安徽繁昌人字洞及周边更新世遗址中出现的北方动物化石

同号文

作者单位：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所

繁昌人字洞及相关遗址动物群的南北混杂现象

安徽繁昌人字洞是世纪之交在我国发现的最重要的更新世早期哺乳动物化石点；该地点出土了70余种哺乳动物化石，包括头骨、牙齿和头后骨骼，还有几具近乎完整的动物骨架。笔者有幸于2000年11月在此参加了近一个月的野外发掘，后来又和邱占祥院士一起承担了动物群中奇蹄类化石的研究工作；因此，对这个地点的动物群有较多了解。

繁昌人字洞动物群最主要特征如下：1）以早更新世种类和新近纪孑遗分子为主，但却缺乏热带地区新近纪种类；2）南北种类混杂，与相近纬度和时代的重庆巫山龙骨坡及稍晚的湖北建始龙骨洞相对而言，含有更多的北方动物；3）化石保存很好，大部分骨骼保存完整。

具体来说，安徽繁昌人字洞动物群含有如下北方属种：掘鼹、贝列门德鼩、丝绸兔、异仓鼠、贾氏獾、锯齿虎、巨颏虎、猞猁、马及丽牛等；另一方面又缺失同时期的东洋界典型种类，例如巨猿、剑齿象、丘齿鼷鹿、双齿尖河猪等，尤其是灵长类动物化石稀少，种类单调。由此看来，人字洞动物群的北方色彩很浓，北方属种所占比例高达60%。

人字洞动物群的地层时代及生物演化意义毋容置疑，其古环境意义也是颇为引人关注；但在长江下游的南岸，何以会出现如此之多的北方动物，这个问题困扰了笔者很长时间。

无独有偶，近些年来，笔者有幸参与了新发现的东至华龙洞古人类遗址的部分野外工作及动物化石研究，在研究过程中，重点参考了和县人遗址及南京汤山古人类遗址出土的动物群，这些动物群的共同特点也是南北混杂；此外，2010年，笔者在浙江长兴县考察新发现的合溪洞遗址时，也很意外地看到了保存几乎完好的马头化石及河狸牙齿，当时十分兴奋，当即就自告奋勇地向负责发掘的浙江省考古所的徐新民研究员表示，要参与那批马化石的研究，因为它们当时代表了真马化石在我国东部地区分布的最南界。遗憾的是至今已过去8年，但当年的承诺却未能兑现，对此我深感愧疚。

和县猿人遗址含有大量北方动物群分子，例如，掘鼹、花鼠、大河狸、变异仓鼠、拟布氏田鼠、华北绒鼠、棕熊、剑齿虎、马、双角犀、李氏野猪、葛氏斑鹿、肿骨大角鹿、狍及野牛等。

而华龙洞动物群中只有少量北方属种：掘鼹、变异仓鼠、布氏毛足田鼠、李氏野猪、葛氏斑鹿及大角鹿等，华龙洞动物群组成更接近南方动物群，这与其更靠南的地理位置相一致。华龙洞的大角鹿代表了该类动物在我国分布的最靠南的记录。

汤山南京猿人动物群中有变异仓鼠、拟布氏田鼠、棕熊、狗獾、三门马、双角犀、李氏野猪、葛氏斑鹿、大角鹿及狍等。

黑熊、棕熊及大熊猫后脚骨（重点是距骨）比较A1-A3, 黑熊; B1-B3，棕熊; C1-C3, 大熊猫。A2, 左后脚；B2和C2，右后脚。A3，B3和C3，距骨前面视。（A2依据France, 2009; B2和C2依据Davis, 1964; A3和B3, 依据同号文等, 2018；C3为中科院古脊椎所博士研究生江左其杲同学拍摄）

在上述有关遗址中，棕熊南迁，与南方动物群中常见的黑熊及大熊猫共存；三者不仅在大小方面有差异（棕熊最大，大熊猫最小），且形态特征也各自鲜明，尤其是大熊猫的牙齿因其宽大的冠面最易辨识；此外，在头后骨骼方面，三者的距骨差异明显，尤其是大熊猫的距骨径较细长、马鞍形的矢状凹槽不显著。

