我国北方地区海蜇池塘养殖技术研究进展

李云峰，李玉龙，周遵春，田梅琳，鲍相渤，赫崇波

( 辽宁省海洋水产科学研究院，辽宁省海洋水产分子生物学重点实验室，辽宁 大连 116023 )

海蜇(Rhopilemaesculentum)属刺胞动物门、钵水母纲、根口水母目、根口水母科、海蜇属，在中国沿海、日本西部、朝鲜半岛西部和俄罗斯远东地区均有分布[1-4]。海蜇是近岸营浮游生活的暖水性大型水母，是我国重要的食用水母之一，食之具有降低血压，消痰散气，预防肿瘤、动脉硬化等功效[5-10]，具有很高的食用和药用价值。

海蜇是我国重要的海洋捕捞品种之一，是渔民经济收入的重要来源，20世纪70年代中期到80年代中期海蜇捕捞产量显著下降。为开发利用海蜇，我国科技工作者开展海蜇的形态结构、生态习性[1-2]、繁殖生物学[11-16]、实验生态学[17-26]、人工育苗[12-14，27-29]、增殖放流[30-32]、群体遗传学[33-36]等理论和应用研究，使海蜇成为目前为数不多进行系统研究的大型水母种类。近年来，随着人类活动对海蜇栖息环境的破坏和长期的过度捕捞，海蜇资源量大幅减少，面临枯竭的危险，海蜇的人工放流虽取得了一定效果，但仍然满足不了市场的需求，大力发展海蜇养殖业已成为必然趋势[37]。由于海蜇生长迅速、养殖周期短、成本低、见效快、收益高，海蜇养殖业迅速发展，养殖规模不断扩大。据2017年《中国渔业统计年鉴》统计数据[38]，2016年我国海蜇养殖总产量约8×105t，产值超过10亿元。

我国是唯一进行海蜇增养殖的国家，在沿海不同地区形成了不同的海蜇养殖模式，成为海水养殖业发展的新热点[39-46]。但相对于鱼、虾、贝、藻等传统海洋生物而言[47]，海蜇的池塘养殖起步较晚，有关海蜇池塘养殖的研究相对滞后，目前已有的报道大多集中在养殖技术[40-41,48-52]、混养模式[45-46,53]和养殖经验[44,54-55]的研究和探索。笔者综述了我国北方地区海蜇池塘养殖现状，探讨了海蜇池塘养殖技术及养殖模式，分析了海蜇养殖发展中的问题，展望了今后的研究方向，为进一步开展海蜇池塘养殖技术研究和海蜇养殖产业的持续健康发展提供参考。

1 海蜇池塘养殖的兴起

1981年丁耕芜等[11]首次揭示了海蜇的生活史，为海蜇的人工育苗和养殖奠定了基础。之后30多年来，我国水产工作者在海蜇的苗种培育、螅状体越冬管理、工厂化育苗和大规格苗种培育[12-14,27-29]等方面取得了突破性进展，为海蜇池塘养殖的兴起提供了技术基础。

20世纪90年代，暴发性疾病使对虾养殖业损失严重，大量的养虾池被闲置。因此，充分利用闲置的养虾池，开发新的养殖品种，引起了高度关注。1999年，辽宁省锦州市娘娘宫乡的一个养虾场在粗放养虾中，养虾池塘自然纳潮进入了海蜇苗，还从沿岸海域捕获了一些海蜇苗投放到养虾池中。当年16 hm2的虾池收获海蜇7000 kg，从而开始兴起海蜇的池塘养殖[56]，也为闲置海水池塘的开发利用提供了机遇，带来了海蜇池塘养殖的发展契机。21世纪初，针对池塘养殖结构的变化，海蜇池塘养殖被辽宁省海洋水产科学研究院作为主要应用研究成果向全省乃至全国进行推广，至2006年，辽宁省海蜇养殖面积近10 000 hm2[14]。海蜇的池塘养殖时间短，生产成本低，适应范围广，病害少，成为对虾养殖以来又一个优良的海水池塘养殖物种，并在各地迅速发展起来[39-46]。至2016年，全国的海蜇养殖面积达到15 828 hm2，其中辽宁省以13 430 hm2海蜇养殖面积居全国之首[38]。

