实率、千粒重、经济系数增大，单株穗数减少，产量下降，糙米率和精米率提高，食味值提高。在两种施肥模式下，高产高食味值类型株系与低产低食味类型株系的显著区别是植株较高，叶片长，穗子长，一次枝梗结实率高，着粒密度较小；高产稳产类型株系的共同特征是剑叶较窄、剑叶基角较大；高产稳产高食味值类型株系的共同特征是剑叶和倒2叶较窄。株型特征可以用来间接选择高产、稳产、高食味值的水稻品种。

减氮；株型；产量；米质；食味

中国作为世界上最大的肥料消费国，化肥污染已成为农业面源污染的主要形式[1]，化肥养分尤其是氮肥投入的增加，为水稻的持续增产发挥了重要的作用。氮肥的施用量与水稻的株型、产量和品质密切相关[2-6]。培育既高产又优质的水稻新品种一直都是育种者追求的目标。多年来，我国众多科研工作者将理想株型与优势利用相结合先后育成一大批高产水稻新品种[7-10]，并研究品种对环境的适应性，采用肥水等调控建立合理群体和理想株型[11-15]，实现水稻超高产[16]。但是，由于农户习惯于靠多施氮肥增加产量，导致当前中国与世界其他水稻主产国相比氮肥施用量偏高而利用率则显著偏低[17]。为此，国家计划在2020年做到化肥用量零增长，减施氮肥势在必行。氮肥减施后稻米产量是否一定下降？对稻米品质有哪些影响？是否存在减氮后依然高产稳产且食味值较高的水稻品种？这些品种具有哪些共同的株型特征？这方面的研究报道相对较少。本研究以辽粳5号与秋田小町杂交构建的重组自交系群体(简称RIL)为试材，通过调查常规施肥(高氮)以及氮肥减施(低氮)两种种植模式下中日粳稻品种杂交后代的株型、产量及米质性状的变化，分析氮肥减施对株型、产量、米质的影响以及三者之间的关系，明确高氮、低氮两种施肥模式下高产、稳产、高食味值类型株系共同的株型特征，为北方粳稻优质高产高效新品种的选育提供理论依据。

1 材料与方法

以辽粳5号和秋田小町杂交，F2开始采用单粒传法构建的F10代RIL群体为试材，共200个株系，2017年种植于沈阳农业大学水稻研究所试验田。土壤类型为砂壤土，0－20 cm土层全氮含量为0.87 g/kg，全磷含量为14.15 g/kg,全钾含量为8.93 g/kg，速效氮含量为100.3 mg/kg，速效磷含量为70.06 mg/kg, 速效钾含量为113.59 mg/kg。每个株系种植3行，每行10株，株距13.3 cm，行距30 cm。试验设两个处理，即高氮、低氮两种施肥模式，高肥区参照中国辽宁地区的施肥模式，低肥区参照日本地区的施肥模式[18]，其他田间管理措施同当地生产田一致(表1)。

齐穗后15 d调查各株系的株型性状。每个株系随机取5株，每株剪取2个长势中等的单茎，按徐正进等[19]的方法测量颈穗弯曲度(剑叶叶枕到穗尖的连线与茎秆延长线的夹角)、剑叶和倒2、3叶的叶基角、叶长、叶宽。

成熟期每个株系随机取5株，风干后于室内考种，测量株高和相关的穗部性状、经济性状。余下材料按株系收割，全部脱粒测产，所有种子装纱网袋在室内常温下存放3个月后考查米质。

稻米品质的测定依照国家标准《GB/T17891－1999优质稻谷》；利用日本YAMAMOTO公司生产的FC2K型糙米机和VP-32型精米机碾磨测定加工品质；日本SHIZUOKA公司生产的ES-1000大米外观品质判别仪测定外观品质；日本静冈制机株式会社生产的QS-4000型高精度近红外线食味分析仪测定营养品质与食味品质。

数据采用Excel 2007和DPS 12.5数据处理系统进行统计。

2 结果与分析

2.1 氮肥减施后齐穗期的变化

由图1可见，RIL群体齐穗期的次数分布呈低到高再到低的连续分布，表现数量性状的遗传特点。对高肥区和低肥区齐穗期数据的平均值做成对双样本的-检验，=3.834**，达极显著水平。氮肥减施后，RIL群体的齐穗期平均提前1.2 d。

表1 高氮、低氮两种施肥模式

高肥－尿素465 kg/hm2，磷酸二铵150 kg/hm2，氯化钾187.5 kg/hm2(折合纯氮240 kg/hm2，纯磷69 kg/hm2，纯钾112.5 kg/hm2)；低肥区－尿素138 kg/hm2，磷酸二铵150 kg/hm2，氯化钾187.5 kg/hm2(折合纯氮90 kg/hm2，纯磷69 kg/hm2，纯钾112.5 kg/hm2)。

HFP, High fertilizer pattern; LFP, Low fertilizer pattern. The same as below.

