黄河三角洲滨海湿地芦苇、碱蓬混生群落空间点格局分析

2020-03-19王宇武亚楠鄢郭馨张振明

生态科学 2020年1期

王宇，武亚楠，鄢郭馨，张振明

北京林业大学自然保护区学院，北京100083

0 前言

黄河三角洲地处山东省东营市黄河入海口处，在黄河携带大量泥沙和海水的不断冲刷、淤积以及潮起潮落间水动力的共同影响下形成，是我国暖温带最完整、最辽阔和年轻的湿地生态系统[1]，也是鸟类迁徙的重要中转站、越冬栖息地以及繁殖地，具有丰富的生物多样性。该地区是典型的海陆交错地带，陆海相互作用动力机制造就了复杂多样的湿地类型和湿地生态系统[2]。

芦苇，禾本科(Poaceae) 芦苇属(Phragmites)，为多年水生或湿生的高大禾草。由于其适应性广、抗逆性强，且具有一定的抗盐分能力[3]，因此成为黄河三角洲湿地植物群落的重要建群种，对于黄河三角洲湿地生态系统具有重要意义。碱蓬，一年生草本植物，属于藜科(Chenopodiaceae)碱蓬属(Suaeda)，具有耐盐碱、耐旱、耐涝等特性[4]，可形成单优势种群落，也是其他盐生植物群落的伴生种。芦苇和碱蓬广泛分布于黄河三角洲滨海湿地，常以单生种群以及混生群落形式分布。种群空间分布格局可以反映出种群内个体生存和生长的影响，也反映出植物的生态适应策略，因此，明确芦苇、碱蓬群落的空间分布格局对于进一步探求格局的决定因素以及维持机理具有重要的意义[5，6]。

植物种群空间格局研究必须在某一尺度下展开，近年来生态学家采用多种方法进行了不同尺度下植被格局的研究，如趋势面分析、双向轨迹方差法以及种毗邻法等，但这些方法仅能从一个尺度对植被格局进行分析[7]。随着植物生态学理论的发展，Ripley于1977年提出点格局分析理论[8]，此方法能以一系列连续尺度分析点状物体平面分布格局，它克服了传统方法只能分析单一尺度空间分布格局的缺点[9]，目前已被广泛应用于植物种群多尺度空间分布格局和两个物种之间多尺度空间关联的分析中[10]。近年来通过点格局分析方法来进行植物空间格局分析的文章层出不穷，但大多数研究仅局限于陆生植物，关于湿地植物的空间格局分析研究相对较少。前人关于碱蓬和芦苇空间格局的研究中多采用扩散系数、丛生指标、聚块性指数、聚集强度等指标进行分析[11，12]，采用点格局方法对芦苇和碱蓬展开的研究相对较少。张莹花等通过点格局分析方法对石羊河河岸芦苇群落空间格局进行了分析[13]，但在采样中没有进行重复取样，而重复取样是研究生态学问题实验设计中所遵循的基本原则[13]。目前关于点格局的研究中，在调查取样过程中重复取样很少见[15]。此外，在应用点格局进行空间格局分析的过程中，尽管研究者们采取了很多种函数去分析植物格局，但大多仅采用一种方法进行分析。相关研究表明，大多数研究者(75%)使用了K函数或者L函数，其中有 53%的研究仅使用了一种函数，而使用成对相关函数的研究很少[16]。由于成对相关函数是非累积性的，该函数能比 K/L函数提供更多的信息(比如，在特定的空间尺度上影响的定量信息)[17，18]。因此，在进行植物空间格局分析时，通过多种途径和方法进行分析是很重要的。综上所述，本文通过重复取样的方法，采用多种点格局方法分析了黄河三角洲滨海湿地咸淡水交互区域内芦苇和碱蓬两个种群的空间分布特征和种间关系以及两个种群在不同区域内的差异，以期为黄河三角洲滨海湿地芦苇和碱蓬物种的保护恢复以及可持续利用策略的制定提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于山东省东营市黄河三角洲国家级自然保护区内，地处 37°74′—37°83′N、119°10′—119°19′E 之间，位于暖温带，背陆面海，受欧亚大陆和太平洋的共同影响，属于暖温带半湿润大陆性季风气候区，海拔高程处于0—15 m之间。黄河三角洲国家级自然保护区内具有世界上最年轻的河海交汇湿地和大面积处于相对原生状态的滨海滩涂湿地景观，滨海滩涂湿地处于海、陆以及河流等多种体系综合作用下，系统整体脆弱性高。黄河冲积物是研究区滩涂湿地土壤形成的物质基础，土壤类型主要有潮土、盐化潮土、滨海潮盐土[19]。本次研究区内主要植被类型有芦苇(Phragmites australis)群落、碱蓬(Suaedaheteroptera)群落、以及两种植物的混生群落。其中碱蓬属于盐生植物，芦苇属于非盐生植物。

