群居动物是如何决策的？

王程亮 李保国

单独的动物个体在危机四伏的自然界中总显得势单力薄，因此，许多动物以群居生活的方式应对机遇与挑战并存的大自然。群居生活好处多多，例如：能够减少个体寻找食物时的能量消耗，提高对天敌来袭的预警能力，降低被捕食的风险等。然而，为了获取群居生活的收益，群中的个体需要不断调整各自的行为及节律，以便与动物群的活动协调一致，并维持群体的聚合度。聚合度也叫凝聚力、内聚力，可以促使个体间加强交流并使群体发展出复杂的社群结构。

但是，动物群内的个体又会因为资源有限而产生竞争。当群内个体的需求不能被满足时，群体就会失去聚合度，产生分裂，导致动物个体失去群体的保护而直接暴露在危险之下。因此，为了避免此类情况发生，动物群就需要有消除个体间分歧的机制，从而对在何时取食、向何地移动、于何处休息等具体问题进行集体决策。

局部信息交流条件下的集体决策 

沙丁鱼和椋鸟都是群体性动物，鱼群和鸟经常呈现一些壮观的景象。例如由上万尾鱼组成的、直径从几米到几十米不等的球型沙丁鱼群，当遭遇天敌时，最早发现敌情的一尾或几尾沙丁鱼会迅速做出躲避行为。“哨兵”的这一行为被其周围的沙丁鱼感知后，它们也会做出相应的躲避行为。于是，如同连锁反应一般，躲避行为在鱼群内不断重复和扩散，从而在很短时间内让所有沙丁鱼都做出反应，最终形成协调一致的群体决策。椋鸟群的情况与之类似。当数千只椋鸟组成的鸟群遭遇天敌捕食时，最先发现危险的鸟会迅速改变飞行方向，并影响到周围个体，最终使整个鸟群的飞行方向迅速改变，躲过天敌。

沙丁鱼群和椋鸟群应对危险信息的方式称为自组织机制。一般来说，以自组织机制形成群体决策的动物具有四个特点：首先，动物群由庞大的个体数量组成;其次，动物群中个体的信息只能传递给小范围内的个体，通常是其邻居;再次，动物群的决策过程不是由一个领导者来协调，而是纯粹以局部交流为基础，简单地对其周围个体的行为做出有效回应;最后，当有多条信息在动物群内同时传递时（如一群捕食者同时对动物群发动攻击），那么动物群中大多数个体选择的必定是最有效且传递速度最快的反应方式，并能成为动物群最终的选择。

对信息进行反馈的集体决策 

蜜蜂群和螞蚁群同样由数量巨大的个体组成，但不是以自组织机制来完成群体决策的。

在好年份（大年），蜜蜂群会快速增长，达到一定规模时，老蜂后会带领部分蜜蜂离开旧巢，建立新群。新巢的选址尤为重要。分群前，会有大约5%的工蜂专门负责寻找适宜的巢址。这些工蜂陆续返回后，会用跳“摇摆舞”的方式向其他工蜂传递新巢的信息：不断振动翅膀的同时摆动身体，并做“8”字形移动。头的朝向代表新巢相对于太阳的方向，翅膀振动频率和“舞步”速度代表新巢与旧巢间的距离。

面对多只工蜂的“摇摆舞”，如何在众多的新巢址中选择最优的那一个呢？这时，旧巢内的其他工蜂会根据舞蹈代表的信息，对新巢进行实地评估，如果它们也认为好，就会加入舞蹈的行列，表示支持该选址，这种方式称为正反馈。

如果工蜂们觉得新巢质量不高，可以自己外出另找并“舞”出信息，或观看其他寻址工蜂的舞蹈，评估后再决定是否支持这个巢址。随着评估工蜂不断加入舞蹈行列，一些质量差的巢址被淘汰，参与好巢穴舞蹈的工蜂数量不断上升。当超过一定数量范围（阈值）后，舞蹈中的工蜂会分泌信息素，抑制其他备选蜂的舞蹈，或者直接打断备选蜂的舞蹈，这种方式称为负反馈。负反馈会打破对几个好巢址难以抉择的僵局，从而完成新巢选址的集体决策。

蚂蚁群的决策方式与蜜蜂群略有不同。当旧巢内的个体数量过多时，蚂蚁也会分群。分群前，会有约30%的工蚁外出寻找新巢址。一只工蚁发现新巢后，会根据巢穴的大小和清洁度、入口的数量以及该地区同种蚂蚁的蚁穴数量等对新巢进行评估，如果通过，工蚁会采用两种方式向其他工蚁传递新巢的信息。

