苜蓿与3种多年生禾草混播效应研究

张辉辉，师尚礼，武蓓，李自立，李小龙

（甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃兰州 730070）

人工栽培草地是畜牧业生产的推动力，在天然草地不断退化的情况下对畜牧业的稳定和可持续生产起到了支撑作用［1］。但单一品种的人工栽培草地会持续消耗某些特定的土壤养分，导致土壤肥力逐年下降，牧草生产性能也逐年下降，不利于人工草地可持续生产［2］。因此，选择2～3种适宜性、产量、品质均表现优良的牧草品种建植人工混播草地，是促进畜牧业发展、优化畜牧业结构、促进国民经济发展和保障饲料安全的有效途径之一［3］。多草种混播建植的人工草地可协同发挥各草种的适应性和抗逆性，丰富人工草地物种多样性，提高草地生态稳定性，延长草地使用寿命，其中，豆科牧草与禾本科牧草混播是西北地区主要的豆禾混播模式。紫花苜蓿（Medicago sativa）作为豆科多年生优良牧草，在全球范围内广泛种植，是家畜植物性蛋白饲料的重要来源之一，具有产量高、适口性好、营养丰富等优点［4］。研究表明紫花苜蓿与禾本科牧草混播能够对水土、光热等资源充分协同利用，从而达到提高牧草产量和品质，延长牧草利用时间的目的［5］，且豆禾混播系统中豆科牧草可以通过根瘤菌固氮，除供给自身使用外还可提供给相邻的禾本科牧草，从而减少工业氮肥的使用，降低生产成本，减少环境污染，同时改变了土壤环境，起到改土培肥的作用［6］。

关于豆科牧草与禾本科牧草混播草地的研究已有较多报道，主要集中在混播组合和混播比例的筛选［7-8］、土壤改良［9-11］以及提高混播群落稳定性等方面，潘东等［12］对紫花苜蓿分别与无芒雀麦（Bromus inermis）、垂穗披碱草（Elymus nutans）和虉草（Phalaris arundinacea）混播草地的研究结果表明，混播组合和比例对混播草地的利用价值有明显影响。高晨曦［13］对混播草地土壤养分研究的结果显示，燕麦（Avena sativa）和箭筈豌豆（Vicia sativa）混播能显著提高土壤全氮、碱解氮、速效磷、速效钾和有机质，提高效果受混播比例影响。张永亮等［14］对杂花苜蓿（Medicigo ruthenica）与无芒雀麦混播的研究发现混播延长了群落的生物量积累时间，提高了混播群落稳定性。豆禾混播草地种间关系对牧草生长特征和产量影响的研究也有少量报道，秦燕等［15］通过对箭筈豌豆与燕麦混播草地的研究，发现种间关系影响植物生长高度和分枝/分蘖特征，进而影响植物群落生物量的积累；盛亚萍等［16］研究发现燕麦与毛苕子（Vicia villosa）混播系统中，植物通过调节生长发育阶段和形态特征来适应种间关系的变化。然而，有关紫花苜蓿与禾本科牧草混播草地种间关系对牧草生长特征和产量影响的研究鲜见报道。本试验通过将紫花苜蓿与根系类型和株丛类型有差异的3种禾本科牧草混播，观测不同混播类型和比例下混播草地的生物量、形态特征及种间关系的差异，探讨不同混播类型和混播比例下种间关系对植物形态特征和产量的影响，为紫花苜蓿与禾本科牧草混播人工草地的建植提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于甘肃农业大学兰州牧草实训基地（105°41′E，34°05′N），地处黄土高原西端向青藏高原过渡地带，海拔1595 m，属温带半干旱大陆性气候，年平均气温10.3℃，年平均日照时数2374 h，无霜期172 d，年降水量300 mm左右，集中分布于6-9月，年均蒸发量1664 mm。灌溉采用滴灌方式。土壤为黄绵土，肥力均匀，有机质含量为0.96%，碱解氮含量为65.92 mg·kg-1，速效钾含量为104.21 mg·kg-1，速效磷含量为10.06 mg·kg-1。

