流溪河保护区鱼类群落结构及其时空变动

吴 倩，李 潮，高天扬，李 炜，张雯君，王俊杰，赵 俊

( 华南师范大学 生命科学学院，广州市亚热带生物多样性与环境生物监测重点实验室，广东省水产 健康安全养殖重点实验室，广东省水产优质环保养殖工程技术研究中心，广东 广州 510631 )

鱼类是敏感的水生生物之一，可以对外界环境的变化迅速做出反应[1]，因此，许多基于鱼类的指标被用于生态系统的健康评价。全世界范围内的淡水鱼普遍面临着大坝建设，河流片段化、污染，过度捕捞及外来种相互作用等一系列威胁，这些影响在人口密集的国家快速发展时尤为普遍，在鱼类多样性高的地区其影响最为强烈[2]。

流溪河全长156 km，是广州市重要的饮用水水源[3]，素有广州市“母亲河”之称，上游建有流溪河光倒刺鲃(Spinibarbuscaldwelli)国家级水产种质资源保护区(以下简称保护区)，是广州市淡水鱼类物种多样性最为丰富的区域之一[4]。目前，流溪河水库以下河段已建有拦河闸坝11座，各闸坝工程建设年代久远，加之当时对鱼类资源保护意识不强，均未建设鱼道等过鱼设施，对鱼类的溯河洄游产卵造成了严重影响[5]。近年来，随着人口的增加，工业化、农业机械化和水电开发快速发展，许多河流的水环境日益恶化，这对水质及水生生物产生了不利影响，这一现象也是目前国内外生物多样性管理和保护部门及有关学者密切关注的热点之一[6]。查明流溪河鱼类群落结构的多样性及其时空变化有利于保护和合理利用水生生物资源。与流溪河水库(保护区核心区)相比，以往对保护区其他范围开展的研究相对较少，且多以流溪河水库中的浮游生物或底栖生物为研究对象，鲜有对保护区鱼类多样性的研究。笔者于2017—2018年对保护区鱼类资源进行了4次采样调查，分析保护区上、中、下游及不同季节间鱼类群落的多样性，研究结果将为保护区工作的开展和促进渔业可持续发展提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 监测点及时间

根据保护区地理位置，结合保护区生境的多样性、实际地理环境等参考指标，共设置3个监测点，地理坐标见表1。

监测点地理位置见图1。笔者根据水生生物监测的基本规律，于2017—2018年的冬季(2017年12月)、春季(2018年4月)、夏季(2018年6月)和秋季(2018年10月)对3个监测点进行鱼类资源的采集。

表1 监测点名称及坐标Tab.1 Monitoring sites and coordinates

图1 监测点位置示意Fig.1 The monitoring sites in Liuxi River

1.2 调查方法及数据分析

1.2.1 调查方法

为保证监测结果的一致性，对3个监测点设计的采集鱼类的方式及强度均相同，采用刺网、地笼和电捕相结合的方式，刺网、地笼在各监测点放置的数量及时间相同，电捕时间也相同。统计监测时段内全部渔获物的种类、数量和质量，新鲜标本在固定前进行拍照，记录鱼的形态特征，记录完成后在第一时间进行固定，个体较大的标本在腹腔和背部肌肉中注射固定液。标本主要依据《广东淡水鱼类志》[7]等进行鉴定。基于上述监测数据，对各监测点及不同季节的鱼类多样性进行比较分析。

1.2.2 数据分析

采用Pinkas[8]相对重要性指数(IRI)衡量不同物种的优势度:

IRI=(N+M)×F

式中，N为某种鱼尾数占总尾数百分比(%)，M为某种鱼质量占总质量百分比(%)，F为某种鱼在调查中的出现频率(%)。

将相对重要性指数≥1000的物种定义为优势种, 500≤相对重要性指数<1000为常见种, 100≤相对重要性指数<500为一般种, 10≤相对重要性指数<100为少见种, 相对重要性指数<10为稀有种[9]。

Shannon-Wiener多样性指数(H′)[10-11]：

H′=-∑PilnPi

式中，Pi为第i种鱼生物量占总渔获生物量的比例。

Margalef丰富度指数(D)[12]：

D=(S-1)/lnN

式中，S为样品中的种类总数，N为样品中的生物个体总数。

Pielou均匀度指数(J′)[13]：

J′=H′/lnS

式中，S为渔获物的种类数.