2 海蜇池塘养殖技术

海蜇池塘养殖是指利用人工挖掘修建不同规格的养殖池养殖海蜇的一种生产方式，通过海蜇苗种和相关的物质投入来干预和调控海蜇生长环境，以期获得最大产出的复杂系统活动。根据海蜇的生活史，海蜇的人工养殖分为3个阶段：由螅状体到碟状体再到伞径1.0～1.5 cm的海蜇苗种为海蜇工厂化育苗阶段；将伞径由1.0～1.5 cm培育到3.0～5.0 cm (俗称“蛋黄苗”)或更大的8.0～10 cm幼蜇为海蜇大规格苗种培育阶段；将3.0～5.0 cm或8.0～10 cm的幼蜇放养到池塘生长到成蜇阶段称为池塘养殖阶段。

2.1 大规格海蜇苗种培育技术

早期海蜇池塘养殖基本为工厂化育苗+池塘放养模式[48-51]，将伞径约1.0 cm的苗种直接放入池塘中养殖。这种从室内养殖直接转入池塘进行养殖的模式，由于苗种个体小、抗性差，池塘水体环境受气候影响大，导致苗种对环境适应性差，生长缓慢，成活率低，严重影响了海蜇养殖产量，而且池塘养殖密度难定量，易造成密度小养殖产量低或密度大水体饵料不足等问题。针对上述问题，辽宁省海洋水产科学研究院等科研单位在长期的养殖实践中逐渐开发出了大规格海蜇苗种培育技术[13-15]。

根据海蜇生长规律，将螅状体经碟状体至1.0～1.5 cm稚蜇作为一级海蜇暂养苗阶段；将伞径从1.0～1.5 cm培育至3.0～5.0 cm的海蜇苗种作为二级海蜇暂养苗；将伞径从3.0～5.0 cm长至8.0～10 cm的幼蜇作为三级海蜇暂养苗。在海蜇养殖过程中，一级海蜇暂养苗作为二级海蜇暂养苗的苗种，二级海蜇暂养苗为三级海蜇暂养苗和成蜇养殖提供苗种，三级海蜇暂养苗为海蜇池塘多茬养殖补充、提供大规格海蜇苗种。有关大规格海蜇苗种的暂养方法，根据暂养方式不同，曾出现过水泥池暂养、网箱暂养和池塘暂养[13-15,48]。由于前两种暂养方式耗时、耗力且效果不佳，目前在规模化池塘生产中普遍采用池塘暂养的方式培育海蜇大规格苗种[14,45-46,52]。一般选择3～6 hm2的池塘作为暂养池，以3～4 hm2最佳，便于基础饵料培养和人工捕捞。投苗前在距池塘围堰边水深50 cm处设置围网，进行生物饵料培养，北方地区在4—5月池塘水温达15 ℃以后开始投第一茬海蜇苗(伞径1.0～1.5 cm)，投放密度为45×104～150×104个/hm2，具体密度根据池塘条件、管理水平而定。海蜇大规格苗种培育延长了海蜇的养殖周期，实现了海蜇“轮捕轮放”的多茬养殖，提高了海蜇池塘养殖的经济效益。

2.2 海蜇池塘标准化养殖技术

海蜇池塘养殖技术包括海蜇池塘养殖的环境条件、饵料培养、苗种暂养、放养、管理和收获等技术要点，相关研究报道较多，研究内容主要涉及放苗前的准备，养殖中的苗种规格、密度、时机选择，基础饵料培养，水质调控，以及放苗后的养殖管理，海蜇后期收获等[28-29,40-41,48-55,57]。海蜇池塘养殖初期，海蜇的成活率低，单位面积产量也不高，池塘养殖关键技术尚未解决。经过20 年的养殖实践，开发出早肥水、早投苗、投大苗、多茬养殖、轮放轮捕，鱼、虾、贝、蜇混养等高产技术[13-14,45-46,51-54]，已形成标准化的海蜇养殖工艺流程。如辽宁、山东、河北、江苏、福建等地都出台了海蜇养殖相关标准[58-62]，针对养殖池塘选择、放养前准备、苗种运输与投放、养成管理、收获等环节进行了规定与建议，有些标准还涉及混养对象选择与管理等内容[63-64]。

