橄榄蛏蚌赣江群体数量性状的通径分析

张根芳，张文府，方爱萍，杨受保

( 1.金华职业技术学院，浙江 金华 321007； 2.金华市威旺养殖新技术有限公司，浙江 金华 321017； 3.绍兴文理学院，浙江 绍兴 312000 )

橄榄蛏蚌(Soleniaoleivora)为我国特有种，属软体动物门、瓣鳃纲、蚌科、蛏蚌属。其主要栖息于水质清澈、有一定水流的河口及湖泊相连的河口处，目前仅知分布于安徽巢湖、河北大清河、江西鄱阳湖、江苏太湖及湖北天门河[1]。蚌体呈扁长形，左右同形，壳顶突出，壳薄而脆，壳前端较圆，后端略呈截形，腹线弧形，背线平直。橄榄蛏蚌肉味鲜美，营养丰富，市场前景广阔。近年来，由于水域环境污染严重、栖息地被破坏、过度捕捞等原因，鄱阳湖、洞庭湖、巢湖、太湖等湖泊及支流的橄榄蛏蚌野生资源日益枯竭，现存生物量急剧降低。

目前，国内对橄榄蛏蚌的研究主要集中在遗传多样性[2]、繁殖生物学[3-5]、驯化养殖技术[1,6]、人工繁殖技术[7]以及营养成分[8-10]等方面。而对橄榄蛏蚌数量性状通径分析方面的研究尚未见报道。通径分析是一种探索系统因果关系的统计方法，现已广泛应用于计算近交系数、遗传力、遗传相关、确定综合选择指数等方面的研究[11]。通径分析法广泛应用于水产贝类研究，如刘小林等[12]运用通径分析方法分析了栉孔扇贝(Chlamysfarreri)贝壳尺寸性状对活体质量的影响效果；王辉等[13]运用通径分析研究了南海毛蚶(Scapharcasubcrenata)形态特征对体质量的影响；刘志刚等[14]对华贵类栉孔扇贝(Mimachlamysnobilis)产量及闭壳肌大小进行了通径分析；闫喜武等[15]运用通径分析对四角蛤蜊(Mactraveneriformis)形态性状影响质量性状的效果进行了分析；王冲[16]对不同性别栉孔扇贝的壳长、壳高、壳宽和铰合线长4个壳性状及体质量、软体质量及闭壳肌质量3个质量性状进行了通径分析；杜美荣等[17]对底播虾夷扇贝(Patinopectenyessoensis)的数量性状进行了相关性和通径分析；巫旗生等[18]运用通径分析方法研究了钝缀锦蛤(Tapesconspersus)形态性状对活体质量的影响。

笔者以通径法分析橄榄蛏蚌壳长、壳宽、壳高、高、体质量与壳质量等6个数量性状与肉质量的关系，并通过逐步回归法建立了各性状对肉质量的回归方程。以期为橄榄蛏蚌的人工养殖开发、生物学研究、以及选择育种研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2018年3月28日，样本采于南昌市南昌县蒋巷镇附近的赣江下游，随机抽取40只，测量其壳长、壳宽、壳高、高、体质量、壳质量与肉质量。蚌龄3 ～ 4龄，壳长平均值(17.251±2.128) cm。

1.2 数据测量

清洗壳表附着物，用游标卡尺(精确至0.02 mm)测量壳长、壳宽、壳高和高等形态性状；用电子天平(精确至0.01 g)称量体质量、壳质量与肉质量等质量性状，并计算含肉率：

含肉率/%=m1/m2×100%

式中，m1橄榄蛏蚌肉质量(g)，m2橄榄蛏蚌体质量(g)。

形态性状的测量标准：壳长为贝壳前端到后端与铰合线平行的最长距离；壳宽为左右两壳间与铰合线垂直的最大距离；壳高为壳顶到腹缘与铰合线垂直的最大距离；高为铰合线后端最高点到腹缘的最大距离(图1)。体质量为蚌体排出壳内存水，用毛巾吸干表面水分后的质量；壳质量为去除软体部后用毛巾吸干表面水分后的质量；肉质量为取出软体部，用毛巾吸干表面水分后的质量。

