杂交水稻机械化制种的技术探索与实践

唐文帮 张桂莲 邓化冰

杂交水稻机械化制种的技术探索与实践

唐文帮*张桂莲 邓化冰

(湖南农业大学 农学院, 长沙 410128; *通信联系人, E-mail: tangwenbang@163.com)

居高不下的杂交水稻制种成本已经成为制约杂交稻推广应用的主要因素之一。本文详细地分析了国内外杂交水稻机械化制种的现状，总结机械化制种存在的困难和问题，针对我国当前形势和耕作制度的特点，结合多年育种实践，提出了通过培育小粒型不育系，利用不育系与恢复系种子粒型（主要是粒厚）的显著差异，实现父母本混播混收、收获后机械分离获得杂交种子的全程机械化制种设想。提出了适合机械化制种的小粒不育系应具备的性状特征。按此设想，笔者团队选育出了综合性状优良的小粒型不育系卓201S、南3502S、展998S等，并配组了系列高产、优质的杂交稻组合卓两优581、卓两优141、南两优1998等，成功实现这些杂交稻的高效机械化制种。卓201S等小粒型不育系及其系列杂交组合的育成，是杂交水稻机械化制种品种选育的重大突破。

杂交水稻；机械化制种；小粒型；品种选育

水稻是世界上重要的粮食作物之一，全世界一半以上人口以稻米为主食[1-2]。水稻杂种优势利用取得成功并大面积推广应用，对促进我国粮食增产稳定，确保粮食安全发挥了重要作用。自2007年以来我国粮食产量连续稳定增长，特别是占粮食总产40%的稻谷产量连续稳定增长，其中杂交水稻新品种的推广功不可没[3]。然而近几年来，杂交水稻种植面积出现了下降趋势，究其原因主要是一方面我国杂交稻种子制种长期以来主要靠传统的人力方式，导致杂交稻种子成本过高；另一方面现阶段水稻生产越来越重视轻简化、机械化栽培模式，用种量大幅增加，这直接导致了用种成本居高不下，严重地制约了杂交水稻的发展[4]。因此，实现杂交稻种子生产机械化，降低杂交种子制种成本，是保持我国杂交水稻种植面积稳定，杂交水稻生产技术国际领先的重要基础。

1 杂交水稻机械化制种的国内外现状

杂交水稻种子生产是杂交水稻大面积推广的前提。我国的三系杂交稻制种技术早在1985年就已经成熟，后来随着两系杂交稻的发展，又衍生出了配套的两系制种技术[5]。传统的杂交稻制种均是利用雄性不育系作母本，与父本恢复系按一定比例分行人工种植，喷施赤霉酸克服母本包颈，辅助赶粉，最后父、母本分别收获。为保证杂交水稻种子的质量，在整个过程中还要防止机械混杂和假杂种，费时费力。

早在1980年美国圆环种子公司已对我国选育的杂交稻组合南优2号进行机械化制种试验[6]；之后，德国、日本等国家也相继开展了杂交水稻机械化制种技术的研究[7-8]。美国水稻技术公司、德国拜耳公司等在巴西、阿根廷等南美国家采用父母本机械旱条播，机械或农用飞机喷药、施肥，直升机赶粉，机械收获等技术，实现了大面积机械化制种[4]。20世纪80–90年代韩国、日本在杂交种子生产过程的耕翻、育秧、植保、收获、干燥等生产环节基本实现机械化。马来西亚探索了杂交水稻制种过程中使用机械整地、插秧、施肥、喷药、收获及机械化包装等技术，实现了杂交稻组合SIRAJ和HR-15H的机械化制种，产量分别提高1.2和1.8 t/hm2[9]。

国内杂交水稻机械化制种技术主要分为两种模式，即分植法与混制法。分植法需要把父、母本分开种植，主要根据父母本播插期，按行比分别机械栽插父母本，授粉后人工割除父本，最后通过机械收割F1种子[10-11]；或选用生育期相同的父母本按适当行比机械直播或栽插[12-13]；或父本人工栽插，母本机械直播[14]；另外，也有将父、母本分别集中种植，在父本盛花期机械采粉、冷冻储藏，待母本盛花期进行机械授粉的模式[15]。而混制法是指把父母本按一定比例混合种植，授粉后去除父本植株，或者混合收获后通过一定的方法去除父本自交种种子的机械化制种模式[16]。如通过将除草剂敏感(致死)基因和除草剂抗性基因分别导入水稻恢复系与不育系，使父、母本对某种除草剂的敏感性或抗性存在差异，在授粉结束后喷施除草剂，杀死父本、保留母本（F1）来生产杂交种子[17-22]。也有通过筛选受精、结实存在障碍的特殊突变，如将雌性不育基因导入父本，也可以实现恢复系与不育系混播混收[23-25]；而最受育种家关注的方法是利用母本（不育系）或父本（恢复系）之间籽粒颜色或粒型的显著差异，播种时将父、母本种子按照一定比例混合后采用大型播种机条播或撒播，授粉结实后混合收割，最后用特定的光学仪器或机械设备将父本和杂交种子区分开[26-28]。

