不同寄主植物繁育烟蚜和烟蚜茧蜂效果比较

张前进　周文兵　谷星慧　张宏瑞　张立猛

摘要：【目的】比较6种寄主植物繁育烟蚜和烟蚜茧蜂的能力，筛选出更多适宜繁殖烟蚜茧蜂的寄主植物，为烟蚜茧蜂低成本規模化繁育技术集成提供基础信息。【方法】采用茄科龙葵、云烟203、野生烟G80，十字花科小白菜和樱桃萝卜，以及旋花科空心菜作为烟蚜繁殖寄主植物，分别设10次重复，接蚜后每5 d调查1次单株蚜量，共调查4次;于接蜂30 d后调查僵蚜量、寄生蚜量和正常蚜虫量，并对6种寄主植物繁育的烟蚜茧蜂羽化率、雌性比、寿命和后足胫节长度进行比较。【结果】从繁蚜效果来看，6种寄主植物均可作为繁育烟蚜的理想寄主植物，其中以云烟203和龙葵的繁蚜效果最好，接蚜后第20 d的蚜量分别为3153.90和3369.80头/株，野生烟G80、空心菜、樱桃萝卜和小白菜的繁蚜效果次之;以空心菜的繁蚜速度最快，接蚜后15 d繁蚜量即超过2000.00头/株。从繁蜂效果来看，6种寄主植物上僵蚜量最高的是云烟203，达2081.90头/株，野生烟G80次之，僵蚜量为1805.60头/株，空心菜的僵蚜量最少，为1261.40头/株。各寄主植物上繁育的僵蚜羽化率以龙葵最高，为92.00%，显著高于其他5种寄主植物（P<0.05，下同）;云烟203、野生烟G80和樱桃萝卜繁育的僵蚜羽化率次之，三者间无显著差异（P>0.05，下同）;小白菜和空心菜繁育的僵蚜羽化率相对较低，分别为74.00%和69.00%;6种寄主植物中除空心菜繁育的子代烟蚜茧蜂雌性比较低外，其他5种寄主植物繁育的子代烟蚜茧蜂雌性比均较高，在65.00%左右，5者间无显著差异;各寄主植物繁育的子代烟蚜茧蜂寿命存在一定差异，且雌蜂寿命均长于雄蜂，其中以龙葵和樱桃萝卜繁育的子代烟蚜茧蜂雌峰寿命最长，显著长于其他4种寄主植物;6种寄主植物繁育的子代烟蚜茧蜂雌蜂后足胫节长度均显著长于雄蜂，不同寄主植物繁育的子代烟蚜茧蜂雄蜂后足胫节长度无显著差异，以小白菜繁育的子代烟蚜茧蜂雌蜂后足胫节长度最短，为0.75 mm，显著短于其他5种寄主植物。【结论】龙葵和樱桃萝卜可替代烟草类寄主植物用于繁蚜繁蜂。

关键词： 烟蚜;烟蚜茧蜂;寄主植物;繁殖

中图分类号： S476.3                      文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）12-2978-07