图1 橄榄蛏蚌形态性状测量标准Fig.1 Morphological character measurement standard of shellfish S.oleivora

1.3 分析方法

用SPSS 21.0进行统计分析，获得各表型参数的估计值和变异系数，用K-S单样本检验分析各性状的分布。进行表型相关分析、各性状对肉质量的通径分析并计算决定系数。通过逐步回归法，剔除偏回归系数不显著的性状，建立最优多元回归方程，并对方程进行显著性检验。相关计算公式如下：

通径系数的计算公式：

Pi=biσxi/σy

式中，Pi为通径系数，bi为偏回归系数，σxi为自变量的标准差，σy为因变量的标准差。

综合决定系数计算公式：

2 结果与分析

2.1 数量性状的描述统计结果

橄榄蛏蚌数量性状表型参数的统计结果见表1。含肉率达到65.62%，是极具开发潜力的食用淡水贝类。正态性K-S检验结果显示，各性状的统计P值均大于0.05，说明所检验性状的分布均符合正态分布，可以对这些性状做进一步的通径分析。

2.2 数量性状间的相关分析

各性状间的表型相关均达到了极显著水平(P<0.01)(表2)，表明所选指标进行相关分析具有重要的实际意义。其中，体质量与肉质量的相关性最强，相关系数达到0.980，壳宽与高的相关性最弱，相关系数为0.689。形态性状间的相关系数为0.689～0.867，质量性状间的相关系数为0.870～0.980，形态性状与质量性状间的相关系数为0.782～0.943。

2.3 测量性状对肉质量的通径分析

由相关分析可知所测各性状与肉质量之间存在极显著(P<0.01)的线性相关关系。可对肉质量进行通径分析，将壳长、壳宽、壳高、高、体质量与壳质量对肉质量对的影响效应剖分为直接作用(即通径)和间接影响两部分(表3)。分析结果表明，高、体质量和壳质量对肉质量的直接作用具有统计学意义，均呈极显著水平(P<0.01)，而壳长、壳宽、壳高对肉质量的直接作用无统计学意义(P>0.05)。体质量对肉质量的直接作用最大，为0.983，其直接作用大于间接作用，是影响肉质量的主要因素，壳长、壳宽、壳高、高与壳质量等性状的间接作用大于直接作用，它们对肉质量的影响主要是通过体质量间接实现。

表1 橄榄蛏蚌数量性状的表型统计量Tab.1 Phenotypic statistics for quantitative traits of shellfish S.oleivora

注：Z值为正态分布检验统计量.

Note:Zvalue is the test statistics of normal distribution.

表2 橄榄蛏蚌数量性状间的表型相关系数Tab.2 Phenotypic correlation coefficients between quantitative traits of shellfish S. oleivora

注：** 表示在0.01水平(双侧)上显著相关.

Note: ** indicates a significant correlation at the level of 0.01 (bilateral).

表3 橄榄蛏蚌测量性状对肉质量影响的通径分析Tab.3 The path analysis of measureable traits on flesh weight of shellfish S. oleivora

注：**表示极显著(P<0.01).

Note: ** means very significant (P<0.01).

2.4 测量性状对肉质量的决定效应

体质量对肉质量的直接决定效应最大，为96.63%，壳质量对肉质量的间接决定效应最大，为59.57%(图2、图3)，但其效应为负效应，综合作用效应的大小排序(绝对值)为体质量>壳质量>高>壳宽>壳长>壳高。所有性状对肉质量的总决定系数为0.975，它与相关指数r2的数值相等。

图2 对肉质量的直接与间接作用效应Fig.2 Direct and indirect effects on flesh weight

图3 对肉质量的综合作用效应Fig.3 Comprehensive effect on flesh weight

2.5 回归方程的建立

运用逐步回归分析方法建立各测量性状对肉质量的回归方程为：

y=-18.548+0.690x1-0.442x2+6.804x3

式中，y为肉质量(g)，x1为体质量(g)，x2为壳质量(g)，x3为高(cm)。

经偏回归系数的显著性检验(表4)体质量x1、壳质量x2、高x3的偏回归系数均达到极显著水平(P<0.01)；多元回归关系的显著性检验(表5)表明方程的回归关系达到极显著水平(P<0.01)。经回归预测，建立回归方程的估计值与实际观察值差异不显著(P=0.989)。