总之，上述工作经历，促使我一次次地深思，而今如此温暖的江南地区何以会有那么多北方动物出现，这其中一定有其原因；但相反的情况却出现在北方动物群，虽说笔者曾于2007年发文探讨过我国北方地区出现的喜暖动物，但并未展开探讨其发生的机理。而南方动物群中出现的北方种类，最早和最经典的解释是“过渡区”学说（裴文中，1957）。

“过渡区”学说对南北混杂现象的解释

我国南北动物群的分化，早在新近纪就已开始（邱铸鼎，1996）。鉴于繁昌人字洞动物群是我国更新世最靠南的以北方属种占主导的动物群，有人提出，在早更新世期间，我国存在一个宽阔的南北过渡带，该地带的范围随时间向东、向北移动，到了早更新世晚期，过渡区北界已北移到秦岭一线，向东延伸到淮河流域和长江下游一带（徐钦琦等，2009）；也有人认为南北过渡区最早出现在早更新世晚期（薛祥煦，张云翔，1994）。南迁动物中最常见属种有棕熊、剑齿虎、真马、额鼻角犀、大角鹿、河狸、仓鼠和田鼠等，而披毛犀、猛犸象和野牛的南迁都很有限；四川资阳的“猛犸象”已修订为亚洲象了，台湾海峡的“猛犸象”还有待进一步研究。

中国动物地理分区及有关北方动物迁徙的南界

众所周知，现今和第四纪期大部分时间内，我国南北动物群可算是泾渭分明，各自特征鲜明，以淮河-秦岭一线为界，以北的动物与欧亚大陆北部动物群关系密切，以草原动物为主，属于动物地理分区中的古北区（界）(Paleartic realm)；而南方动物群则以大熊猫、剑齿象、貘和各类灵长类为主要成员，与东南亚动物群相近，都属于东洋界(Oriental realm)；但事情总有例外，在更新世期间，北方也曾出现过喜暖的动物，南方有关遗址也出现过北方种类；但总体而言，两个动物区系的代表性成员是很难相互渗透的，例如北方的猛犸象和披毛犀很难适应南方；猛犸象在我国最靠南的化石记录是在山东济南附近，其地理坐标约为北纬36°，而披毛犀最靠南的记录也只是淮河流域。南方动物群中最常见的大熊猫和貘，在黄河以北尚无可靠的更新世化石记录；尽管剑齿象曾经到了甘肃东部、陕西和山西，但那些遗址都是早更新世的。中国北方动物群在陆地南迁最远至云南和广西，但在南、北动物群的过渡带（苏、皖、豫、鄂）表现尤为明显。

既然有那么多人将南北动物群的相互渗透解释为“过渡区”，下面有必要将更新世动物群“过渡带”的来龙去脉做一简介。安徽泗洪（现在属于江苏省）下草湾组发现的河狸科化石最初由杨钟健、周明镇（1955）研究并建立新种“中国巨河狸(Trogontherium sinensis)，当时将其地层确定为早更新世，与周口店第一地点化石层对比。后来，裴文中（1957，1958）依据苏皖地区出现河狸为由，提出“巨河狸-四不像动物群”和“淮河过渡区”的概念，并将该区域扩大到江苏和安徽北部、山东东南部及河南境内。但再后来，随着在下草湾组中淮河剑棱齿象、近无脚犀、双沟醉猿以及以上地层中三趾马化石的发现，下草湾组地层时代随即被改定为中新世。同时，下草湾组中的河狸化石也被重新研究，结果表明其与巨河狸不同，随另立新属——杨氏河狸(Youngofiber)；另一方面，当时命名的四不像鹿（麋鹿）后来也被确认为属于晚更新世的；因此，“巨河狸-四不像动物群”和“淮河过渡区”便成了“历史的误解”，应废弃不用（周明镇，李传夔，1978）。随后，刘嘉龙和甄朔南（1981）又将这一地区的中更新世哺乳动物群命名为“古菱齿象-披毛犀动物群”，以使“淮河过渡区”复活，并将其范围扩大至河南中南部及湖北、陕西的部分地区（周明镇，王元青，1988）。经过多年研究，发现在第四纪期间，我国南北动物群之间确实存在一个过渡区，在该区域内的哺乳动物群常常是同时含有南、北动物群的分子（裴文中，1957，1958；刘嘉龙，1980，1982，1993；黄万波等，1982；郑龙亭，1986，2004；计宏祥，1987，1994）。