在混播分选技术研究方面，Cooley等[29]研究表明，当谷粒宽度差异大于0.7 mm时，很容易通过圆孔筛将杂交种子与父本种子分开；另外日本培育出具有基因的恢复系，其种子极易被酚类化合物染成黑色，而配组的杂交种子却不变色，其混合种子可以经光选机实现机械分离[7]。我国也有很多类似研究。许二波等[30]利用两份隐性小粒不育系分别与9份不同的大粒恢复系杂交，利用粒型差异将杂交种与大粒父本混合过筛，混筛后的种子纯度达97.5%以上，满足生产上的要求。广西博白县农业科学研究所于1987年选育了褐色颖壳不育系博白A，利用其粒色实现父本与母本混播混收[31]。何立斌等[32]使用微电脑色选机将带褐色颖壳的杂种种子与正常的恢复系种子分离。余应弘等[33]利用以潇湘矮衍生的小粒材料与普通大粒材料进行混合籽粒分离试验，发现用3.5 mm圆孔筛筛选3次以上,可以将小粒与普通大粒分离，且分离后种子纯度可达到99%以上，符合国家水稻良种纯度指标。吴明亮等[34]针对水稻不育系、恢复系籽粒长度差异设计窝眼滚筒分选机，对粒长存在较大差异的杂交水稻种子可实现机械化分选。虽然上述研究对杂种与恢复系种子混收后的机械分选做了大量的探索，但是迄今为止，并没有真正适合混播机选的杂交组合及相对应分选机械大规模商业化利用。

2 杂交水稻机械化制种存在的主要问题与挑战

多年来许多学者曾利用多种途径以实现杂交水稻机械化制种，但各种途径基本上停留在研究阶段，并未实现大规模的产业化。目前正在研究和推广的机械化制种模式，也存在着制种产量偏低、种子质量较差、生产效益较低等问题。归纳起来，杂交水稻大规模机械化制种主要存在三个方面挑战。

2.1 缺少适合机械化制种的组合

长期以来育种家主攻目标是高产、优质、多抗等，而对于农艺农机结合，适合机械化制种的杂交稻组合的选育重视不够。适合机械化制种的组合要求父母本播差期小、授粉态势好、光温反应钝感、对赤霉酸敏感；母本株型矮壮、异交特性优良、落粒性中等；父本抗倒能力强、花期长、花粉量大等，有利于对各个环节进行机械化操作与管理。而当前机械化制种模式及其应用的杂交组合仍然存在着各种缺陷，如父母本按播差期和行比分别实行机械直播，如父母本播差期太大，或母本不能按期播种、出苗等，往往会导致父母本花期不遇进而影响制种产量；利用对除草剂苯达松、咪唑酮类等敏感的材料作父本，钝感材料为母本的混植法机械化制种，存在着授粉结束后喷施除草剂不能完全杀死父本的问题[35]；而利用父本与杂交F1种子粒色、粒型或粒重的明显差异，采用特殊的光学或机械仪器将父本与F1种子区分的方法，往往存在筛选效率低、父本去除不净等问题。

2.2 缺乏大规模机械化制种的基地

杂交水稻制种属于异交栽培，对温度、湿度、光照等气候条件有着严格的要求，而我国符合这些条件的地方主要分布在丘陵山区，如四川绵阳、湖南怀化、福建建宁、广西百色等。这些地区大多存在田块较小、海拔高度不一、整体规模不大等问题，只适合以家庭为单位或者小规模的集中制种作业，不利于大规模的机械化作业。而农田条件较好，可以进行大规模机械化杂家制种作业的平原地区，如洞庭湖区、江汉平原等，往往存在授粉成熟期极端高温频发、昼夜温差小等导致制种成功概率低的不利因素。

2.3 缺乏配套的机械设备

实现大规模机械化制种，需要一系列的农用机械，包括整地平地机械、育秧设施与机械、移栽或直播机械、施肥除草机械、农用喷雾及赶粉飞机、收割机械、分选加工机械等。田块性状不规整，以及大小、深浅不一等导致对机械的质量要求较高，而国内目前还没有专门研究和制造杂交水稻机械化制种专用机械设备，特别是父母本混播混植制种，后期父母本种子混收后，需要精确、高效的分选机械实现父母本种子的分开，但目前适合生产上大面积应用的分选机械仍然缺乏。