2.3 多茬养殖技术

海蜇多茬养殖技术建立在大规格苗种培育基础上，经历了二茬、三茬乃至多茬养殖的发展阶段[13-14,45-46,52]。

2.3.1 两次投苗，两茬收获

北方地区在4月末至5月初池塘水温达15 ℃以后开始投第一茬苗，苗种规格1～3 cm，单养池塘密度在1500～3000个/hm2，混养池塘一般在700～900个/hm2，到7月末基本都能达到收获的商品规格。7月末8月初投放第二茬海蜇苗，为伞径3～10 cm的大规格苗种，密度与第一茬苗相当。第二茬苗在9月末至10月中旬前收获。

2.3.2 三次投苗，三茬收获

5月池塘水温达到15 ℃以后，投放第一茬伞径3.0 cm 以上的海蜇苗，单养池塘密度为1500～3000个/hm2，混养池塘一般700～900个/hm2。第一茬海蜇多数个体长至1.5～2.0 kg 时，投放第二茬苗，45 d后投放第三茬海蜇苗。混养池塘第二、三茬累计放苗量一般在750～900个/hm2。上述的第二、三茬海蜇苗都是伞径8.0～10 cm以上的大规格苗种。到7月中下旬，第一茬苗基本都能达到收获规格，第二茬苗一般在9月能达到商品规格，第三茬苗一般在10月收获。

2.3.3 多次投苗、多茬收获

从第一次投放海蜇苗种后，每间隔一段时间进行多次投苗，养殖池塘中存在3种以上不同规格的幼蜇，当幼蜇达到商品规格就进行多次收获的养殖方式。这种养殖方式对养殖条件、养殖技术和日常管理要求较高，具体间隔多长时间投苗、投放多大规格苗种，取决于池塘中海蜇的大小、密度、养殖容量、水质条件、饵料丰度等情况。但最后一次投苗须在8月中旬前完成，也是保证最后一次投放的苗种能长成到商品规格。这种养殖模式，从6月末开始至10月收获，能够收获多茬海蜇成品。

3 海蜇池塘养殖模式

海蜇的池塘养殖仍处在发展阶段，迄今尚无统一的养殖模式，不同养殖模式的优缺点各不相同。根据目前已有的研究和养殖实践，针对海蜇生活习性及生长规律研究和探索了多种养殖模式[40-46, 48-53]，其中主要养殖模式为单养和生态立体混养两种模式。

3.1 单养模式

早期主要采用海蜇单品种池塘养殖，处于边养殖—边摸索—边总结—边发展的起步阶段，利用大棚养殖、地下咸水以及室外土池等试验单一海蜇养殖[48-51]。此养殖模式下一般海蜇养殖池塘面积较小(一般不超过1.33 hm2)，优点是品种单一，管理简单，海蜇前期生长速度快，成活率相对较高，缺点是进排水不方便、饵料成本高、池塘利用率低、养殖风险大。这种单养模式对海蜇池塘养殖的发展是有益的探索，也取得了一定效果，但这种养殖模式池塘空间利用率低，环境不稳定，养殖风险大、效益低，逐渐被海蜇立体混养模式取代。

3.2 生态立体混养模式

海蜇的池塘养殖模式，从开始兴起就伴随着与对虾混养的模式发展起来，其混养对象包括主要的海水养殖鱼类、虾蟹类、贝类等，其中有许多混养成功的模式，也有失败的教训。如海蜇与缢蛏(Sinonovaculaconstricta)、褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)、中国明对虾(Fenneropenaeuschinensis)等混养效果较好，而与三疣梭子蟹((Portunustrituberculata)等混养效果较差[40-46,54-55]。根据不同的环境条件和养殖习惯，针对不同地区、不同海域特点及当地海水养殖的具体情况，各地区经过生产实践摸索，逐渐形成了适宜本地区的海蜇混养模式。如辽宁东港市地区的“海蜇—缢蛏—褐牙鲆—中国明对虾”混养模式，辽西地区的海蜇与菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum)或缢蛏、中国明对虾、斑节对虾(Penaeusmonodon)、斑尾复虾虎鱼(Acanthogobiusommaturus)混养[45-46,53,63-64]等。