Abstract：【Objective】To provide basic information for the mass rearing of Aphidius gifuensis， the ability of six host plants rearing Myzus persicae and A. gifuensis were compared and more suitable host plants to rear M. persicae and A. gifuensis were selected. 【Method】Solanum nigrum， Nicotiana tabacum 203， N. tabacum G80 belonging to Solanaceae， Raphanus sativus， Brassica campestris belonging to Cruciferae， Ipomoea aquatica belonging to Convolvulaceae were used as host plants，10 replications were set， number of aphids were counted per plant every 5 d after aphids inoculation， measured 4 times， and the number of mummified aphids， parasitic aphids， normal aphids were counted after 30 d of A. gifuensis released，the emergency rate， female rate of A. gifuensis， the longevity， and the length of metathoracic tibia of offspring reared on six host plants were compared. 【Result】From the mass rearing of aphids， six host plants could be used for rearing of aphids. The most suitable hosts were S. nigrum and N. tabacum 203， the number of aphids after 20 d after aphids inoculation were 3153.90 and 3369.80 aphids per plant respectively，followed by N. tabacum G80， I. aquatica，R. sativus and B. campestris. The increasing number of aphids on I. aquatica was the fastest， the number of aphids exceeding 2000.0 aphids per plant after 15 d of inoculation. From the mass rearing of A. gifuensis， and the highest average number of mummified aphids was 2081.90 aphids per plant on N. tabacum 203， then 1805.60 aphids per plant on N. tabacum G80， and the lowest was 1261.40 aphids per plant on I. aquatica. The emergency rate on different host plants was the highest on S. nigrum as 92.00%， which was significantly higher than other five host plants（P<0.05）. Then the emergency rates on N. tabacum 203， N. tabacum G80 and R. sativus were high， showed no significant difference among the three of them （P>0.05）. Then the emergency rates on B. campestris and I. aquatica were lower， which were 74.00% and 69.00% respectively. In six host plants， except for the lower A. gifuensis female rate on I. aquatica ， the A. gifuensis female rates of the other five host plants were high， about 65.00%， and there was no significant difference among the five host plants. There was difference in the longevity of offspring on each host plant， and the longevity of offspring of the females was longer than the males. The longevity of female offspring on S. nigrum and R. sativus were the highest， and significantly higher than other four plant host. The length of the hind leg of the female A. gifuensis offspring was significantly longer than that of the male A. gifuensis offspring on the six host plants， there was no significant difference in the length of the hind leg of the female A. gifuensis offspring of the six host plants. The length of metathoracic tibia was shortest in the female offspring reared on B. campestris， that was 0.75 mm， significantly lower than that on other five host plants. 【Conclusion】Generally， in addition to tobacco， S. nigrum and R. sativus can be used as alternative host plants for rearing of M. persicae and A.gifuensis.

Key words： Myzus persicae; Aphidius gifuensis; host plant; rearing

Foundation item： Major Science and Technology Project of China National Tobacco Corporation（110201601021）