群落结构相似性Jaccard′s种类相似性指数(I)：

I=j/(a+b-j)

式中，a为一个站点鱼类种类数，b为另一站点鱼类种类数，j为两监测点共有鱼类种类数。

Jaccard′s种类相似性指数值为0～0.25时，表明两监测点间鱼类种类极不相似；0.25～0.50时，为中等不相似；0.50～0.75时，为中等相似；0.75～1.00时，为极相似[14]。

鱼类群落结构稳定性分析基于Warwick[15]的丰度—生物量比较曲线(ABC曲线)方法。通过比较同一坐标系中鱼类丰度优势度曲线及生物量优势度曲线的分布情况分析群落受干扰的程度，以W统计值作为ABC曲线方法的一个统计量。W为正值，表明群落处于稳定状态未受到干扰；W趋近0，表明群落处于中度干扰状态，W为负值，表明群落处于严重干扰状态。

采用ArcGIS 10.0软件进行绘图，采用PRIMER 5软件进行鱼类多样性分析。

2 结果与分析

2.1 流溪河保护区鱼类资源现状

2017—2018年4次监测共采集鱼类57种，隶属于5目14科50属(表2)。鱼类阶元分布见表3。其中，鲤形目鱼类最多，共43种，占比75.4%；鲈形目鱼类6种，占比10.5%；鲇形目鱼类5种，占比8.8%；合鳃鱼目鱼类2种；鳉形目鱼类最少，仅有1种。分别以丰度及生物量计算保护区2017—2018年优势种类，前5位鱼类见表4。

表2 保护区2017—2018鱼类名录Tab.2 List of fishes in the reserve from 2017 to 2018

(续表2)

物种Species冬季 Winter春季 Spring夏季 Summer秋季 Autumn上游Up-stream中游Mid-stream下游Down-stream上游Up-stream中游Mid-stream下游Down-stream上游Up-stream中游Mid-stream下游Down-stream上游Up-stream中游Mid-stream下游Down-stream22越南A. tonkinensis++++++23高体鳑鲏Rhodeus ocellatus++++亚科Gobioninae24间Hemibarbus medius+++++++++25小鳈Sarcocheilichthys parvus+26黑鳍鳈S. nigripinnis+++27银Squalidus argentatus++++28乐山小鳔Microphysogobio kiatingensis+++29长体小鳔M. elongata+30似Pseudogobio vaillanti++++31棒花鱼Abbottina rivularis+32蛇Saurogobio dabryi+鲃亚科Barbinae33条纹小鲃Puntius semifasciolatus++34光倒刺鲃Spinibarbus caldwelli++++++35侧条光唇鱼Acrossocheilus parallens+野鲮亚科Labeoninae36纹唇鱼Ostelchilus salsburyi++++37鲮鱼Cirrhina molitorella++++++++38麦瑞加拉鲮C. mrigala++鲤亚科Cyprininae39鲤鱼Cyprinus carpio+++++++40鲫鱼Carassius auratus++++++++鳅科Clbitidae41中华花鳅Cobitis sinensis+++42泥鳅Misgurnus anguillicaudatus++43美丽小条鳅Micronemacheilus pulcher+鲇形目Siluriformes鲇科Siluridae44鲇鱼Silurus asotus+胡子鲇科Clariidae45胡子鲇Clarias fuscus++46革胡子鲇C. gariepinus+美鲇科Callichthyidae47下口鲇Hypostomus plecostomus+++鲿科Bagridae48黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco+++++鲈形目Perciformes丽鱼科Cichlidae49尼罗罗非鱼Oreochromis niloticus++++++++++++

(续表2)