表2 氮肥减施后中日粳稻品种杂交后代株型性状的变化

*表示5%水平上差异显著；**表示1%水平上差异显著。下同。

*Significant at 5% level;**Significant at 1% level.TLA2, Top second leaf angle; TLA3, Top Third leaf angle; FLL, Flag leaf length; FLW, Flag leaf width; TSLL2, Top second leaf length; TSLW2, Top second leaf width; TSLL3, Top third leaf length; TSLW3, Top third leaf width; NPRB, Number of primary rachis branches; NSRB, Number of secondary rachis branches; SSRPRB, Seed setting rate on primary rachis branch; SSRSRB, Seed setting rate on secondary rachis branch. The same as in tables and figures below.

表3 氮肥减施后中日粳稻品种杂交RIL群体产量性状的变化

2.2 氮肥减施后株型性状的变化

表2显示，氮肥减施后，水稻的株高极显著降低，剑叶基角显著变小，倒3叶基角显著变大，倒2叶、倒3叶叶长极显著变短，叶宽(包括剑叶宽、倒2叶宽、倒3叶宽)极显著变窄,一次枝梗数极显著降低，一次枝梗和二次枝梗结实率极显著增加。

2.3 氮肥减施后产量性状的变化

表3显示,氮肥减施后，RIL群体的单株穗数极显著减少，结实率、千粒重、经济系数极显著增加，产量极显著降低。

2.4 氮肥减施后米质性状的变化

表4显示，氮肥减施后，RIL群体的糙米率、精米率和食味值显著提高，蛋白质含量显著降低。

2.5 高产高食味值类型株系的株型特征

将食味值≥70划分为高食味值类型,食味值＜70划分为低食味值类型；产量≥9000 kg/hm2划分为高产类型，产量＜9000 kg/hm2划分为低产类型；以上述标准分别绘制高、低肥区描述产量与食味值关系的散点图。如图2、图3所示，不管是低肥区还是高肥区，仅有第Ⅰ象限的少部分株系产量高、食味值也高。氮肥减施后，高食味值株系明显增加，但高产株系明显减少。低肥区，株系点的分布较为集中，高肥区株系点的分布较为分散，说明氮肥促使产量和食味值分化。

图1 RIL齐穗期的次数分布

Fig. 1. Frequency distribution of full heading date of RILs.

表5显示，氮肥减施后，高产高食味值类型株系的株高、颈穗弯曲度、剑叶基角、倒3片叶的叶长、穗长、一次枝梗结实率均极显著高于低产低食味值类型的株系，着粒密度显著低于低产低食味类型，但与其他两种中间类型(高产低食味、低产高食味)的株系株型性状的差异大多未达显著水平。

表4 氮肥减施后中日水稻品种杂交RIL群体的米质性状的变化

*表示5%水平上差异显著；**表示1%水平上差异显著。

*Significant at 5% level;**significant at 1% level.

图2 低肥区辽粳5/秋田小町RIL群体产量和食味值分布

Fig. 2. Distribution of grain yield and taste value of the RIL population derived from Liaojing 5/Akita Komachi in low fertilizer level plot.

表6显示，高肥区高产高食味值类型株系的株高、倒3叶的叶长、倒3叶基角、穗长、一次枝梗数、一次枝梗结实率、二次枝梗结实率均显著地高于低产低食味值类型的株系，倒3叶的叶宽和着粒密度显著小于低产低食味类型株系，与其他两种中间类型的株系大多差异不显著。综合看，在两种施肥模式下，高产高食味值类型株系都有较高的株高、较长的倒3片叶叶长和穗长、较高的一次枝梗结实率和较低的着粒密度。

2.6 氮肥减施后产量减幅的次数分布

图4显示，氮肥减施后，RIL群体有减产也有增产，有132个株系减产，68个株系增产，减产株系是增产株系的近两倍。减产集中在0%~45%之间，且以15%~30%的株系数最多。增产集中在0%~ 30%，且以15%~30%的株系数较多。低肥区有株系增产的主要原因是该株系在高肥区严重倒伏，产量损失大。

图3 高肥区辽粳5/秋田小町RIL群体产量和食味值分布

Fig. 3. Distribution of grain yield and taste value of the RIL population derived from Liaojing 5/Akita Komachi in high fertilizer level plot.

