湖北赛武当国家级自然保护区金钱槭(Dipteronia sinensis)种群的数量动态

詹颖馨，胡忠仁，周赛霞，张丽，詹选怀，彭焱松，

1.江西省中国科学院庐山植物园，庐山 332900

2.九江学院药学与生命科学学院，九江 332000

3.湖北赛武当国家级自然保护区管理局，十堰 442000

0 前言

金钱槭(Dipteronia sinensis)属于槭树科的落叶小乔木，是中国特有植物，为国家三级濒危保护植物[1]。常生长在海拔1000—2500 m的山坡中下部或沟谷溪旁，主要分布于我国的陕西、甘肃、河南、湖北、湖南、贵州和四川等地。由于金钱槭自然更新的能力差，再加上自然环境的不断恶化以及长期的树木砍伐，使得其分布范围以及种群数量一直在不断地缩减，其生存正受到多方面的威胁[2]，加强金钱槭种群的保护是亟待解决的科学问题。

种群生态学的核心问题是研究种群数量动态即研究种群的大小或者数量在时间以及空间上变化的规律[3]。生命表以及存活曲线是进行种群数量动态分析的重要工具，其核心是编制种群生命表，种群生命表的编制和分析是对种群变化进行解释的前提[4]。通过对种群生命表的编制和分析，能够直接观察种群数量动态的特征以及深入了解其内在的规律和机制[5]。种群生命表也可以表现出植物种群对环境的适应结果，对濒危植物的保护具有特别重要的价值[6]。存活曲线分析是生命表结构分析最常见也是最直观的方法[7]，其四个函数分别为生存率函数、累计死亡率函数、死亡密度函数和危险率函数，能够提供更多的有关种群年龄结构以及数量统计方面的信息。很多学者在分析种群在未来的数量和结构的变化趋势时会采用时间序列预测模型[8]。近年来，对濒危珍稀植物种群进行数量动态分析成为植物种群学研究的热门之一。植物种群的数量动态不仅能够反映种群内个体的生长状况，同时也能反映种群的结构、植物与环境间的相互作用以及其未来的发展趋势[9]。

据文献记载，目前国内外关于金钱槭的研究较少，仅涉及种子化学成分分析[10]，栽培繁殖[11-12]以及甘肃省小陇山地区金钱槭群落结构[2]等方面。我们以湖北赛武当国家级自然保护区野生分布的金钱槭种群为研究对象，通过样地调查和时间序列预测模型，分析金钱槭种群数量、结构现状和群落特征，同时预测其发展趋势，在期为金钱槭种群的科学保护和管理提供理论依据。

1 研究地概况

赛武当国家级自然保护区位于湖北省西北部，地处亚热带北缘，具有北亚热带向暖温带过渡的大陆性季风气候特征，地理位置为东经 110°35′40′—110°54′23′，北纬 32°23′26′—32°32′19′，境内最高点为菩陀峰，海拔1722.8 m，为武当山脉主峰。赛武当自然保护区年均气温 15.5 ℃，年均无霜期225—256 d，年均降水量 964 mm，海拔 1200 m 以上地区，年降水量会超过 1300 mm。保护区内山岭高峻，沟深林密，地貌切割强烈，相对高差大，分布有维管束植物 1752 种(含种下单位)，分属于 185 科，837 属，包含众多古老、珍稀的物种。保护区保存着鄂西北为数不多的大面积原生性森林植被、多种生态类型和独特的自然景观，是南水北调中线工程重要的库前水源涵养地。

2 研究方法

2.1 样地调查

2017年4月21—26日在金钱槭种群集中分布的赛武当自然保护区伏龙山后山山谷开展野外实地调查和观测，沿山谷设置1个面积为40 m×60 m的固定样方，样方地理坐标为:东经 110°44′24′，北纬32°25′50′，海拔 963 m。将样方分设为 24 个 10 m×10 m的小样方，分别调查小样方内物种的组成、各种乔木的高度、数量、胸径(DBH)、冠幅以及灌草的多度和盖度等，并对乔木进行坐标定位，记录相对坐标。