表4 橄榄蛏蚌数量性状偏回归系数的显著性检验Tab.4 Significance test of quantitative trait regression coefficients of S. oleivora

表5 橄榄蛏蚌多元回归的方差分析Tab.5 ANOVA of multiple regression of S. oleivora

3 讨 论

3.1 相关分析与通径分析的意义

相关分析表明，橄榄蛏蚌各数量性状之间呈极显著相关水平(P<0.01)，且性状间的表型相关皆为正相关，说明所有性状对肉质量均产生一定影响。由于表型相关分析只是简单的估测了两个变量之间的相关系数，在多变量情况下其并不能完全反映变量间真实的相关程度，因为其中含有其他变量的间接影响或效应[19]，而通径分析能够很好的解决这一问题。本研究中，通过相关分析可知各性状与肉质量之间的相关性皆达到极显著水平，而通径分析中只有体质量、壳质量与高达到了极显著水平，其余性状皆不显著。体质量对肉质量的直接影响效果最大，达到0.983，是影响肉质量的最主要因素，其他性状对肉质量的直接影响效果皆较小间接影响较大，它们对肉质量的影响主要通过影响体质量间接实现。

本研究表明，橄榄蛏蚌形态性状中，高对肉质量(软体质量)的直接影响最大。闫喜武等[15]在四角蛤蜊形态性状对质量性状的影响研究中指出，壳宽对软体质量的直接影响最大；高玮玮等[20]的研究显示，青蛤(Cyclinasinensis)的壳高对软体部质量的直接影响最大；常亚青等[21]的研究表明，虾夷扇贝的壳长对软体质量的直接影响最大。说明不同双壳贝类由于其生物学特征不同，影响其软体质量的贝壳形态性状也不同。橄榄蛏蚌为穴居动物，为了适应这种生活方式其蚌壳外形窄长，壳顶低，不显著，不突出于背缘上，位于距前端约1/4壳长处，后背嵴略高并形成一钝角，斜行到腹缘基部。壳前部短圆，窄长，后部延长扩张，造成其壳高较小，高较大，蚌壳的内容量与高有较大关系。所以橄榄蛏蚌的形态特征，决定了形态性状对软体质量的影响特点。

3.2 对选择育种的指导意义

橄榄蛏蚌作为一种具有开发潜力的食用贝类，软体部是其主要的产品形式，肉质量的大小直接影响其经济价值，因此肉质量是选择育种的一个重要目标性状。但是由于肉质量不易直接测量，如果能够通过易测性状推测肉质量的大小，就能够很好地解决上述问题。当复相关指数或各自变量对因变量的单独决定系数及两两共同决定系数的总和∑d(在数值上r2=∑d)大于或等于0.85(即85%)时，表明影响因变量的主要自变量已经找到[22]。本研究通过分析所有测量性状对肉质量的总决定系数为0.975，说明影响肉质量的主要数量性状已经找到，其他没有考察的性状对肉质量的影响较小，仅有0.025。高、体质量、壳质量等3个性状对肉质量的作用显著，三者对肉质量的总决定系数达到0.967，因此选育目标性状可考虑从它们中选出。从综合决定效应看，体质量是决定肉质量的最主要因素，其次的壳质量，最后是高。由于壳质量的决定效应是负值，并且其也属于不易测性状，故考虑排除。综合以上分析，提高橄榄蛏蚌肉质量的产出量，在选择育种时，优先考虑的选择目标性状为体质量，第二目标性状为高。

4 结 论

本研究运用通径分析方法对橄榄蛏蚌各数量性状进行了统计分析，结果表明，橄榄蛏蚌的含肉率达到65.62%，是极具开发潜力的食用淡水贝类；橄榄蛏蚌的体质量对肉质量的直接作用最大，是影响肉质量的主要因素，在选择育种时是优先考虑的选择目标性状，而壳长、壳宽、壳高、高与壳质量等性状对肉质量的影响主要是通过体质量间接实现的；运用逐步回归方法，建立的各数量性状对肉质量回归方程的估计值与实际观察值差异不显著，回归方程拟合效果良好。