1.2 试验材料

供试紫花苜蓿品种为‘清水’（M.sativacv.Qingshui），发芽率为86.67%，由甘肃农业大学教育部草业生态系统重点实验室提供，全国草品种审定委员会审定登记编号为412；苇状羊茅（Festuca arundinacea）品种为‘雨姿’（F.arundinaceacv.Yuzi），发芽率为85.56%，由甘肃创绿草业科技有限公司从美国进口，种子审批编号为（农）草种经许字（2018）第005号；草地早熟禾（Poa pratensis）品种为‘盖世’（P.pratensiscv.Gaishi），发芽率为81.11%，由甘肃创绿草业科技有限公司从美国进口，种子审批编号为（农）草种经许字（2018）第005号；无芒雀麦品种为‘原野’（B.inermiscv.Yuanye），发芽率为82.22%，由北京正道草业有限公司从加拿大进口，种子审批编号为国京林种字0353号。

1.3 试验设计

试验设3个混播组合，每个混播组合设3个混播比例（混播量按占单播种子重量比例计算），另设置4个单播处理做对照（表1），共13个处理，小区面积15 m2（5 m×3 m），重复3次，总共39个小区，随机区组排列，小区间距0.4 m，行距0.2 m。将种子称量后豆禾混匀，采用同行条播的播种方式，播种深度2 cm。播种时间为2020年5月25日，底肥施用量：P2O555.2 kg·hm-2；N 36.8 kg·hm-2；K2O 25.5 kg·hm-2，底肥撒施，播种前将底肥均匀地撒布于土壤表面，翻地时将肥料翻入土中，后整地种植。试验期间不追肥，采用人工除草，滴灌，2020年8月18日取样并测定指标。

表1 试验处理Table 1 Exper imental tr eatments

1.4 指标测定与方法

产量：于紫花苜蓿20%开花期取样测定混播草产量。单播区每小区取3个1 m样段，称鲜重，然后每个样段取500 g鲜样；混播区每小区取3个1 m样段，取样后豆禾分开称鲜重，每个样段豆禾各取鲜样500 g；鲜样带回实验室后于105℃下杀青20 min，80℃下烘干至恒重，3个样段取平均值，通过测产面积和草样干鲜比换算获得混播草地产量。根据产量计算相对产量（relative yield，RY）［17］和相对产量总和（relative yield total，RYT）［18］：

式中：RYi和RYj分别表示豆科牧草相对产量和禾本科牧草相对产量，Zij和Zji分别表示豆科牧草和禾本科牧草的混播比例，Yii和Yjj分别表示豆科牧草和禾本科牧草的单播产量，Yij表示豆科牧草同禾本科牧草混播时豆科牧草的产量，Yji表示禾本科牧草同豆科牧草混播时禾本科牧草的产量。当RY值等于1.0时，说明该草种种内竞争与种间竞争相似；当RY值大于1.0时，说明该草种种内竞争大于其种间竞争；当RY值小于1.0时，说明该草种种间竞争大于其种内竞争。

式中：RYT表示混播系统豆禾相对产量总和，Yii表示豆科牧草的单播产量，Yjj代表禾本科牧草的单播产量，Yij代表豆科牧草同禾本科牧草混播时豆科牧草的产量，Yji代表禾本科牧草同豆科牧草混播时禾本科牧草的产量。当RYT大于1.0时，说明混播系统种间干扰小于种内干扰，豆科牧草和禾本科牧草间表现出一定的共生关系；当RYT值等于1.0时，说明混播草地豆科牧草和禾本科牧草间利用共同的资源；当RYT值小于1.0时，说明混播草地豆科牧草和禾本科牧草对资源竞争激烈，二者之间存在拮抗。

株高：用卷尺测量任意1株牧草从地面至叶尖或花序顶端的绝对高度，10株为1个重复，取其平均值，共3次重复。

茎粗：用游标卡尺测定紫花苜蓿距地面5 cm处、禾草距地面3 cm处植株茎粗，10株为1个重复，取其平均值，总共3次重复。

叶面积：参考胡伟等［19］的方法取紫花苜蓿单株从旗叶向下第3片完全展开顶生小叶片测定叶面积，参考王尚文［20］的方法取禾草从上向下数第3片成熟叶片测定叶面积，10个单株叶片为一个重复，取其平均值，总共3次重复。测定方法采用数字图像处理法：通过数码相机获取加入已知面积参照物的叶片图像，用计算机提取图像中被测叶片和参照物的像素数，叶片实际面积按照以下公式计算获得。