0 引言

【研究意义】烟蚜茧蜂（Aphidus gifuensis）隶属于膜翅目（Hymenoptera）蚜茧蜂科（Aphidiidae）蚜茧蜂属（Aphidius），是寄生蚜虫的内寄生蜂，广泛分布于我国各烟区，是烟蚜的优势天敌之一，对寄主蚜虫的自然控制能力较强，寄生率为20.00%～60.00%，最高可达89.16%，可有效控制烟蚜对烟株的危害（任广伟等，2000）。烟蚜茧蜂在我国已广泛应用于烟草和蔬菜等农作物蚜虫的生物防治，并取得显著的防治效果（李明福等，2006）。规模化繁殖烟蚜茧蜂过程中，寄主植物的选择非常重要，不同植物繁蚜和繁蜂潜力不同。烟蚜食性较杂，寄主范围广泛，我国已知烟蚜的寄主植物在170种以上（Blackman et al.，1974;王德艳等，2018），世界上已报道的寄主植物多达50科共400多种，主要为茄科（Solanaceae）、十字花科（Cruciferae）、菊科（Compositae）和豆科植物（Weber，1985）。评判寄主植物是否为优异的烟蚜茧蜂扩繁寄主，可从繁蚜能力、繁蜂能力及子代蜂的寄生潜力3个方面进行评价（Wei et al.，2003）。繁蚜速度快、繁蚜量大说明繁蚜能力强;繁育的子代烟蚜茧蜂寄生率高、羽化率高说明繁蜂潜力大;子代烟蚜茧蜂的寿命长、雌性比例和体型大说明子代存在更强的寄生潜力（李凤琴等，2013）。长期以来，主要利用烟草繁育烟蚜，寄主植物单一;此外，烟苗生长相对缓慢，生长周期长，栽培烟草需要较大的生长空间;同时，烟草叶片表面密被腺毛且常有烟蚜分泌的蜜露，不利于后期僵蚜的收集（邓建华等，2006）。因此，筛选适宜的繁蚜繁蜂寄主植物，对烟蚜茧蜂的规模化繁殖具有重要意义。【前人研究进展】忻亦芬等（2001）在繁蜂室内用萝卜苗饲养桃蚜繁殖烟蚜茧蜂，短期内获得了较大量的烟蚜茧蜂。冬季用油菜、白萝卜和红萝卜繁殖的烟蚜数量及僵蚜体重均可达到烟蚜茧蜂繁殖技术指标要求，这3种作物可作为烟蚜茧蜂规模化繁殖体系中烟蚜的理想越冬寄主（杨硕媛等，2011）。柏天琦等（2015）对十字花科作物3个萝卜品种、3个白菜品种及芥菜、油菜等8个寄主植物繁蜂试验结果表明，萝卜是冬季较好的替代寄主植物，其中以黄萝卜最佳。高崇等（2016）用小白菜、白萝卜、红萝卜、辣椒、油菜、西红柿、黄瓜和角瓜等8种蔬菜类植物与吉烟9号烟苗进行繁蚜情况比较，结果表明油菜、白萝卜和小白菜在植株生长速度上优于烟苗，其可作为辅助繁蚜寄主植物。伍绍龙等（2017）对烟草、萝卜、油菜和小白菜4种寄主植物进行繁蚜繁蜂能力比较，认为萝卜可作为烟蚜茧蜂繁育的替代寄主植物。此外，王新中等（2013）、刘俊锋等（2018）、舒建超等（2018）、张洪志等（2019）先后采用十字花科蔬菜白菜、萝卜、油菜和芥菜等，茄科蔬菜西红柿和辣椒，以及豆科植物进行繁蚜繁蜂试验，均表明十字花科的白菜、萝卜和油菜适宜作为替代繁蚜寄主植物。【本研究切入点】前人较多采用十字花科蔬菜作物进行繁育烟蚜和烟蚜茧蜂寄主植物筛选研究，通过比较繁蚜量和僵蚜量选择寄主植物，而采用其他科蔬菜作物为寄主植物的研究较少。【拟解决的关键问题】采用茄科龙葵、云烟203、野生烟G80，十字花科小白菜、樱桃萝卜，以及旋花科空心菜作为烟蚜繁殖寄主植物，通过比较不同寄主植物繁育烟蚜的速度和繁育出的烟蚜茧蜂的寿命、雌性比、羽化率和烟蚜茧蜂后足胫节长度，筛选出更多适宜烟蚜茧蜂繁殖的寄主植物，为烟蚜茧蜂低成本规模化繁育技术集成提供基础信息。

1 材料與方法

1. 1 寄主植物培育

2019年2—6月，在云南省烟草公司玉溪市公司马桥基地（东经102°31′，北纬24°22′）进行寄主植物培育。供试寄主植物信息见表1。寄主植物均采用漂浮育苗，其中，云烟203和野生烟G80于2月1日育苗，龙葵于2月10日育苗，空心菜、小白菜和樱桃萝卜于2月20日育苗。3月12日，当所有寄主植物幼苗均长出4片以上有效真叶时单株移栽于装有红壤土和腐质土的花盆中（花盆规格25 cm×15 cm×26 cm），每种寄主植物种植15株，置于大棚相互隔离的6个小棚内（小棚规格6.0 m×3.0 m×1.8 m），移栽后第3 d浇清水1次，第15 d浇1∶200复合肥水溶液1次。

1. 2 烟蚜繁殖

寄主植物移栽培育32 d后（4月12日）进行接蚜，虫源为马桥基地繁蚜大棚内繁殖多代的3～4龄健壮、无翅、红色型烟蚜。使用干净柔软的细毛笔，用挑接法在每株寄主植物中上部叶片正面接蚜20头。接蚜后每3 d浇清水1次、10 d浇1∶200复合肥水溶液1次，浇水肥过程中避免冲浇到叶片，以防将蚜虫冲刷掉落。接蚜后每种寄主植物随机取10株挂牌定点调查并记录蚜虫数量，每5 d调查1次，共调查4次。