2.2 龄级结构划分

金钱槭为国家三级重点保护植物，因不能测定每株的具体年龄，所以采用常用的“空间推时间”的方法，用立木的胸径径级结构代替龄级来对赛武当自然保护区金钱槭种群动态进行分析[13]。根据调查研究所获得的数据以及金钱槭的生活史，将金钱槭种群分为11个胸径级。0＜DBH＜3 cm为第1径级，此后胸径每加2 cm，径级就加一级，即3≤DBH＜5 cm为第2径级，5≤DBH＜7 cm为第3径级，依此类推。将树木的径级由小到大看作是时间顺序，即第一径级对应的是第 1龄级，第二径级对应的是第2龄级，第三径级对应的是第3龄级，依此类推。将金钱槭划分为幼龄、中龄和成龄三个生活史阶段，其中幼龄包括第 1龄级和第 2龄级，中龄包括第 3龄级和第4龄级，成龄则包括第5至第11龄级。分别统计各个龄级的株数，编制金钱槭种群的静态生命表，进而对其动态变化进行分析[14]。

2.3 种群年龄结构的数量变化动态分析方法

采用种群年龄结构的动态指数对赛武当自然保护区金钱槭种群年龄结构进行定量的分析[15]。公式如下:

式中:Vn是种群从n到n+1年龄级的个体数量变化动态；Vpi是种群年龄结构的数量变化动态；Sn是第n个龄级的个体数；Sn+1是第n+1个龄级的个体数；max(……)表示取括号符中数列的级大值；-1≤Vn≤1，Vn分别取正、零、负值时分别表示种群内两相邻的年龄级个体数的增长、稳定、衰退的动态关系。-1≤Vpi≤1，Vpi分别取正、零、负值时分别表示整个种群年龄结构的数量增长、稳定、衰退的动态关系。

当将未来的外部干扰考虑进来时，

式中:K是种群的龄级数；Vn、Vpi、Sn代表的意义都与上述相同[16]。

2.4 静态生命表编制

静态生命表又叫作特定时间生命表，是对生长周期较长的木本植物种群进行数量动态分析的重要工具之一。通过编制种群静态生命表并对其进行分析，能够揭示种群的结构现状、探索种群历史以及预测种群未来的发展状况，对濒危物种的保护具有重要的意义[17]。由于静态生命表反映的是种群多个时代重叠的年龄动态，并不是这个种群全部生活史的追踪，因此经常会在实际应用中出现死亡率为负数的情况，鉴于此，常采用匀滑技术对各个龄级的个体数目进行匀滑修正[18]，然后使用匀滑后的数据编制种群静态生命表，本研究也采用这种匀滑技术。静态生命表包括以下内容:金钱槭种群x龄级的株数(ax)、匀滑修正后的x龄级的株数(ax*)x级开始的标准化存活株数(lx)、x到x+1龄级间的标准化死亡株数(dx)、x到x+1龄级间的死亡率(qx)、x到x+1龄级间的存活株数(Lx)、x到超过x龄级的总株数(Tx)、进入x龄级的个体生命期望(ex)、消失率(Kx)、存活率(Sx)。生命表中的各项数值都是相关联的，其具体关系如下:

根据以上各项数据的处理，绘制金钱槭种群的静态生命表。

2.5 生存分析方法

采样种群生存率函数S(i)、累计死亡率函数F(i)、死亡密度函数f(ti)和危险率函数λ(ti)等4个函数进行金钱槭种群生存分析。四个函数的具体计算公式如下:

其中:Si为存活率；hi为龄级宽度。

根据上述的值，绘制出金钱槭种群的生存率曲线、累计死亡率曲线、死亡密度曲线以及危险率曲线[19]。

2.6 时间序列分析

本研究使用一次移动平均法对赛武当自然保护区金钱槭种群现有的龄级结构数据进行未来的趋势分析，其模型如下:

式中:n是需要预测的未来年限、t是年龄级，Mt(1)是未来n年时t年龄级的株数、Xt是目前k年龄级的株数[20]。

3 结果分析

3.1 龄级结构分析

本研究采用“时间推空间”的方法，用立木的胸径径级代替龄级分析了赛武当自然保护区金钱槭种群动态。

由图1可以看出金钱槭种群的数量在龄级结构大体上呈现不断下降的趋势，龄级结构存在一定的波动性，其幼龄阶段的个体较多，中龄次之，成龄的个体数量最少。在赛武当保护区金钱槭样地中，共统计有138株金钱槭:第1—4龄级个体数为112，占总数的81.16%；成龄个体26株，仅占总个体数的18.84%。第6龄级个体数相对第5龄级有小幅度的下降，从第 7龄级开始个体数保持了稳定，这种现象表明金钱槭很难从幼苗、幼树成长为成熟个体。但当金钱槭进入成熟阶段后，个体能稳定成长，这可能与金钱槭的生活特性和所处生境有关。从实地调查可知，金钱槭更新方式分为萌孽和种子繁殖 2种，萌孽苗数量较多，常与母株聚集在一起生长，推测可能与母株产生的营养竞争导致萌孽苗难于成活相关，而金钱槭成年树常散生在山谷落叶阔叶林内，所受到的种内和种间的竞争压力相对较小。