式中：Sl表示被测叶片的实际面积，Nl表示所获取图像中叶片的像素数，Nr表示所获取图像中参照物的像素数，Sr表示参照物的实际面积。

1.5 数据处理

利用SPSS 21.0进行数据统计分析，采用单因素方差分析进行不同处理间的显著性分析，用Excel 2010制图。

2 结果与分析

2.1 混播类型和比例对混播草地产量的影响

禾草种类和混播比例对混播群落鲜重影响显著，不同混播处理下混播系统鲜重较单播处理均有所提高，M+F混播组合增产效果明显，在M7F3和M3F7处理下混播草地鲜重较高，显著高于其他混播处理和单播（P<0.05），不同混播组合中混播群落鲜重较禾草单播显著提高（P<0.05），M5P5、M3P7、M5B5、M3B7混播处理下鲜重与紫花苜蓿单播间差异不显著。M+P混播群落牧草鲜重较紫花苜蓿单播增幅为1.92%～10.58%，较草地早熟禾单播增幅为117.15%～135.60%；M+B混播群落鲜重较紫花苜蓿单播增幅为4.54%～10.58%，较无芒雀麦单播增幅为43.95%～47.38%；M+F混播群落鲜重较紫花苜蓿单播增幅为29.02%～36.26%，较苇状羊茅单播增幅为31.27%～38.65%（图1）。

图1 不同混播处理对牧草鲜重的影响Fig.1 Effect of different mixed sowing treatment on fresh weight of forage

不同混播处理下混播系统干重较单播处理均有所提高，M+F混播组合增产效果明显，3种混播比例下干重显著高于其他混播处理和单播（P<0.05），不同混播组合中混播群落干重较禾草单播均显著提高（P<0.05），M+B混播组合3种混播比例下干重与紫花苜蓿单播间差异不显著。M+P混播群落干重较紫花苜蓿单播增幅为10.50%～17.13%，较草地早熟禾单播增幅为136.41%～150.59%；M+B混播群落干重较紫花苜蓿单播增幅为0.65%～5.61%，较无芒雀麦单播增幅为65.61%～73.77%；M+F混播群落干重较紫花苜蓿单播增幅为47.09%～52.05%，较苇状羊茅单播增幅为68.50%～74.18%（图2）。

图2 不同混播处理对牧草干重的影响Fig.2 Effect of differ ent mixed sowing tr eatment on dry weight of forage

2.2 混播类型和比例对混播草地植物株高的影响

混播比例影响混播草地牧草株高，不同混播比例下紫花苜蓿株高较单播均有所降低，禾草株高较单播均有所升高（图3）。在M+P混播组合中，M3P7紫花苜蓿株高显著低于CK4（P<0.05）；M7P3、M5P5和M3P7草地早熟禾株高显著高于CK1（P<0.05），3种混播比例下M5P5最高，较M3P7显著提高了12.18%（P<0.05）；混播紫花苜蓿株高较单播降幅为0.83%～2.84%，草地早熟禾株高较单播增幅为15.39%～29.45%。在M+B混播组合中，M7B3和M5B5紫花苜蓿株高显著高于M3B7（P<0.05），在3个混播比例下紫花苜蓿株高均显著低于单播处理（P<0.05）；无芒雀麦株高在3种混播比例下均显著高于单播处理（P<0.05），其中M5B5最高，较M3B7和CK2显著提高了16.29%和8.66%（P<0.05），混播紫花苜蓿株高较单播降幅为7.67%～12.91%，无芒雀麦株高较单播增幅为7.41%～16.71%。在M+F混播组合中，M3F7紫花苜蓿株高显著低于CK4（P<0.05），M7F3、M5F5和CK4之间差异不显著；苇状羊茅株高在3种混播比例下均显著高于单播处理，其中M5F5最高，分别较M3F7和CK3显著提高了11.43%和23.89%（P<0.05），M7F3较M3F7显著提高了8.48%（P<0.05），混播群落紫花苜蓿株高较单播降幅为0.53%～5.04%，苇状羊茅株高较单播增幅为11.18%～23.89%。