2.7 水稻产量及其稳产性类型株系的株型特征

将产量≥9000 kg/hm2划分为高产类型，产量＜9000 kg/hm2划分为低产类型；减产百分比的绝对值＜10%划分为稳产类型，减产百分比的绝对值≥10%划分为不稳产类型。依据此标准，高产稳产株系只占RIL群体的5%，高产稳产类型株系剑叶较窄，剑叶基角较大(表7)。

2.8 不同产量、食味值及产量稳定性类型的水稻株型特征

按照2.5和2.7的标准将不同产量、稳产状况和食味值的200个RIL群体划分为8个类群(图5和表8)。图5是三维立体图，可以直观看出RIL群体在产量、食味值、稳产性三个维度的分布情况，只有7个株系是高产稳产高食味值类型，虽然概率极小，但正是这7个株系是育种者寻求的目标。表8显示，高产稳产高食味值类型株系的典型特征是有较窄的剑叶宽和倒2叶宽，与其他7种类型株系的差异达显著水平。

表5 低肥区不同产量与食味类型株系在株型性状上的差异

不同字母表示处理间在0.05水平上差异显著。下同。

Different letters mean significant difference at 0.05 level. LYLTV, Low-yield and low taste value; LYHTV, Low-yield and high taste value; HYLTV, High-yield and low taste value; HYHTV, High-yield and high taste value. The same as below.

表6 高肥区不同产量与食味类型株系在株型性状上的差异

不同字母表示处理间在0.05水平上差异显著。

Different letters mean significant difference at 0.05 level.

图4 氮肥减施后辽粳5/秋田小町RIL群体产量变动百分比的次数分布

Fig. 4. Percentage change in yield of the RIL population derived from the cross between Liaojing 5 and Akita Komachi after reducing fertilizer.

3 讨论

单纯靠多施化肥提高产量的栽培模式已经不符合时代的要求，新时代要求以较少的投入和较低的环境代价，获取最大的农业收益。氮是蛋白质合成的重要元素，影响叶绿素的含量以及光合作用[20-21]，品种的差异会导致氮利用率的不同[22-25]。张忠臣等[26]认为施氮量的增加可以显著提高蛋白质含量、糙米率和精米率，但也显著降低了稻米的直链淀粉含量和味度值。本研究表明，氮肥减施有利有弊，弊是水稻的株高变矮，单株穗数减少，产量降低，利是结实率、千粒重、经济系数、精米率、糙米率和食味值提高。原因可能是氮肥施用过量，群体生长量太大，使源库失去平衡，谷草比降低，经济系数降低，光合产物不足以满足全部籽粒的灌浆需求，表现为空秕粒增多，籽粒充实度下降，即结实率下降，千粒重降低。籽粒充实度下降会直接降低糙米率和精米率，食味值相应下降。减氮后，源库趋于协调，籽粒充实度提高，上述6项指标相应提高。但减氮后，结实率和千粒重提高的部分不足以补偿单株穗数减少造成的产量损失，因此，总体产量是下降的。在当前稻谷库存充足，价格下滑的大环境下，以减氮来降低生产成本，改善稻米品质，提高经济效益是一条切实可行的途径。

辽粳5号曾是辽宁稻区的主栽品种，是高产直立穗型品种的代表，株型紧凑，耐肥抗倒，产量潜力高，但稻米品质相对较差。秋田小町是日本优质米品种的代表，穗弯曲，株型披散，易倒伏，产量水平偏低，但稻米品质好，尤其食味值高。众多育种者希望用中日水稻品种杂交的方式将高产与优质性状结合到后代株系中去，因此本研究以辽粳5和秋田小町杂交构建的RIL群体为试材，代表这样一种育种思路创造的遗传群体。近年来，我们对此群体的株型、产量、米质性状做过一些研究[27-28]，但都是在辽宁稻区正常施肥的水平下开展的研究，实际上辽粳5号和秋田小町的需肥特点是不一样的。辽粳5号耐肥抗倒，需肥量大，秋田小町茎秆细弱不耐肥易倒伏，需肥量少，因此本研究将两者杂交构建的RIL群体置于不同的施肥水平下开展研究更为合理。

表7 产量及其稳定性类型株系的株型特征

不同字母表示处理间在0.05水平上差异显著。

Different letters mean significant difference at 0.05 level. HYSY, High-yield and stable yield; HYIY, High yield and instable yield; LYSY, Low yield and stable yield; LYIY, Low yield and instable yield.