金钱槭幼龄级植株很难生长到中龄或者成龄阶段，这种情况在一定的程度上限制了金钱槭种群的自然更新，是该种群存活和发展的瓶颈[21]，同样也是其它一些濒危物种群数量难以增多的主要原因之一。

3.2 种群年龄结构的数量变化动态分析

根据陈晓德推导出的动态指数计算得金钱槭种群各个相邻年龄级间的数量变化动态[12](表1)。

图1 金钱槭种群龄级结构Figure 1 Age structure of D.sinensis population

该金钱槭种群的第1龄级、第3龄级和第10龄级的Vn都是负数，表明金钱槭种群在这三个龄级的更新比较差，个体数量为衰退走向。但整个种群的龄级结构动态指数Vpi=24.49%；在将未来的外部干扰考虑进来时Vpi=2.45%＞0。因此能够得出结论:现阶段该金钱槭种群在整体上是增长的[22]。

幼龄和老龄的个体因为自身抵抗外界的能力较弱，再加上严酷的环境筛选，导致个体数量下降的相对较多。而金钱槭种群的中间年龄级的个体数量动态值基本上为正值且变化幅度小，说明大部分的个体更新较好，多呈增长的动态趋势[23]。金钱槭种群年龄结构的数量变化动态Vpi＞0，说明该种群整体上呈现增长趋势。

3.3 静态生命表的编制与存活曲线分析

根据样地调查的数据，经分析编制成金钱槭的静态生命表(表2)。

由表2可以看出，金钱槭种群的幼龄个体数相对较多，随着龄级的增大个体数不断地降低。种群在第1和第2龄级出现了个体数的高峰，在第10龄级个体数最低。ex能反映出x龄级内个体生命期望的寿命，也表示x龄级内所有个体平均的生存能力，金钱槭种群的ex值中，第7龄级数值最高，达到3.49，表示金钱槭种群在第7龄级有最高的生命期望寿命，说明在此阶段的金钱槭生存质量最高，为金钱槭生理活动的旺盛期；第1龄级和第2龄级的ex值也比较高，这可能因为金钱槭分布区位于山谷沟边，土壤肥力大，适于金钱槭的幼苗生长，也可能是近几年加强了对保护区的管理，在入山口增设了围栏，减少了人为破坏因素，导致金钱槭幼龄个体数量的增多；第9、10、11龄级的值都有较大幅度的下降，这表明金钱槭种群在该龄级进入生理衰退期[24]。

表1 金钱槭种群的数量动态Table 1 Quantitative dynamics of D.sinensis population

表2 金钱槭种群静态生命表Table 2 Static life-table of D.sinensis population

图2 金钱槭种群存活曲线Figure 2 Survival curve of D.sinensis population

存活曲线能够反映种群个体在各个龄级的存活状况。根据金钱槭的静态生命表中lnlx的数据，以龄级为横坐标，为lnlx纵坐标绘制了金钱槭种群的存活曲线(图2)。

由图2可知金钱槭从第1龄级至第7龄级，各龄级间成活率下降趋势基本一致，第 7龄级至第 9龄级成活率下降为种群的最低值。第9龄级至11龄级种群的成活率下降比例显著上升。按照Deevey对种群存活曲线的划分，一般分为 3种基本的类型:DeeveyⅠ型为凸型曲线，表示种群内的个体大多数都能达到其平均生理寿命；DeeveyⅡ型为对角线型，表示各个龄级有相同的死亡率；DeeveyⅢ型为凹型曲线，表示幼龄个体死亡率高，之后的个体死亡率较低且稳定[25]。本研究采用两种数学模型分别对金钱槭存活曲线进行检验，分别是用指数方程式Nx=N0e-bx来描述DeeveyⅡ型的存活曲线，用幂函数式Nx=N0x-b来描述DeeveyⅢ型的存活曲线[26]。分别用SPSS统计分析软件进行回归分析得到方程如下:

由于(2)中的R2和F的值均大于(1)中R2和F的值，所以金钱槭的种群生存曲线更趋近于 DeeveyⅢ型[27]。濒危植物无论寿命的长短，其种群的存活曲线大多为DeeveyⅡ型或者DeeveyⅢ型，赛武当自然保护区的金钱槭种群的存活曲线类型符合这一观点[28]。存活曲线是龄级结构和静态生命表的重要反映，DeeveyⅢ型的凹型曲线反映出种群的增长趋势[29]，这与种群的其他分析结果相吻合。

3.4 生存分析

金钱槭种群的 4个生存函数值如表3。以龄级为横坐标，分别以 4个函数值为纵坐标绘制折线图如图3、4和5。

从图3可以看出:金钱槭种群的生存率呈现单调下降的趋势，而累积死亡率呈现单调上升的趋势。生存率曲线同累计死亡率一样都在前6个龄级的变化幅度较大，第7和第8龄级曲线保持不变，后面的几个龄级的变化幅度不明显[30]。第10龄级的生存率为 2.8%＜5%，累计死亡率为 97.2%＞95%，说明金钱槭种群进入了生理衰老期[31]。

由图4可知:金钱槭种群的死亡率曲线和消失率曲线的走向相一致，两条曲线的波动差异不大，但是消失率都比死亡率要大一些[32]。死亡率曲线和消失率曲线都有两个峰值:第一个出现在第5龄级，死亡率为50%；第二个峰值出现在第10龄级，死亡率为 50%[33]。4个生存函数都表明金钱槭种群前期下降、中期稳定、后期衰退的特点。

表3 金钱槭种群生存分析函数估计值Table 3 Estimated values of survival analysis functions of D.sinensis

图3 金钱槭种群生存率(S(i))和累积死亡率(F(i))曲线Figure 3 Survival rate(S(i)) and cumulative mortality rate(F(i)) functional curve of D.sinensis population

图4 金钱槭种群死亡率(qx)和消失率(Kx)曲线Figure 4 Mortality rate(qx) and vanish rate(Kx) value curve of D.sinensis population

图5可知:金钱槭种群的危险率曲线波动较大，在第6和第10龄级出现了峰值。然而死亡密度曲线则较为平缓，峰值出现在第5和第10龄级。两条曲线的走势基本一致，但是总体上来看，危险率都比死亡密度高。

生存分析的生存率函数、死亡率函数、死亡密度函数和危险率函数很好的反映了种群结构以及数量动态。生存分析的 4个函数统计结果表明，生存率曲线单调下降，累计死亡率曲线单调上升，死亡密度曲线较为平缓而危险率曲线波动较大。综合分析能够得出金钱槭种群结构有前期下降、中期稳定、后期衰退的特点[34]。

3.5 时间序列分析

图5 金钱槭种群死亡密度(f(ti))和危险率(λ(ti))曲线Figure 5 Mortality density(f(ti)) and hazard rate(λ(ti))functional curve of D.sinensis population

时间序列分析在预测种群未来的数量上具有较高的准确性，并且适用于多种复杂情况下的预测，所以是种群动态预测的理想方法[18]。根据上述计算方法对未来的3年、6年、9年各个龄级种群数量和结构动态进行了模拟和预测，结果见表4(此处 1年为1个年龄级)。从表4中可以看出，金钱槭种群的数量将从目前的138株减少至9年后的73株。各个龄级的数量变化不同:大部分的龄级个体数逐渐增多，如4年、5年生等的个体数量；也有龄级的个体数是下降的，如 3年生的个体数量；还有一些龄级是先减后增的，如12年、16年生的个体数量。综合来看时间序列分析的结果和种群年龄结构的数量变化动态分析的结果相一致:未来 3、6、9年该种群在整体上是增长的[35]。