图3 不同混播比例处理对牧草株高的影响Fig.3 Effect of differ ent mixed sowing r atio treatment on plant height

2.3 混播类型和比例对混播草地植物茎粗的影响

由图4可知，牧草茎粗受混播比例的影响，在M+P混播群落中，M3P7紫花苜蓿茎粗和CK4显著大于M7P3和M5P5（P<0.05），M3P7较M5P5和M7P3分别显著提高21.87%和25.03%（P<0.05），M7P3和M5P5显著低于CK4（P<0.05）；草地早熟禾茎粗在3种混播比例下均显著低于单播处理（P<0.05），M3P7显著高于M7P3（P<0.05），草地早熟禾较单播降幅为44.06%～54.69%。在M+B混播群落中，M3B7紫花苜蓿茎粗最大，分别较M7B3、M5B5和CK4显著提高37.63%、30.00%和15.75%（P<0.05），M7B3和M5B5显著低于CK4（P<0.05）；M5B5和M3B7的无芒雀麦茎粗显著高于M7B3，无芒雀麦较单播降幅为1.45%～43.11%。在M+F混播组合中，M3F7紫花苜蓿茎粗分别较M7F3、M5F5和CK4显著提高了23.40%、24.13%和30.88%（P<0.05），其他处理间差异不显著；苇状羊茅茎粗在3种混播比例下均显著小于单播处理（P<0.05），M7F3、M5F5和M3F7分别较CK3显著降低了29.49%、26.49%和19.22%（P<0.05），在3种混播比例下M3F7最高，较M7F3和M5F5分别显著提高了14.57%和9.89%（P<0.05），苇状羊茅较单播降幅为19.22%～29.49%。

图4 不同混播比例处理对牧草茎粗的影响Fig.4 Effect of different mixed sowing ratio treatment on stem diameter

2.4 混播类型和比例对混播草地植物叶面积的影响

不同混播比例下紫花苜蓿与禾草叶面积较单播均有所增大（图5）。在M+P混播组合中，混播紫花苜蓿叶面积显著高于单播（P<0.05），M3P7紫花苜蓿叶面积显著高于M7P3和M5P5（P<0.05）；M7P3和M5P5草地早熟禾叶面积显著高于M3P7（P<0.05）；紫花苜蓿叶面积较单播增幅为37.26%～78.40%，草地早熟禾叶面积较单播增幅为9.72%～27.13%。在M+B混播组合中，M5B5和M3B7紫花苜蓿叶面积显著高于单播处理（P<0.05），M7B3紫花苜蓿叶面积与单播处理差异不显著，M3B7分别较M7B3和M5B5显著提高了51.79%和16.34%（P<0.05），M5B5显著高于M7B3（P<0.05）；M7B3和M5B5无芒雀麦叶面积显著高于单播处理，M3B7与单播差异不显著（P>0.05），在3种混播比例间差异均不显著。紫花苜蓿叶面积较单播增幅为11.48%～26.56%，无芒雀麦叶面积较单播增幅为7.38%～12.81%。在M+F混播组合中，3种混播比例下紫花苜蓿叶面积显著高于单播（P<0.05），在3种混播比例间差异均不显著；M5F5苇状羊茅叶面积最大，较M7F3、M3F7和CK3分别显著提高了8.64%、12.14%和15.08%（P<0.05），紫花苜蓿叶面积较单播增幅为22.87%～26.96%，苇状羊茅叶面积较单播增幅为2.62%～15.08%。

图5 不同混播比例处理对牧草叶面积的影响Fig.5 Effect of different mixed sowing ratio treatment on leaf area