1. 3 烟蚜茧蜂繁殖

因空心菜耐蚜性差，其上烟蚜繁殖15 d后（4月27日）接蜂，其余5种寄主植物烟蚜繁殖20 d后（5月2日）接蜂。烟蚜茧蜂来自于马桥基地繁蜂大棚24 h内羽化并充分交配过的雌蜂，放蜂的蜂蚜比为1∶50。繁蜂期间，每3 d浇清水1次、15 d浇1∶200复合肥水溶液1次。放蜂30 d后，对寄主植物上的僵蚜、寄生蚜（烟蚜茧蜂幼虫在烟蚜体内发育至3～4龄时肉眼可识别被寄生的蚜虫）、正常蚜虫进行调查，并记录数量，计算烟蚜茧蜂增长率和烟蚜茧蜂寄生率。

烟蚜茧蜂增长率（%）=僵蚜量/初始放蜂量×100;初始放蜂量=初始蚜量/50;烟蚜寄生率（%）=（僵蚜量+寄生蚜量）/蚜虫总量×100。

在调查的同时，从每种寄主植物上挑取20头僵蚜置于玻璃试管内，记录羽化出蜂的雌雄蜂数量，重复10次。僵蚜羽化后随机挑取雌雄蜂各10头在12.5倍显微镜（徕卡S6D）下测量后足胫节长度，记录不喂食情况下每头烟蚜茧蜂的羽化和死亡时间。

1. 4 统计分析

试验数据使用SPSS 20.0进行单因素方差分析，并用Duncuns新复极差法进行不同处理间的差异显著性检验。

2 结果与分析

2. 1 不同寄主植物上繁育的烟蚜数量比较结果

由图1可知，6种寄主植物上的蚜虫数量均随着接蚜时间的延长逐渐增加，接蚜第10 d后开始快速增长。接蚜第5 d时空心菜上的单株蚜量显著高于其他5种寄主植物（P<0.05，下同）;随后蚜量迅速增长，到第10 d时为1569.70头/株，仍显著高于其他5种寄主植物，而其他5种寄主植物上的蚜量增长缓慢，其中云烟203上的蚜量与龙葵无显著差异（P>0.05，下同），但二者均显著高于野生烟G80、小白菜和樱桃萝卜;接蚜后第15 d，空心菜上的蚜量仍最高，达2547.10头/株，但与云烟203上的蚜量（2353.20头/株）无显著差异，其他4种寄主植物上的蚜量较少，相互间差异显著;接蚜后第20 d，除空心菜外，云烟203、野生烟G80、小白菜、樱桃萝卜和龙葵5种寄主植物上的蚜量相对较高，其中以云烟203和龙葵的蚜量最高，分别为3153.90和3369.80头/株，二者间无显著差异，且均显著高于其他3种寄主植物;野生烟G80上的蚜量相对较高，为2612.50头/株;小白菜和樱桃萝卜上的蚜量最少，分别为2059.30和2227.80头/株，二者间无显著差异。从繁蚜效果来看，6种寄主植物均可作为繁育烟蚜的理想寄主植物，其中以云烟203和龙葵的繁蚜效果最好，野生烟G80、樱桃萝卜、小白菜和空心菜的繁蚜效果次之。

2. 2 不同寄主植物烟蚜茧蜂增长率和寄生率比较结果

由表2可知，放蜂30 d后，6种寄主植物上的平均单株蚜量、僵蚜量、寄生蚜量和正常蚜量均存在一定差异。云烟203和龙葵上放蜂时的蚜量较高，均在3000.00头/株以上，其他4种寄主植物放蜂时的蚜量均在2000.00头/株以上。6种寄主植物上僵蚜量最高的是云烟203，达2081.90头/株，野生烟G80次之，僵蚜量为1805.60头/株，空心菜的僵蚜量最少，为1261.40头/株。