3.6 与小陇山林区金钱槭种群结构的比较

于金龙等通过对小陇山林区金钱槭群落进行研究[2]，得到小陇山金钱槭种群随着径级的增大，个体在逐步减少，种群基本呈钟型的结论，研究结果与本研究得出的金钱槭种群龄级结构趋势基本一致，表明这两地的金钱槭种群都存在着幼龄树、中龄树转化为成龄树困难的问题，这对金钱槭种群的长期稳定发展是不利的，但赛武当金钱槭种群相对来看更稳定。从存活曲线来看小陇山林区金钱槭种群属于DeeveyⅡ型，而赛武当金钱槭种群则为DeeveyⅢ型，两者的整体的数量变化趋势也不大相同:前者为2龄级前的存活率随龄级的增加降低较快，2龄级后的各龄级死亡率基本相同；后者 7龄级前死亡率不断地增大，第7龄级至第9龄级的死亡率为种群的最低值，第9龄级至第11龄级种群的个体死亡率又开始增大。但是，小陇山金钱槭种群的死亡曲线在幼苗向幼树转化阶段即第一龄级处，出现一个死亡小高峰，而这一现象在赛武当金钱槭种群中并未出现，其原因可能是赛武当的自然条件更适合金钱槭幼苗的生长。在幼树生长阶段，两地的金钱槭种群死亡率都随着年龄的增大而不断增大，并且都在第 5龄级处出现了一个死亡高峰，其原因可能是金钱槭长势良好，对阳光、水分等资源的需求不断加大，种内竞争增大而导致的多数个体被淘汰。第 6龄级至第8龄级这一阶段两地的金钱槭种群的死亡率又逐渐下降，可能是存活下来的金钱槭个体生活能力比较强，对环境的适应能力也比较高。两地的金钱槭种群到了成年中后期死亡率逐渐上升，在最大龄级处出现第二次死亡高峰，可能是由于对资源的竞争进一步增大，同时树体也进入了生理衰老期的结果[2]。

表4 金钱槭种群数量动态的时间序列预测Table 4 Time sequence prediction in the quantitative dynamics of D.sinensis population

4 结论

通过对湖北赛武当国家级自然保护区金钱槭种群的数量动态研究，得出如下结论:

(1)金钱槭种群幼龄树、中龄树个体数量较多，成龄树数量相对较少，种群的龄级结构整体上呈现出:前期个体数量降低后期逐渐稳定的趋势。

(2)综合金钱槭种群各个相邻年龄级间的数量变化动态Vn以及金钱槭种群年龄结构的数量变化动态Vpi分析:赛武当金钱槭种群各个龄级长势良好，整体呈增长的趋势。

(3)从生命期望来看，第1—6龄级的生命期望值不断地减少，第 7龄级突然又增大并且为最大值，从第 8龄级开始又不断地减少；最高值出现在第 7龄级，此龄级为该金钱槭种群的生理活动最旺盛的时期；第1—6龄级和第8—11龄级的生命期望值呈现出随龄级的增长而不断下降的趋势，它们的生存能力随龄级的增长而不断下降。金钱槭种群的存活曲线介于 DeeveyⅡ型和 DeeveyⅢ型之间，更接近DeeveyⅢ型。

(4)从死亡曲线中可以看出金钱槭种群经历了两个死亡高峰期，分别出现在第4龄级向第5龄级、第10龄级向第11龄级的生长过程中[36]。

(5)时间序列模拟和预测的图表中可以看出，在未来的 3、6、9年中，虽然其中有几个龄级的个体数略有下降，但是金钱槭种群各个龄级的个体数大体上是增长的，这个结果和数量变化动态分析的结论相一致。

虽然湖北赛武当国家级自然保护区的金钱槭种群现阶段和未来几年内整体上是增长的，但是整个保护区内金钱槭数量不多，且多生长在游客容易到达的山坡林地边。由于全球大气变暖、环境污染恶化、水资源短缺、水土流失等环境问题的出现，使得部分珍稀濒危植物的自然栖息地越来越少，再加上人为的砍伐破坏，从而使得生物多样性不断下降，保护珍稀濒危植物金钱槭如今是一项非常急迫的工作[37]。针对赛武当国家级自然保护区的金钱槭种群的保护，建议可采取以下策略:1)通过时间序列分析预测金钱槭种群在未来几年呈增长趋势，所以应该对其进行就地保护，保护现存的金钱槭个体。2)生境的破坏是金钱槭濒危的直接原因，所以要尽可能的对金钱槭的每个具体生境进行保护。3)因赛武当自然保护区金钱槭数量少，死亡率又较高，所以加强对金钱槭的人工繁殖是必要的[38]。4)对金钱槭生长发育的规律进行进一步的研究从而更好的对其进行专门的有针对性的保护[38]。5)进行珍稀濒危植物科普教育，提高周边群众对珍稀濒危植物保护意义的认识，严厉打击破坏相关森林保护法规的违法犯罪行为[39]。

致谢本次野外调查得到湖北赛武当国家级自然保护区各级领导的大力支持！庐山植物园桂忠民高工、高浦新博士、梁同军工程师和姬红利助理研究员等 4位老师参与了野外样地调查，论文编写得到了程冬梅博士的指导，在此一并感谢！