2.5 混播类型和比例对混播草地的种间关系的影响

由图6可知，在M+P混播组合中，紫花苜蓿的RY值在不同混播比例下均显著大于1.0（P<0.05），草地早熟禾的RY值在不同混播比例下均显著小于1.0（P<0.05），表明在3个混播比例下紫花苜蓿种内竞争大于种间竞争，草地早熟禾种间竞争大于种内竞争。在M+B混播组合中，紫花苜蓿的RY值在不同混播比例下均显著大于1.0（P<0.05），无芒雀麦的RY值在不同混播比例下均显著小于1.0（P<0.05），表明在3种混播比例下紫花苜蓿种内竞争大于种间竞争，无芒雀麦种间竞争大于种内竞争。在M+F混播组合中，紫花苜蓿的RY值在不同混播比例下均显著大于1.0（P<0.05），苇状羊茅M7F3和M5F5处理下RY值与1.0差异不显著且接近于1.0，M3F7处理下苇状羊茅RY值显著大于1.0（P<0.05），表明3种混播比例下紫花苜蓿种内竞争大于种间竞争，M7F3和M5F5混播比例下苇状羊茅种内竞争与种间竞争相似，M3F7混播比例下苇状羊茅种内竞争大于种间竞争。

图6 不同混播比例处理对牧草相对产量的影响Fig.6 Effect of differ ent mixed sowing r atio treatment on RY of forage

M+P混播组合紫花苜蓿RY值为1.54～3.01，草地早熟禾RY值为0.48～0.67；M+B混播组合紫花苜蓿RY值为1.34～2.32，无芒雀麦RY值为0.67～0.78；M+F混播组合紫花苜蓿RY值为1.71～2.67，苇状羊茅RY值为0.95～1.13。随着紫花苜蓿所占比例的增大，紫花苜蓿RY值呈增大的趋势，禾草RY值呈先减小后增大的趋势，由此可见，在3种混播组合中紫花苜蓿较禾草具有竞争优势且因混播比例不同而竞争优势具有差异。

因混播比例不同，混播草地群落RY值分布具有差异。在3种混播组合中，紫花苜蓿与禾草在不同混播比例下RY值均集中在X轴一侧，豆科牧草表现出极强的竞争力（图7），其中M7F3和M3F7的RY值分布在双方均受益的范围内，M5F5的RY值分布在紫花苜蓿压迫苇状羊茅的范围内（图8）。

图7 不同混播比例下牧草的相对产量分布Fig.7 Distribution of RY of forage under different mixed sowing ratios

图8 两物种竞争实验结果模式图Fig.8 Graphic representation possible outcomes of a competition experiment between two species

不同混播比例下混播草地群落的相对产量总和具有差异（图9）。在不同混播比例下混播草地的RYT值均显著大于1.0（P<0.05），说明各混播处理下紫花苜蓿与禾草占有不同的生态位，种间干扰小于种内干扰，二者表现出一定的协同作用。在M+P混播组合中，RYT值表现为M3P7>M7P3>M5P5；在M+B混播组合中，RYT值表现为M3B7>M7B3=M5P5；在M+F混播组合中，RYT值表现为M3F7>M7F3>M5F5。

图9 不同混播比例处理对混播草相对产量总和的影响Fig.9 Effect of different mixed sowing ratio treatment on RYT of mixture grassland