3 杂交水稻机械化制种的设想与实践

杂交水稻是我国的原创技术，我国在杂交水稻品种选育方面具有较明显的优势，但杂交水稻种子生产一直沿袭着传统模式，已经不适应社会发展的需求；因此，利用农艺农机相结合，实现杂交水稻种子生产机械化，降低种子生产成本已成为目前我国水稻科学研究的一个重大问题。通过分析国内外杂交水稻机械化制种的现状，针对我国耕地特点与农业生产的实际情况，结合多年育种实践，笔者提出并实践了培育适合杂交水稻机械化制种的小粒型不育系，利用父母本种子粒型（主要是粒厚）的差异实现水稻混播混收、机械分离的全程机械化制种设想。

3.1 适合机械化制种小粒型不育系

要实现利用父母本种子粒型差异实现混播混收、机械分离的全程机械化制种，不育系的选育是关键。笔者认为不育系不仅须具有实用性，如育性稳定、农艺性状和经济性状优良、高配合力、适应性广、稻米品质优等，而且须具有适合机械化制种的性状。为了实现杂交F1与父本种子的高效机械分离，父母本粒型差异必须足够大。由于水稻种子粒长>粒宽>粒厚的特性，在种子分选过程中，父母本必须有着合适的粒厚差异。除此之外，小粒不育系还必须具有生育特性稳定，抽穗整齐，穗型直立，包颈程度低，对赤霉酸敏感，花时早而集中，柱头外露率高，柱头活力强，落粒性中等，闭颖性好，无穗萌芽，抗黑粉病等特性。

基于上述设想，笔者所在课题组利用小粒材料YN10，与C815S、七桂B等材料复合杂交，育成了多个不育起点温度低、株型理想、配合力好、异交结实率高、米质优等综合性状优良的适合机械化制种的小粒型两系，如不育系卓201S、南3502S、展998S等。与生产上主推的两系不育系C815S相比，卓201S等在机械化制种性状上具有明显的优势（图1，表1）。

3.2 与小粒型水稻不育系配套的父本及杂交组合的选育

小粒不育系小粒性状由隐性基因控制，为了保证产量，选育出中等千粒重的杂交稻，父本必须选用显性或部分显性大粒型恢复系，同时为了能在制种后实现父母本的高效机械分离，父本的粒厚要明显大于小粒不育系。另外，父本还须抗倒性较好，分蘖力强；花时集中，花粉量大，花期长；对赤霉酸敏感；生长发育对光温钝感。

基于此设想，我们课题组选育了多个与上述小粒型水稻不育系配套的强恢复系，如R141、R581、R2115等。通过与小粒不育系卓201S配组，选育出的卓两优581（国审稻20186077）、卓两优141（国审稻20196103）、卓两优1998（国审稻20196101）等杂交稻组合先后通过国家审定并大面积推广应用。以上这些杂交稻组合的千粒重为22~25 g，两年区试平均产量比对照丰两优4号增加3.4%~7.7%，解决了小粒型不育系所配组合粒重与高产的矛盾（图2）。与小粒型不育系南3502S所配组合南两优1998于2019年通过国家审定(国审稻20176047)；与小粒型不育系展998S所配组合展两优028、展两优1018、展两优1998参加2019年国家区试和续试，2020年拟申报审定。这些组合均具有产量高、米质优、抗性好等综合性状优良的特点。

A–卓201S的株型; B-卓201S与恢复系R2115粒型比较, 红色箭头所示为R2115种子, 卓201S千粒重14.10 g, 粒厚1.71 mm, R2115千粒重33.40 g, 粒厚2.21 mm; C–卓201S种子外观品质。

Fig. 1. Plant type and grain characters of Zhuo 201S.

Fig. 2. Field performances of Zhuoliangyou 1998, Zhuoliangyou 141, Zhuoliangyou 581 and Zhuoliangyou 2115.

表1 小粒型不育系具有适合机械化制种的性状

SL, Sterile line; PH, Plant height; GL, Grain length; GW, Grain width; GT, Grain thickness; GW, 1000-grain weight; GQ, Grain quality; FTT, Fertility transition temperature; SER, Stigma exsertion rate; SV, Stigma vigor at 11 days after heading;PER, Panicle enclosure rate; GA, Application amount of gibberellin.