图5 具不同产量、食味和产量稳产性特征的株系类型分布

Fig. 5. Distribution of lines with different yield, taste value and stable yield traits.

表8 不同产量、食味值及产量稳定性类型株系的株型性状差异

不同字母表示处理间在0.05水平上差异显著。

Different letters mean significant difference at 0.05 level.

株型是水稻品种的外部形态表现，既取决于内部遗传基因，也受制于外界环境。茎、叶、穗在空间的姿态与分布可以使植株充分利用光、热、水、CO2等资源，完成产量和米质的形成。因此，育种者可以通过外在株型的表现来间接预测育种材料的产量与米质。本研究在两种施肥模式下从大量数据的统计分析中得出高产高食味值类型株系与低产低食味类型株系的显著区别是植株较高，叶片长，穗子长，一次枝梗结实率高，着粒密度较小；高产稳产类型株系的共同特征是剑叶较窄、剑叶基角较大；高产稳产高食味值类型株系的共同特征是剑叶和倒2叶较窄。育种者按这些株型特征去间接选择可能在中日水稻品种杂交后代中选育出高产稳产高食味值类型的水稻品种。

4 结论

氮肥减施使中日粳稻品种杂交构建的RIL群体齐穗期提前，株高极显著地降低，剑叶基角显著地变小，倒3叶基角显著地变大，倒2叶、倒3叶叶长极显著变短，叶宽(剑叶宽、倒2叶宽、倒3叶宽)极显著地变窄，一次枝梗数极显著降低，一次枝梗和二次枝梗结实率极显著增加；单株穗数极显著地减少，结实率、千粒重、经济系数极显著增加，产量极显著降低；糙米率、精米率显著提高，蛋白质含量极显著降低，食味值显著提高；高食味值株系明显增加，但高产株系明显减少。高产高食味值类型株系都有较高的株高、较长的叶长和穗长、较高的一次枝梗结实率。高产稳产类型株系剑叶基角较大、剑叶较窄。高产稳产高食味值类型株系的剑叶和倒2叶均较窄。

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Variation of Plant Type, Yield and Quality of Hybrid Progenies of Chinese and JapaneseRice Varieties Under Nitrogen Reduction Practice and Their Interrelation

DU Zhimin, LIU Xiaolin, SHAO Danlei, ZHANG Nan, WANG Yiwei, WANG Jingbo, WU Xiaokang, HU Tao, XIA Yuanye, XU Hai*

(,/,/,/,,;*,:)

【】Our aim is to study the variation of plant type, yield and rice quality of hybrid progenies of Chinese and Japaneserice varieties under nitrogen fertilizer reductionand their interrelation.【】The recombinant inbred line (RIL) population constructed by crossing Liaojing 5, a typical erect panicle type rice variety in Northeast China with Akita Koizumi (curved panicle type), a good quality rice variety in Japan, was used as test material under two different fertilization modes of high nitrogen and low nitrogen levels. The changes of plant type, yield and rice quality and their relationship were analyzed. The common characteristics of rice varieties with high yield, stable yield and high taste value were summarized. 【】The full heading stage of RIL population was advanced,the plant height decreased, the flag leaf, top second leaf and top third leaf narrowed and shortened, the base angle of flag leaf decreased, the base angle of top third leaf increased, seed setting rate, 1000-grain weight, economic coefficient increased, panicle number and yield decreased, brown rice rate, milled rice rate and taste value increased. Compared with low-yield and low-taste rice type, high yield and high taste rice type has higher plants, longer leaves and panicles, higher seed setting rate on primary rachis branches, and lower grain density; high- and stable-yield type was featured by narrower leaves, larger base angle of flag leaves; high- and stable-yield and high-taste types were characterized by narrower flag leaves and the second leaf under the two fertilization patterns.【】Plant type characteristics can be used to indirectly select rice varieties with high yield, stable yield and high taste value.

nitrogen reduction; plant-type; yield; quality; taste value

S143.1; S511.05

A

1001-7216(2020)02-0171-10

10.16819/j.1001-7216.2020.9051

2019-04-30；

2019-06-16。

国家重点研发计划资助项目（2017YFD0100502）；国家现代农业产业技术体系建设专项资金资助项目（CARS-01-13）；公益性行业（农业）科研专项（201403002-2）。