“巨河狸-四不像动物群”的始作俑者似乎是巨河狸；尽管泗洪下草湾组的“巨河狸”化石被修订为中新世的杨氏河狸，但江淮地区有些地点的更新世巨河狸或者现生河狸未定种依然存在，例如和县人遗址（黄万波等，1982；郑少华，1983）、淮南谢家集（周明镇，王元青，1988）、南京驼子洞（为中华河狸）（房迎三，金昌柱，2007）、太湖中的西山岛（李有恒，1964）、南京东郊孔山（刘冠邦，1991）及近年来新发现的浙江长兴合溪洞等，上述地点都含有确凿的更新世河狸化石记录。河狸通常被作为北方动物看待，其分布主要在中、高纬度地区，江淮地区的河狸化石，代表了此类动物在我国乃至整个欧亚大陆最靠南的记录。

由此看来，上述动物群的南北混杂现象似乎可以通过过渡带理论来解释了；不过，有些属种的分布却很难解释，例如马化石的分布以及东海及台湾海峡海底发现的大量北方类型的化石。

过渡区以南近岸海底出现的北方动物

真马在更新世期间可以说是遍布除澳洲大陆之外的所有大陆，但唯独在马来动物群（马来群岛）中缺失，尽管在缅甸中部的伊洛瓦底层（Irrawaddy beds）上部曾发现过云南马化石，但该化石点处于马来动物群与华南动物群的过渡地带。过去，一直将马视为北方动物，但现在看来，情况并非那么简单。我国西南地区的云南和广西两省，更新世期间断断续续有马的存在；但在中南和东南地区马化石的发现却十分有限，至今尚未在湖南、江西和广东等省发现过真马化石。20世纪80年代后期曾在福建明溪剪刀墘山出土过若干马的前臼齿和臼齿化石，但无更详细信息；更有甚的是，在福建沿海（范雪春，郑国珍，2006）及台湾海峡澎湖海沟（胡忠恒，陶锡珍，1993）的海底，都发现过大量的马化石；这些发现于海底的化石，很多与其所处的地理纬度不相符，其来源仍然是未解之谜。

此外，最近几十年，在浙江舟山附近海域、福建东山海域及台湾海峡的海底都发现大量更新世哺乳动物化石，其中有不少是北方类型的动物。在舟山附近海平面90米以下海底发现了河套大角鹿的头骨化石和古菱齿象化石，动物化石的碳14测年数据为2.19±260年，树木化石测年结果是大于4万年（胡连荣，2005）。而福建东山海域海底动物化石的测年数据在2.7～1.1万年前。关于东海及台湾海峡大陆架发现的北方动物化石，可以确认的只有梅氏犀、真马（野马、野驴）和大角鹿，而披毛犀和猛犸象等化石的鉴定仍存疑问；这些发现于海底的哺乳动物化石组合确实与同纬度、同时代的陆地动物群之间存在明显差异。

不论是动物群组成还是测年数据都表明，上述海底化石是在晚更新世晚期形成，并且在某种程度上与末次冰期的时间相吻合。在末次冰期期间，东海和南海的海平面分别下降了130～150米和100～120米（汪品先，1990）；各大河流出海口东移到今天大陆架上，台湾与大陆相通。也只有这个时期，北方的动物在寒冷气候的迫使下，顺着畅通无阻的大陆架直趋南下(范雪春，郑国珍，2006)。这些动物遗骸是保存在被埋藏了的河流阶地中。

总之，北方动物的南迁似乎都与气候的变冷有关；但研究过程中一定要将北方动物的南迁和南方动物的北扩同时考虑，这样才能得出符合事实的解释。