表2 基于小粒型不育系的三种机械化制种方式

MSPM, Mechanized seed production method; DHD, Difference of heading date; RC, Representative combination; PSM, Paternal seeding mode; FSM, Maternal seeding method; M/T, the ratio of male to female parent; FP, Flowering period; GA, Application amount of gibberellin; AP, Artificial pollination; YSP, yield of seeds production.

表3 父本及杂交种机械分选结果

HC, Hybrid combination;PGT, Paternal grain thickness; HSGT, Hybrid seeds grain thickness; FLS, First level sieve; SLS, Second level sieve; MH, Mix harvest seeds entering machine; SHS, Sorting out hybrid seeds;SMS, Sorting out male seeds;SR, Sorting rate;LR, Loss rate;E, Efficiency.

3.3 小粒型不育系轻简机械化制种实践

根据不育系与恢复系播始历期的差异，以小粒型不育系卓201S，大粒型恢复系R780，R581，R1998为材料，我们设计了父本抛秧母本直播、父母本混直播、父母本同时条播三种制种模式（表2）。为保证机械化制种纯度，我们采取了以下4种措施：1）杂交水稻机械化混播制种，其亲本坚持用陈种，即已经通过种植鉴定的亲本，其母本纯度达到99.9%，父本纯度达到100%的亲本种子，做到杂交制种过程中不需要除杂，从而保证机械化混播制种减少除杂环节；2）制种大田翻耕前灌水保持24 h然后排干，让大田落粒谷发芽；播种后及时采用封闭除草剂，封闭杂草和落田谷；秧苗2叶1心时大田回水，保证制种亲本正常生长，让田间落粒谷和杂草没有生存条件和空间；3）同一片制种基地生产同一个杂交组合；4)在制种收获后机械分离环节，我们针对大粒恢复系与小粒不育系粒型的显著差异，以粒厚为限制因子，设计了特定的狭长形筛孔筛子，实现了杂种F1与父本种子的高效分离。通过对混收种子机械分选，卓两优581、卓两优2115种子纯度均达到100%，杂种损失率分别为1.31%、0.51%；卓两优141组合种子纯度为98.4%，杂种损失率为2.31%（表3）。这三个组合的种子纯度在生产上达标[36]，成功实现了卓两优780、卓两优581、卓两优1998三个杂交组合的混播混收式机械化制种。2018年5月卓两优581在湖南省怀化市靖州二凉亭大面积轻简机械化制种，平均实际产量为3930 kg/hm2；2019年2月卓两优581在海南省三亚市大面积轻简机械化制种，实际产量为3480 kg/hm2；2019年5月卓两优141在湖南省怀化市靖州二凉亭进行了20 hm2械制种示范，实际产量为4104 kg/hm2。此外，由于小粒型不育系卓201S等的高异交特性，减少父本比例，增加母本总颖花数，卓201S系列组合混种混收的机械化制种可减少成本7500~9000元/hm2以上，制种产量比传统C815S组合提高20%以上。通过父母本机械混播混收后利用父母本粒型大小的显著差异进行机械筛选分离，极大地节省了人工成本，增加制种效益（图3）。与传统制种方式相比，降低了种子生产成本，提高制种效益36.3%（表4）。利用小粒不育系卓201S配组的卓两优581、卓两优141、卓两优2115、卓两优1998等近两年累计示范推广种植近3万hm2，节省种子生产成本150多万元，因小粒而减少亩用种量，用种成本节省5160多万元，农民增收1.4亿元。其机械化制种及“经济型”杂交水稻研发，被评为2018年湖南十大科技新闻。这些实践证明了利用小粒型不育系配套不同的父母本播种方式能很好地解决不同播始历期混播制种播差期的问题，实现杂交组合的父母本混种混收高产高效的全程机械化制种。

A–卓两优780混播制种苗期田间照片；B–卓两优780混播制种分蘖期田间照片；C–卓两优780混播制种成熟期田间照片；D–混收后利用机器分选杂交种与恢复系R780种子；E–分选机器所用的狭长形筛孔筛子(20 mm×2 mm)；F–分选后的卓两优780杂交种(左)和恢复系R780(右)种子；图A, 图B, 图C中红色箭头所示为R780植株。

Fig. 3. Mechanized seed production and seed sorting of two line hybrid rice Zhuoliangyou 780.

表4 卓201S机械化制种与C815S传统制种效益比较

SPM, Seed production methods; PM, Planting methods; PCM, Pest control methods; APM, Auxiliary pollination methods; HM, Harvesting methods; MC, Maternal capacity; AOR, Average outcrossing rate; AY, Average yield; SQ, Seed quality; CBOSP, Comprehensive benefits of seed production.