物种Species冬季 Winter春季 Spring夏季 Summer秋季 Autumn上游Up-stream中游Mid-stream下游Down-stream上游Up-stream中游Mid-stream下游Down-stream上游Up-stream中游Mid-stream下游Down-stream上游Up-stream中游Mid-stream下游Down-stream50奥利亚罗非鱼O. aureus+++太阳鱼科Centrarchidae51蓝鳃太阳鱼Lepomis macrochirus+塘鳢科Eleotridae52黑体塘鳢Eleotris melanosoma+虾虎鱼科Gobiidae53子陵栉虾虎鱼Rhinogobius giurinus+++鳢科Channidae54斑鳢Channa maculata+++++++++合鳃鱼目Synbranchiformes刺鳅科Mastacembelidae55大刺鳅Mastacembelus armatus+合鳃鱼科Synbranchidae56黄鳝Monopterus albus+鳉形目Cyprinodontiformes胎鳉科Poeciliidae57食蚊鱼Gambusia affinis++

表3 保护区鱼类分类阶元分布Tab.3 Distribution of fish taxonomic in the reserve

表4 保护区鱼类丰度及生物量前5位种类Tab.4 Top 5 species of abundance and biomass in the reserve

表5 不同监测点鱼类相对重要性指数前10位种类Tab.5 Top 10 species of fish in relative importance index at different monitoring sites

表6 不同季节鱼类相对重要性指数前10位种类Tab.6 Top 10 species of fish in relative importance index in different seasons

(续表6)

冬季 Winter春季Spring夏季Summer秋季Autumn物种Species相对重要性指数IRI重要性级别Importance level物种Species相对重要性指数IRI重要性级别Importance level物种Species相对重要性指数IRI重要性级别Importance level物种Species相对重要性指数IRI重要性级别Importance level鲤鱼C.carpio445.99一般种斑鳢C.maculata586.97常见种马口鱼O.bidens611.45常见种革胡子鲇C.gariepinus320.43一般种银S.argentatus425.96一般种鲮鱼C.molitorella507.44常见种南方拟P.dispar597.95常见种鲮鱼C.molitorella307.86一般种乐山小鳔M.kiatingensis417.73一般种似T.swinhonis413.13一般种尼罗罗非鱼O.niloticus497.15一般种鲫鱼C.auratus283.58一般种鲫鱼C.auratus381.80一般种大鳍A.macropterus331.09一般种半H.sauvagei466.80一般种H.leucisculus227.37一般种

由不同监测点之间鱼类物种相似性的分析结果可知，上游与中游、上游与下游之间鱼类种类组成为中等不相似；中游与下游种类组成为中等相似(表7)。该结果表明，流溪河鱼类群落组成上游与中、下游具有一定差异。

表7 不同监测点鱼类种类组成差异Tab.7 Differences in fish species composition at different monitoring sites

注：对角线上方为各监测点之间的相似性指数，下方为各监测点之间鱼类的共有种类.下同.

Note: above the diagonal is the similarity index between the monitoring sites, and below the diagonal is the common species of fish between the monitoring sites, et sequentia.

由不同季节鱼类种类相似性的分析结果可知，春夏、春冬、夏冬及夏秋季节鱼类种类组成为中等不相似，春秋和秋冬季节种类组成为中等相似(表8)。该结果表明，夏季采集到的鱼类与其他3个季节有一定差异，这可能是由于夏季种类多样性较高而导致该季节与其他季节间的相似性指数计算值偏低。

2.2 流溪河保护区鱼类群落多样性

分析不同监测点鱼类的多样性指数(表9)发现，保护区下游的Shannon-Wiener多样性指数及Pielou均匀度最高，Margalef丰富度在中游最高；分析不同季节鱼类的多样性指数(表10)发现，Margalef丰富度、Shannon-Wiener多样性在夏季时有最高值，春、夏季高于秋、冬季，Pielou均匀度指数春、夏季最高，冬季鱼类Margalef丰富度最低，Shannon-Wiener多样性及Pielou均匀度秋季最低。

表8 不同季节鱼类种类组成差异Tab.8 Differences in fish species composition in different seasons