6种寄主植物上的烟蚜茧蜂增长率存在一定差异，其中云烟203、野生烟G80、小白菜和樱桃萝卜上的烟蚜茧蜂增长率均较高，相互间无显著差异，龙葵和空心菜上的烟蚜茧蜂增长率均较低，接近2480.00头/株，二者间无显著差异;6种寄主植物上的烟蚜茧蜂寄生率在31.83%～40.66%，其中以野生烟G80、小白菜和樱桃萝卜上的烟蚜茧蜂寄生率较高，在40.00%左右，三者间无显著差异，以龙葵和空心菜的烟蚜茧蜂寄生率较低，在32.00%左右，二者间差异不显著。云烟203、野生烟G80和龙葵上的正常蚜量较高，尚有较大的繁蜂潜力（表2）。综上所述，6种寄主植物均适用于繁蚜繁蜂，其中龙葵是除烟草类寄主植物外繁蜂效果最好的寄主植物。

2. 3 不同寄主植物繁育的子代烟蚜茧蜂雌蜂和雄蜂寿命比较结果

从图2可看出，不同寄主植物繁育的子代烟蚜茧蜂雌蜂和雄蜂寿命存在一定差异，且雌蜂寿命均长于雄蜂。云烟203、龙葵、樱桃萝卜和小白菜繁育的烟蚜茧蜂雌蜂寿命显著长于雄蜂，野生烟G80和空心菜繁育的烟蚜茧蜂雌蜂与雄蜂间寿命无显著差异;龙葵和樱桃萝卜繁育的烟蚜茧蜂雌蜂寿命显著长于其他4种寄主植物，分别为110.7和110.5 h，雄蜂寿命极显著（P<0.01，下同）长于其他4种寄主植物，分别为98.2和87.4 h;云烟203繁育的雌性烟蚜茧蜂寿命为99.4 h，显著长于野生烟G80、小白菜和空心菜上繁育的雌蜂寿命，雄蜂寿命为62.6 h，极显著低于龙葵、樱桃萝卜和空心菜上繁育的雄蜂寿命;小白菜上繁育的烟蚜茧蜂雌蜂和雄蜂寿命均最短，分别为58.6和47.4 h，显著或极显著低于其他5种寄主植物。综上所述，6种寄主植物中以龙葵、樱桃萝卜和云烟203繁育的烟蚜茧蜂寿命较长，繁蜂潜力较高。

2. 4 不同寄主植物繁育的子代烟蚜茧蜂雌性比

从图3可看出，6种寄主植物中空心菜繁育的子代烟蚜茧蜂雌性比较低，不太适合规模化繁蜂;其他5种寄主植物繁育的子代烟蚜茧蜂雌性比均较高，在65.00%以上，相互间无显著差异，表明寄主植物的不同对烟蚜茧蜂的雌性比无显著影响。

2. 5 不同寄主植物繁育的僵蚜羽化率

從图4可看出，6种寄主植物繁育的僵蚜羽化率存在一定差异，其中以龙葵繁育的僵蚜羽化率最高，为92.00%，显著高于其他5种寄主植物;云烟203、野生烟G80和樱桃萝卜繁育的僵蚜羽化率次之，相互间无显著差异，且显著高于小白菜和空心菜;小白菜和空心菜繁育的僵蚜羽化率相对较低，分别为74.00%和69.00%。

2. 6 不同寄主植物繁育的子代烟蚜茧蜂体型比较结果

从图5可看出，6种寄主植物繁育的子代烟蚜茧蜂雄蜂和雌蜂后足胫节长度存在一定差异，其中雌蜂后足胫节长度均显著长于雄蜂，不同寄主植物繁育的子代烟蚜茧蜂雄蜂后足胫节长度无显著差异;小白菜繁育的子代烟蚜茧蜂雌蜂后足胫节长度为0.75 mm，显著低于其他5种寄主植物，其余5种寄主植物繁育的子代烟蚜茧蜂雌蜂后足胫节长度无显著差异。