4 展望

杂交水稻在我国已经推广40多年，为我国粮食安全及世界水稻产量的提高作出了重要贡献。传统杂交水稻制种是一种劳动力密集与精耕细作并重的繁琐浩大工程，随着社会经济的发展，城镇化、农业产业化的转变，农村劳动力出现较大缺口，杂交稻制种的用工成本急剧增长，导致杂交种子生产成本居高不下，这已经成为了制约杂交稻推广应用的主要因素之一。因此，实现杂交水稻全程高效机械化制种对保证杂交水稻的持续、健康、快速的发展具有重要意义。

4.1 农艺农机相结合培育适合机械化制种的品种

针对杂交水稻制种的特殊性，进一步加强水稻育种研究人员与农机专家的合作，探索农机器械的科学性及适应性，对水田犁翻耕机械、种子直播器械、病虫防治机械、赶粉授粉器械、种子分离器械等进行改进或研制，使得制种专用机械更有针对性、专业性，真正发挥其高效便捷的作用。另一方面，适合高效机械化制种作为杂交稻育种目标需要进一步强化，如选育抗除草剂不育系与除草剂致死恢复系组合时必须解决除草剂对水稻成株杀不净的问题；如利用种子颜色、粒型差异实现父母本混收后机械分离的制种途径，必须注意父母本种子颜色、粒型差异足够显著，能够通过配套机械高效分离等问题。总之，充分考虑杂交水稻制种的特殊性，农艺农机相结合培育适合机械化制种的品种，并研制出适宜的配套栽培技术与高效的农机器械，必将推动我国杂交水稻高效机械化制种的快速发展。

4.2 小粒型不育系是实现杂交水稻机械化制种的可靠途径

杂交水稻制种属于异交栽培，对温度、湿度、光照等气候条件有着严格的要求，而在我国符合这些条件的地方大多分布在丘陵山区，存在田块较小、海拔高度不一等不利于大规模机械化制种问题。利用水稻小粒型不育系，在杂交水稻制种中实现父母混播混收，收获后根据种子粒厚差异实现机械分离，从而实现全程机械化制种，其技术要求不高、操作简单易行、适合各种条件和规模，是实现杂交水稻机械化制种的可靠途径。另外，由于小粒不育系千粒重小，约为普通不育系的一半左右，在制种绝对产量保持不变的前提下，单位制种面积上的杂交稻种子粒数比普通不育系多1倍，即繁殖系数可提高1倍，大幅度降低了杂交稻的用种成本，有利于促进杂交水稻机插、抛秧、直播等轻简机械规模化种植，降低杂交水稻生产成本。如本团队选育的卓201S，其配置组合与C815S系列组合相比，在传统移栽、机插秧、抛秧、直播等栽培模式下用种量分别可以减少40.0%、37.5%、33.3%、50.0%，极大地降低了用种成本。因此，发展小粒不育系及其配套组合，实现杂交水稻高效机械化制种及全程机械化生产，对壮大我国民族种业、保证我国杂交水稻生产持续健康地发展具有重要意义。

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Technology Exploration and Practice of Hybrid Rice Mechanized Seed Production

TANG Wenbang*, ZHANG Guilian, DENG Huabing

(College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China;*Corresponding author,E-mail: tangwenbang@163.com)

The high cost of hybrid rice seed production has become one of the main factors restricting the popularization and application of hybrid rice. We analyzed the current situation of hybrid rice mechanized seed production at home and abroad, summarized the difficulties and problems existing in mechanized seed production. According to the current situation and the characteristics of farming system in China, and combined with many years of breeding practice, we proposed to utilize a small grain type sterile line suitable for hybrid rice mechanized seed production, and realized mechanized seed production in the whole process by using the difference of seed thickness of parents to realize mixed sowing, mixed harvest and mechanical separation. The characters and standards of small grain CMS lines suitable for mechanized seed production were put forward.According to this assumption, we have selected and bred the small grain CMS lines Zhuo201S, Nan3502S, Zhan998S with excellent comprehensive characters, as well as a series of high-yield and high-quality hybrid rice combinations Zhuoliangyou581, Zhuoliangyou141, Nanliangyou1998, and successfully realized the efficient mechanized seed production of these hybrid rice.The breeding of Zhuo201S and other small grain sterile lines and a series of hybrid combinations is a major breakthrough in the breeding of hybrid rice combinations of mechanized seed production.

hybrid rice; mechanized seed production; small grain type;breeding

S511.038; S511.48

A

1001-7216(2020)02-0095-09

10.16819/j.1001-7216.2020.9130

2019-12-05;

2019-12-18。

国家重点研发计划资助项目(2017YFD0100303)；湖南省科技重大专项(2018NK1020)；湖南省重点研发计划资助项目(2017NK2071)。