表9 不同监测点鱼类多样性Tab.9 Fish diversity at different monitoring sites

表10 不同季节鱼类多样性Tab.10 Fish diversity in different seasons

2.3 流溪河保护区鱼类群落稳定性

整理不同时期采集的鱼类数据，进行ABC曲线分析，以探究该时期鱼类群落是否稳定，及有无受到外界因素的干扰(图2)。ABC曲线分析结果显示，冬季、春季及夏季的ABC曲线变化相似，均为生物量曲线位于丰度曲线之上，且曲线起点均较接近，但春季及夏季各自的生物量及丰度曲线之间的距离较冬季两曲线之间要远。而秋季则为丰度曲线先位于生物量曲线之上，随着种类排序的增加，二者在种类数10附近交叉。

图2 流溪河保护区不同季节鱼类ABC曲线Fig.2 ABC curve of fish in Liuxi River Reserve in different seasons a.冬季； b.春季； c.夏季； d.秋季. a.winter; b.spring; c.summer; d.autumn.

3 讨 论

3.1 鱼类资源现状及变迁

作为广州市淡水鱼类多样性最为丰富的区域之一，流溪河保护区内鱼类多样性的变化近年来也受到诸多学者的关注。2007年7月—2008年6月，赵俊等[4]在对流溪河本底资源进行的调查中，共采集到鱼类78种，隶属5目17科，本研究累计采集鱼类57种，隶属的目与前者调查结果相同。调查范围、调查强度的不同可能是鱼类种类数减少的原因之一。如以往流溪河鱼类名录中除上述5目之外，还记录有鳗鲡目鱼类，鳗鲡属于洄游性鱼类，本研究采样点均在流溪河上游保护区范围内，且保护区下游建有李溪坝及人和坝，阻碍了洄游性鱼类自下而上的通道。此外，近年来，工业快速发展，对河流的污染也日益加重，虽然政府部门一直致力于恢复生态环境，但鱼类物种多样性减少仍是普遍现象。叶学瑶等[16]对三峡库区小江鱼类群落进行调查，同历史资料对比发现，土著鱼类物种多样性和资源量均呈明显下降趋势；徐东坡等[17]对太湖鱼类资源进行调查，结果发现，鱼类小型化趋势明显，与历史资料相比，有57种鱼类未采集到，说明其种类、数量、优势种都发生了较大变化。

郭艳娜等[20]评估了乌江思林水电站鱼类增殖放流的效果，结果表明，鱼类增殖放流站的增殖放流活动可促进中华倒刺鲃(S.sinensis)、白甲鱼(Onychostomasima)等鱼类群落的恢复。徐开达等[21]对浙北近海曼氏无针乌贼(Sepiellamaindroni)的大规模放流进行了评估，发现增殖放流在一定程度上达到了种群修复和增产增收的目的。流溪河保护区前些年野生光倒刺鲃的资源量急剧下降[22]，并于2007年设立了流溪河国家级光倒刺鲃水产种质资源保护区。近年来，保护区的相关工作人员一直致力于恢复光倒刺鲃自然种群。2015年，在流溪河开展的调查结果中显示，在为期一年的调查中仅捕获10尾光倒刺鲃，平均生物量为305.2 g。本研究中，夏季于流溪河水库捕获到光倒刺鲃7尾，平均体质量为165.2 g，冬季于保护区下游捕获光倒刺鲃3尾，平均体质量为51.5 g，春季，在流溪河水库捕获光倒刺鲃10尾，平均体质量为488 g，在下游捕获1尾，体质量为212 g，计算相对重要性指数，光倒刺鲃在上游及春季为优势种(相对重要性指数>1000)。由此可见，保护区近年来开展的光倒刺鲃增殖放流活动对恢复光倒刺鲃自然种群有一定成效。