3 讨论

3.1 混播类型和比例对混播草地牧草形态特征的影响

在混播系统中，植物可通过调节生长性状等可塑性指标来提高个体适合度，以规避风险和提高资源利用效率，使混播系统整体资源利用效率最大化［21］。株高是反映植物竞争力的重要指标，增加株高能提高植物对光资源的竞争力［22］。本研究结果显示紫花苜蓿分别与3种禾草混播时紫花苜蓿株高较单播均有所降低，禾草株高较单播均有所提高，与Wilson等［23］提出的“妥协性”效应一致，即当一种植物处于光能竞争劣势时另一种植物会主动降低株高以提高整个混播系统的光能利用率，但与蒋慧［5］发现的紫花苜蓿和无芒雀麦进行混播时同时促进了两种牧草的增长的研究结果不一致，可能是因为土壤养分、水分和光资源等具有差异所致。本研究结果显示紫花苜蓿分别与3种禾草混播时紫花苜蓿株高在豆禾比例为7∶3时最高且混播低于单播，该结果与兰吉勇等［24］研究发现的紫花苜蓿株高在同行豆禾混播比例7∶3时最高，无芒雀麦株高混播高于单播且在同行豆禾混播比例7∶3时最高的研究结果一致，同时，本研究发现随着紫花苜蓿比例的减小和禾草比例的增加，紫花苜蓿株高呈下降趋势，禾草的株高也有降低的趋势，但始终高于单播。可能是因为混播草地中禾草通过增加株高来获取更多光资源以建立自身的混播优势，但随着紫花苜蓿混播比例的减小和禾草混播比例的增加，紫花苜蓿的种间竞争优势减弱，株高降低，同时紫花苜蓿所固氮素减少，提供给禾草的氮素也随之减少，因此混播禾草株高降低，而单播禾草因缺少氮素，所以生长缓慢。茎粗是反映植物抗逆性的指标［25］。本研究发现在3种混播组合下禾草茎粗较单播减小，与王尚文［20］对干旱草原区混播牧草的研究发现的禾草在各生育期茎粗混播小于单播的结果相似。紫花苜蓿是上繁草，禾草是下繁草，紫花苜蓿对禾草有遮阴作用，遮阴减小禾草茎粗。Evans等［26］提出种植密度影响植物的株高和茎粗，种植密度超过适宜范围往往会出现植株变高、茎变细的现象，本研究发现随紫花苜蓿比例减小和禾草比例的增大，紫花苜蓿茎粗增大，与Evans等［26］的研究结果一致，禾草茎粗增大但小于单播，表明随紫花苜蓿混播比例的减小遮阴作用减弱。豆禾混播系统中，因牧草株型的差异和生长速度的不同产生大个体植物对小个体植物的遮阴作用以及叶片形态的不同，会引起不同草种对有效太阳辐射接收的差异，同时也对光合作用产生较大的影响，进而影响作物产量［27-28］。有研究表明混播系统中植物可以通过改变叶形适应不同的光强度［29］，本研究结果显示在3种混播组合下紫花苜蓿的叶面积均高于单播处理，紫花苜蓿与草地早熟禾、无芒雀麦混播组合中禾草叶面积表现为混播高于单播，而在紫花苜蓿与苇状羊茅混播组合中苇状羊茅叶面积表现为混播低于单播，与王尚文［20］研究报道的禾草叶面积混播大于单播的研究结果一致，但本研究中紫花苜蓿与苇状羊茅混播组合的研究与王尚文［20］结果不一致，可能原因是苇状羊茅通过增加株高的方式以增强自身对光资源的竞争能力。

3.2 混播类型和比例对混播草地产量的影响

紫花苜蓿是上繁草、直根系，草地早熟禾、无芒雀麦和苇状羊茅均为下繁草、须根系，紫花苜蓿分别与这3种禾草的混播系统牧草枝条、叶片、根系在空间分布上具有差异，可实现光、水分、养分以及生态位的利用互补，提高草地生产力［30］。本研究发现紫花苜蓿分别与草地早熟禾、无芒雀麦、苇状羊茅混播的草地鲜重和干重高于紫花苜蓿、草地早熟禾、无芒雀麦和苇状羊茅单播，与姚泽英等［31］研究发现的紫花苜蓿与无芒雀麦及垂穗披碱草混播草地较无芒雀麦及垂穗披碱草单播增产效果显著的结果相类似，形成增产的原因可能是豆禾混播饲草在地上和地下空间具有合理的配置方式，能够充分利用水分、养分和光资源，同时，紫花苜蓿所固氮素部分转移到禾草中，提高了养分利用率。豆禾混播草地中豆科牧草与禾本科牧草之间同时存在着促进和竞争两种种间作用，当促进作用大于竞争作用时，混播草地相比于单播表现出一定的混播优势，当竞争作用大于促进作用时，混播草地相比于单播表现出一定的混播劣势［32-33］。本研究发现3种类型混播草地均有增产效果，表现出一定的混播优势，紫花苜蓿与草地早熟禾混播比例为7∶3、紫花苜蓿与无芒雀麦混播比例为7∶3，紫花苜蓿与苇状羊茅混播比例为3∶7时较单播增产效果显著，与马妍琪［34］发现的不同豆禾混播组合和混播比例对混播草地总产量影响显著，最适比例也因混播组合不同而具有差异的结果一致。