第一种，工蚁在新巢附近直接招募其他工蚁。它会以串联移动的方式带领另一只工蚁到达新巢，让后者进行评估。如果后者也支持这个新巢，它们就一起在新巢附近积极招募工蚁，将评估工作推广开来。有趣的是，工蚁能利用触觉来估算支持新巢的工蚁数量，超过一定阈值后，这个巢穴就成为分群的目的地，从而完成新巢址的集体决策。

第二种，发现新巢的工蚁完成评估后，直接返回旧巢通知其他工蚁。在返回途中，它会不断喷洒信息素，直至抵达旧巢。由于信息素的存在，附近的工蚁很容易被吸引过来，并能轻松地找到新巢，然后进行评估。如果被招募的工蚁支持这个巢穴，它们会在返回旧巢的路上继续喷洒信息素，形成对第一只工蚁的正反馈。随着正反馈的累加，这条路线变得越来越有吸引力，能招募更多的工蚁。需要注意的是，信息素具有挥发性，因此路线需要不停维护。招募的工蚁越多，喷洒的信息素越多，路线就越清晰，也表明新巢的质量越高。因此，蚂蚁群能够在多个备选新巢中轻松地挑出最佳地点，完成集体决策。

整体信息交流下的集体决策 

如果动物群由数量不多的个体组成时，如狼群、牛群或非人灵长类动物群，群内个体之间，甚至个体与整个群体可以直接交流。因此，当群体需要进行集体决策时，群内个体可以对具体问题、观点或选项进行评估，然后与其他个体“谈判”，权衡利弊后做出自己的选择。于是，群内的个体选择逐渐累积，最终形成集体决策。在这类决策中，群内动物的信息交流是通过特殊行为实现的，而集体移动过程正是这类决策方式的典型案例。

动物群经常要从一个地点移动到另一个地点。集体移动前，动物群处于自由活动状态，这时，群内一个或一部分个体（即发起者）通过特殊的行为向其他个体表明其准备移动的意图。这种行为通常发生在动物群正式集体移动前，称为移动前行为。例如，山地大猩猩群的发起者会发出叫声表明自己的移动意图;黄狒狒群的发起者会将身体转到某个特定的方向上，表达它们移动的意图和方向。移动前行为的出现，与接下来动物群的集体移动时间和方向密切相关，目的是在正式移动前建立共识，消除群内个体间的冲突，从而维持动物群的聚合度，避免在移动过程中动物群分裂。

发起者表达集体移动意图后，动物群内其他个体会“投票”表决，“票数”占优的意图就是动物群的集体决策结果。这些参与“投票”的个体被称为跟随者，可能是一部分个体，也可能是全部，“投票”过程也是依靠特殊的行为来实现的。例如，在猕猴群中，当发起者表达移动意图后，第一只跟随者会沿着发起者希望的方向移动一小段距离，然后停下来，回头看未移动的个体，招募第二只跟随者，以此类推。当所有的个体都朝着自己选择的方向移动后，动物群就完成了“投票”，其中“票数”最多的成为动物群最终的移动方向。那些未做选择和选择其他方向的跟随者会加入“票数”最多的队伍中，形成动物群的集体决策。这种由发起者发起，跟随者“投票”的集体决策方式，称为领导力机制。

实际上，领导力机制会受到诸多因素的影响。首先，发起者的身份和状态会影响决策过程。例如，山地大猩猩群中等级最高的成年雄性永远充当发起者的角色，其他个体会无条件服从指令;阿拉伯狒狒群中的发起者和跟随者均为年长的雄性，当这些成年雄性形成集体决策后，其他个体会按照结果完成集体移动。其次，跟随者也会影响决策过程。例如，当猕猴群进行集体决策时，跟随者通常会支持平时关系较好的个体，因此，“猴缘”较好的个体通常有更高的集体移动发起成功率。领导力机制让动物群内个体能够从群整体的角度来考虑集体决策，使群体行动协调一致，相互配合，决策过程快速有效。

结语 

集体决策普遍存在于群居动物之中，帮助群居动物应对各种各样的挑战，从昆虫的巢穴选择、觅食地选择，到灵长类的集体移动选择和鸟类的飞行目的地选择，这是一种简单有效而又巧夺天工的能力。这种能力超越了群内个体能力的总和，通常也被称为群体的智慧。