3.2 鱼类群落时空多样性及稳定性

森林砍伐、气候变化和入侵物种共同作用对生物多样性构成了全球性威胁[23]。20世纪80年代以来，随着城市化、工业化进程的加快，一些鱼类因不能适应其生境改变而濒临灭绝，进而导致资源量下降、种类减少[9]。秦宇博等[24]研究结果表明，鱼类作为具有较强活动能力的生物会因栖息环境受污染而进行迁徙，从而导致种群数量急剧变化，影响了鱼类种类组成的多样性。随着捕捞工具与技术的日益先进，过度捕捞也会对鱼类资源造成严重影响。鱼类还未达性成熟时便被捕获、水体污染、不合理的增殖放流等多种原因，进一步加剧了鱼类资源的衰退。本年度鱼类多样性指数结果表明，保护区中、下游河段种类丰富度及多样性高于上游河段，该结果与刘斌等[25-26]的研究结果有一定差异，分析原因可能是，本研究上游设置的采样点位于流溪河干流，因此未采集到一些栖息于上游支流砂石底质生境的种类。此外，中、下游水域沿岸居民众多，水体中浮游生物较多，且河岸水草相对丰盛，为鱼类栖息生长提供了优良条件，也导致了流溪河鱼类群落丰富度及多样性呈现出中、下游高于上游的现象。陈小华等[27]研究黄浦江和苏州河上游鱼类多样性，结果显示，各站点数据具明显的季节性变化，夏、秋季大于冬、春季。本研究结果同样是春、夏季高于秋、冬季，但均以夏季多样性最高。这可能是由于夏季水位较高，水生植被较繁茂，为鱼类提供充足的饵料和栖息环境，有利于其生长繁殖。环境因子的变化也会导致鱼类群落多样性的变化，这是鱼类群落结构与环境相适应的特征。如李捷等[28]对连江鱼类群落与环境因子的关系进行分析后发现，河宽、温度、海拔、pH和水坝之间的距离这5个环境因子与鱼类群落的相关性较强；高天扬等[29]将北江鱼类群落与环境因子结合分析后发现，水温、溶解氧和盐度是影响北江鱼类群落结构季节变化的主要环境因子。

ABC曲线分析结果显示，虽然在春季、夏季及冬季鱼类群落未受外界干扰，但在冬季丰度及生物量曲线距离较近。秋季W值趋近于0，结合生物量及丰度的曲线变化趋势表明该季节的鱼类群落受到中等干扰。水深是影响鱼类群落结构的重要因素，但导致鱼类群落结构发生变化的本质是水深变化引起的水温和盐度的变化[30-31]。秋冬季水温下降，捕捞难度加大，对调查结果也会产生一定影响，这也可能是鱼类群落在秋、冬季节受干扰强度较春、夏季大的原因之一。

3.3 流溪河保护区鱼类保护措施

为了更好地维持流溪河保护区的生态稳定性，使该流域鱼类资源实现可持续地发展，应注意以下问题：(1)有针对性地开展保护措施。在流溪河光倒刺鲃水产种质资源保护区的生态修复过程中，有针对性地实施一系列保护管理措施，除保证流溪河水库库区的执法强度外，还应在保护区下游等一些鱼类群落较密集区域加强执法力度。(2)加强宣传教育力度。现如今流溪河保护区全面禁渔，对电、毒、炸等捕鱼方式的监管力度逐渐增强，为更好地利用流溪河渔民的数量与力量保护流溪河，可以定期开展生态宣传活动，如开展生态保护讲座、沿岸设置生态宣传栏等，使居民树立保护流溪河的主人翁意识，使维持生态环境稳定与保护生物多样性的观念深入人心。(3)建立完善的放流制度。调查结果显示，尼罗罗非鱼为年度优势种之一，入侵种在适宜的环境下占据水体中的资源，不利于土著种的生存。今后需对无组织、无批准的放流活动加强管控，实施科学合理的增殖放流。Luciano等[32]研究结果表明，钓鱼有助于控制被入侵种大规模侵占的水域，可为高度改变的生态系统(如水库)中的土著鱼提供栖息地，从而实现生态和谐，禁渔可能有时会对土著鱼的保护产生不利影响。为降低入侵种的影响，管理地方水域商品鱼的养殖，保护土著鱼类的栖息环境，是当前保护地方野生鱼类种质资源的一项重要举措[33-34]。对流溪河应加强对外来物种的监管力度，有针对性地制定一份“黑名单”，确定防范对象，及时发现威胁，控制风险。此外，加强核心保护区渔业资源的保护，努力增殖放流一些资源量减少的物种，如已渐有成效的光倒刺鲃的放流活动，以此为经验，深入调查，科学放流。