3.3 混播类型和比例对混播草地种间关系的影响

豆禾混播草地中两种牧草受到的竞争来源于两方面，一方面是同一物种密度过高形成的种内竞争，另一方面是两个物种为了竞争资源而形成的种间竞争，这些资源包括光照、水分、养分以及空间生态位等。本研究发现不同混播组合紫花苜蓿RY值均大于禾草且大于1.0，两种牧草种间关系表现为紫花苜蓿具竞争优势，与张永亮等［8］发现的牧草种类和混播比例都会影响混播群落种间关系，苜蓿种间竞争力大于禾草的研究结果相似，其中在紫花苜蓿与草地早熟禾、无芒雀麦混播时紫花苜蓿对禾草生长表现出一定的压迫性，紫花苜蓿与苇状羊茅混播时紫花苜蓿的RY值大于苇状羊茅且二者的RY值大于1.0，表明紫花苜蓿具有竞争优势但二者处于共同受益状态。引起混播草地豆科牧草和禾本科牧草竞争力差异的原因可能是紫花苜蓿是直根系，根系发达，较须根系的禾草而言更有利于获取土壤中的养分和水分，且紫花苜蓿是上繁草，植株高，相对于禾草更有利于获取光资源，并且对禾草有遮阴作用，使禾草得不到充足的光照，影响了其分蘖和生长，减少了有机物的积累。Wit等［35］认为当混播草地豆禾共生固氮获得额外氮素资源时，豆科牧草和禾本科牧草生态位会发生分离，混播草地RYT值大于1.0，二者可在混播群落中共存。本研究结果显示紫花苜蓿与3种禾草混播草地的RYT值均大于1.0，表明豆科牧草和禾本科牧草生态位发生了分离，二者表现出一定的共生关系，与田宏等［36］建植的白三叶（Trifolium repens）与狗牙根（Cynodon dactylon）混播草地的RYT值大于1.0，两种牧草表现出一定的共生关系的结果一致，但与齐都吉雅等［37］对草原3号杂花苜蓿和缘毛雀麦（Bromusciliates）混播草地的研究发现混播草地的RYT值小于1.0，两种牧草之间存在拮抗关系的结果不同，原因可能是禾草种类不同导致种间关系具有差异。已有研究表明混播草地种间关系主要取决于初始混播比例，初始比例决定了混播草地的种间关系，进而决定两种牧草在混播系统中处于受益状态还是受抑状态［25］。本研究发现紫花苜蓿与草地早熟禾、无芒雀麦在不同混播比例下以及紫花苜蓿与苇状羊茅在5∶5混播比例下紫花苜蓿RY值均大于1.0，禾草RY值均小于1.0，紫花苜蓿处于竞争优势地位，但在紫花苜蓿与苇状羊茅混播组合中，两种牧草在7∶3和3∶7混播比例下RY值均大于1.0，表明二者种内竞争均大于种间竞争，在混播系统种间表现出一定的协同性，与前人研究结果一致［38］。种间竞争关系会影响混播草地植物的生长特征，进而影响混播草地的产量［12］。通过分析可知在不同混播比例下紫花苜蓿RY值均大于禾草，表现出竞争优势，随着紫花苜蓿混播比例的下降和禾草混播比例的提高，紫花苜蓿RY值增大，种间竞争优势增大，禾草RY值先减小后增大，种间竞争优势先减小后增大，紫花苜蓿通过降低株高和增加茎粗和叶面积，禾草通过增加株高，减小茎粗以及先增大再减小叶面积来响应种间关系的变化，最后使得各混播比例下RYT值均大于1.0，两者牧草种间干扰小于种内干扰，表现出一定的共生性，最终提高产量，且产量表现为先降低再升高。

4 结论

混播草地中禾草种类和混播比例影响植物种间关系，混播草地牧草通过调节株高、茎粗和叶面积等形态特征适应种间关系的变化，进而使两种牧草达到协同生长，最终提高群落生物量积累。3种混播组合中，紫花苜蓿与苇状羊茅混播增产效果明显，推荐紫花苜蓿与苇状羊茅以3∶7混播、紫花苜蓿与无芒雀麦、草地早熟禾7∶3建植混播草地。