虽然海蜇池塘养殖在不同的地区形成了各自不同的特色模式，但其基本原理相同，即充分利用当地的自然资源条件，充分考虑影响海蜇生长的环境条件、敌害生物、养殖容量等因素，以获得最大产出为目的，进行海蜇与鱼、虾、贝等的混养。这种模式充分利用混养生物在水体中的共生互补原理，通过将不同食性、不同摄食方式和不同栖息习性的养殖种类放养在同一水体中，通过实施合理投放、正确管理、适时捕捞等技术和养殖措施，以达到充分利用水体空间、饵料资源的目的，在优化池塘生态结构、保持生态平衡、增加养殖效益、提高抵御外来干扰能力等方面都发挥了重要作用。一般而言，与海蜇混养的鱼类主要有褐牙鲆、斑尾复虾虎鱼、鱼(Lizahaematocheila)、红鳍东方鲀(Takifugurubripes)等；虾类主要有中国明对虾、凡纳滨对虾(Litopenaeausvannamei)、日本囊对虾(MarsupenaeusJaponicus)、斑节对虾等；贝类主要包括菲律宾蛤仔、缢蛏、文蛤(Meretrixmeretrix)等[45-46,53,63-64]。

4 海蜇池塘养殖环境条件

4.1 水质环境条件

有关海蜇养殖的氨氮、溶解氧、pH、盐度、温度、透明度、光照等水质环境条件，目前已有相关的研究报道[24-26]。一般而言，海蜇生长的适宜水温为15～28 ℃，最适水温18～26 ℃，高于或低于最适水温将导致海蜇生长缓慢，致死水温上限为35 ℃；海蜇生长适宜盐度为8～39，最适盐度为16～24，池塘的盐度梯度变化不超过10；溶解氧≥3 mg/L；氨氮≤0.6 mg/L；pH 7.5～8.5[14]。

4.2 生态环境条件

海蜇池塘养殖生态环境条件主要涉及海蜇养殖生长规律、海蜇混养池塘食物网、敌害生物以及物质循环和能量流动方面的相关研究[65-73]。如刘顶海等[65]研究了山东荣成靖海湾池塘养殖的海蜇生长规律，发现幼海蜇放入池塘后生长迅速，不同规格海蜇的体质量与伞径呈指数增长。海蜇养殖池塘中夜光虫(Noctilucascintillans)大量繁殖、海月水母(Aureliasp.1)暴发等均会严重影响海蜇生长；王摆等[66]采用碳氮稳定同位素法和IsoSource线性混合模型对“海蜇—对虾—缢蛏—牙鲆”综合养殖池塘的食物网进行了分析。有关海蜇池塘养殖敌害生物方面，迟旭朋等[67]对海蜇和海月水母的螅状体、碟状体及水母幼体相互之间生存竞争进行研究，发现海月水母在螅状体及水母幼体种间竞争能力均强于海蜇，在海蜇池塘养殖生产及苗种培育过程中，应严禁海月水母幼体混入；海蜇池塘养殖中软体动物门的腹足类、甲壳动物如三疣梭子蟹以及一些鱼类能捕食幼海蜇或损伤海蜇[55,68]。有关海蜇养殖池塘生态环境方面的研究报道较少，蔡志龙等[69]对“海蜇—对虾—缢蛏—牙鲆”和“刺参—对虾”两种不同海水池塘养殖模式下的浮游生物群落结构及其粒径特征进行了比较研究，发现两种混养池塘浮游植物粒径为2.50～69.62 μm，浮游动物粒径为11.09～560.41 μm，与“刺参—对虾”混养池塘相比，“海蜇—缢蛏—牙鲆—对虾”混养池塘的浮游生物种类相对较少，但密度和生物量较大；郑斌等[70]研究了海蜇养殖池塘底质环境对其产量的影响，发现海蜇养殖池塘中底泥含盐量、铜和铬含量与海蜇亩产量之间存在较密切的相关性，其他指标与海蜇产量之间相关性不显著；冯建祥等[71]研究了海蜇养殖对池塘底泥营养盐和大型底栖动物群落结构的影响；郭凯等[72]对“海蜇—缢蛏—牙鲆—对虾”混养池塘悬浮颗粒物结构及其有机碳库储量等进行分析，分析结果表明腐质链在该种养殖生态系统的物质循环和能量流动中起主要作用。