3 讨论

目前，烟蚜茧蜂的繁育首先是通过种植烟草和一些十字花科植物作为寄主植物进行烟蚜繁殖，烟蚜对不同寄主植物的嗜食程度不同，不同寄主植物对烟蚜体内酶的影响程度也不同（宋春满等，2002）;不同寄主植物营养成分不同，烟蚜生长发育及子代蜂寄生潜力存在差异（陈文胜等，1997）。本研究结果表明，除烟草类寄主植物外，龙葵、樱桃萝卜、小白菜和空心菜等也是适宜繁育烟蚜的寄主植物，试验期间各寄主植物上的烟蚜种群数量存在一定差异，且均呈持续增长趋势，其中以空心菜的繁蚜速度最快，接蚜后15 d时即达2000.00头/株以上，但空心菜的耐蚜性差，且叶面小而光滑，蚜虫容易掉落，接蚜时间过长蚜虫增长过量，会导致寄主植物萎蔫死亡，因此接蚜后15 d即可放蜂。本研究接蚜20 d后，烟草和萝卜上的单株蚜量高于小白菜，与杨硕媛等（2011）的研究结果一致。已有多个研究表明萝卜和小白菜均是适宜的冬季繁蚜替代寄主植物（毕章宝和季正端，1994;马丽娜等，2006;Ahmed et al.，2019;Hong et al.，2019）。在寄主植物的培育上，烟株的培育时间较长，从育苗到接蚜需70 d左右，而龙葵从育苗到接蚜需50 d左右，且一年四季均可在人工大棚栽培，生长较快，易于水肥管理;在农艺性状上，龙葵的叶片更多，枝繁叶茂，冬季繁蚜潜力更大。本研究中接蚜20 d后龙葵的蚜量比云烟203稍高，可见在龙葵植株上繁蚜速度更快，烟蚜在烟株上需要更长时间才能达到相同的种群数量。因此，除樱桃萝卜和小白菜外，龙葵也是适宜的冬季繁蚜替代寄主植物。

本研究中，接蜂30 d后6种寄主植物上的僵蚜量存在一定差异，其中烟草类寄主植物上的僵蚜量较高，且正常蚜量较大，其次是龙葵，说明烟草类植物是最适合繁蚜繁蜂的寄主植物。龙葵是一种在田间普遍分布的一年生草本植物，采种较容易，能节约成本，且本研究结果显示龙葵上僵蚜量、寄生蚜量和正常蚜量较高，在子代蜂寄生潜力比较中，其上的僵蚜羽化率、子代蜂寿命和后足胫节长度3个指标表现均较佳，说明龙葵有较好的繁蚜繁蜂潜力。马丽娜等（2006）报道烟蚜在烟草、茄子、豇豆和甘蓝4种寄主植物选择上，茄子是最合适的寄主植物。与十字花科植物相比，烟蚜是否更倾向于取食茄科植物，茄科植物是否可用来复壮烟蚜和烟蚜茧蜂以及其子代蜂寄生潜力是否大于烟草上繁育的子代蜂尚需进一步试验验证。樱桃萝卜、小白菜和空心菜上的僵蚜量较少，但除空心菜外，樱桃萝卜繁育的烟蚜茧蜂生物学参数与云烟203和龙葵无显著差异。除空心菜外，其他5种寄主植物繁育的烟蚜茧蜂雌性比无显著差异，均在65.00%以上。空心菜繁育的僵蚜羽化率和子代烟蚜茧蜂雌性比稍低的原因可能是其耐蚜性差，叶片小，蚜虫和僵蚜容易脱落所致。本研究结果表明不同寄主植物繁育的子代烟蚜茧蜂雌蜂的寿命和后足胫节长度均大于雄蜂，与毕章宝和季正端（1994）研究发现烟蚜茧蜂雌蜂寿命高于雄蜂的结果一致。

4 结论

供试6种寄主植物的繁蚜效果表现为云烟203>龙葵>野生烟G80>樱桃萝卜>小白菜>空心菜，繁蜂效果表现为云烟203>野生烟G80>龙葵>樱桃萝卜>小白菜>空心菜。龙葵和樱桃萝卜可替代烟草类寄主植物用于繁蚜繁蜂。

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（責任编辑 麻小燕）