5 海蜇池塘养殖存在的问题及前景展望

海蜇池塘养殖业的兴起促进了海蜇产业的发展，弥补了海蜇自然资源量的不稳定和不足。但必须注意到，海蜇池塘养殖是新兴产业，至今不过约20年时间，总体上仍处于发展阶段，相对于其他传统海水池塘养殖种类而言，海蜇池塘养殖尚不成熟，面临着诸多问题和挑战。如种质退化、良种缺乏；饵料培育不稳定、缺乏相应的人工饲料，难以通过投喂配合饲料提高产量；病害日趋严重，病理不清，防治困难；养殖产量不稳定，池塘养殖技术存在很多瓶颈问题尚未解决[44, 54-55, 74-75]，这些问题严重制约了海蜇池塘养殖产业的发展。

5.1 提高海蜇品质，加强海蜇良种选育

海蜇经过多年的养殖，没有进行种质更新换代，出现种质退化、生长缓慢、品质差、病害严重等问题。近年来辽宁省海蜇普遍出现生长缓慢、长不大、商品蜇规格小、出售价格低等问题，给广大养殖户造成了巨大的经济损失。良种是实现水产养殖发展的核心技术和关键之一。海蜇在多年的养殖发展中，海蜇种质改良工作严重滞后，目前尚未选育出具有优良性状的新品种，海蜇良种远不能满足产业发展的需求。因此，应尽快开展海蜇优良品种的培育工作，解决当前海蜇养殖业缺乏良种的困境。

5.2 开展海蜇饵料相关研究，加快海蜇人工饲料的开发

海蜇养殖池塘一般采用施肥增加浮游生物量或投喂轮虫、卤虫作为饵料。由于轮虫、卤虫活体饵料成本高，只有在大规格苗种暂养中少量应用，在池塘养成阶段仅依靠有机肥、无机肥进行肥水，培养浮游生物供海蜇摄食。在海蜇池塘养殖生产中，随着海蜇不断生长对饵料需求量也越来越大，海蜇所需的浮游生物量难以保持，经常出现养殖水体中浮游生物量不足而引起海蜇死亡。缺乏适合海蜇摄食习性的人工饲料，已成为限制海蜇养殖业发展的主要瓶颈，急需相关政府部门、科研单位开展海蜇饲料的研究工作，开发出适合海蜇池塘养殖的人工优质饲料，弥补这一领域的空白，提升我国海蜇池塘养殖业技术水平。

5.3 新型养殖技术和模式开发

海蜇已成为我国北方重要的海水养殖对象，但海蜇池塘养殖技术尚不成熟，与鱼、虾、贝、藻等常见海水养殖种类相比，海蜇池塘养殖还存在许多尚未攻克的技术瓶颈，如水质调控技术、饵料培育及投喂技术、立体混养模式下的适宜种类选择、放养密度等。根据当前我国海水池塘养殖模式及其发展趋势，以海蜇池塘养殖高产高效为目标，研究不同类型的复合养殖模式[76-77]，探索适宜种类与密度及水质调控体系等生态养殖技术；对养殖工艺及池塘理化、生物环境做可控性的调整，建立新型的海蜇池塘养殖技术，真正实现海蜇池塘养殖高产高效。

随着海蜇池塘养殖技术的不断完善，海蜇池塘养殖还具有很大的发展空间，只有在解决了良种、饵料、养殖技术、模式等瓶颈问题基础上，才能构建出标准化、规模化的养殖模式，这对调整水产养殖品种结构、转变养殖增长方式、改善产品质量、提升我国水产品在国际市场上的竞争力、促进海蜇养殖业健康绿色可持续发展都具有十分重要的意义。