2 研究方法

2.1 调查方法

本研究野外调查于2018年夏季进行。调查区域由黄河边向北延伸至海边，分别为黄河边、中部滩涂湿地、以及近海区域，样方分布区域如图1所示。每个区域内随机选取芦苇和碱蓬混生的群落且芦苇和碱蓬的植株数均大于30[20]，分别设置5个1 m×1 m的样方，估算每个样方中各种群的盖度，记录样方内芦苇和碱蓬植株的点格局空间二维坐标数据(单位:cm)以及株高，并在每个样方中随机选取20株芦苇碱蓬植物个体，测量其地径。同时每个区域内采集0—20 cm深度内土壤样品以及地上部分植株体。在实验室内通过测量水土比(5:1)浸提液盐度获得土壤盐度数据，此外于 80℃烘干采集植株体至恒重，测量其地上生物量。

2.2 数据处理

2.2.1 种群特征分析

根据全部植株的点坐标数据统计每个样方内各个种群的种群密度，并求其平均值；由于采集数据的不满足方差齐性检验，因此本研究通过 kruskalwalli检验分析分别了比较两个种群在三个区域内的密度、株高、地径、生物量的差异性。

2.2.2 点格局分析

1.单变量点格局分析

本文采取了成对相关函数g(r)和Ripley’s K(r)函数，其中g(r)函数是由K(r)函数推倒而来，K(r)函数被定义为以任意一点为圆心，r为半径的圆内期望点数与样方内点密度的比值[18，21]，在 g(r)函数中是用圆环来取代传统格局分析中的圆。其中，g(r)函数消除了 K(r)函数的累积效应，是 K(r)函数的重要补充。由于其是一种概率密度函数并且能解释邻体密度，所以g(r)函数比K(r)函数的累积计算更加直观[22]。

g(r)函数的表达如下[18]:

在完全空间随机的假设下，g(r)值位于包迹线之上，表明种群在 r尺度上聚集分布；g(r)值位于包迹线之间，表明种群在 r尺度上呈现随机分布；g(r)值位于包迹线以下，表明种群在r尺度上均匀分布。此外，为了更简单直观地解释实际的空间格局，我们使用了K(r)函数的转换形式L函数。该函数表达式如下[20]:

(2) 虽然不同生物炭添加比例的土壤样品水分总蒸发量相差不大，但随生物炭添加量的增大，土壤吸水量及连续蒸发12天后的含水量亦增大。

图1 样方分布图Figure 1 Distribution of the quadrat

对于完全空间随机假设中的同质泊松分布过程，L(r)值位于置信区间之上，表明种群在r尺度上呈现聚集分布；L(r)值位于置信区间之内，表明种群在 r尺度上呈现随机分布；L(r)值位于置信区间之下，表明种群在r尺度上呈现均匀分布。

在点格局分析中应采用两种或更多的数据分析方法进行分析。本文通过双变量成对相关函数g12(r)和二阶双变量 K(r)函数分析了芦苇和碱蓬混生群落的种间关系。双变量成对相关函数被定义为格局 1内任意一点在一个给定的距离r范围内，格局2点密度的期望与格局2(本文中指碱蓬)的点密度的比值。

双变量成对相关函数的表达式如下[18]:

二阶双变量K(r)函数的表达式如下[18]:

标记相关函数适用于定量标记的格局分析，其中单变量具有某种属性的定量标记(例如，给定树种的大小)[23]。标记相关函数通常是用来表征单变量格局中定量标记属性形成的过程，可以用来检验标记点格局中标记之间的互相作用。植株高度是植物响应环境条件变化的表现形式，是影响物种空间格局及种间关联关系的重要因素[24，25]，因此本文采用芦苇碱蓬个体的株高作为连续数值型标记，通过Kmm(r)函数分析芦苇碱蓬种群株高分布格局及其相互关系。

标记相关函数Kmm(r)的计算方法如下[26]:

式中i和j代表距离r的两个植株个体，M(i)和M(j)分别代表两个植株的标记属性，是从标记的边际分布中独立抽取的随机标记，表示标记的均值。Kmm(r)是 M(i)和M(j)的非标准化均值，当 Kmm(r)=1 时，标记之间在 r尺度上相互独立；当 Kmm(r)＜1时，标记之间在 r尺度上呈负相关；当 Kmm(r)＞1时，标记之间在r尺度上呈正相关[27]。

本研究中样方尺度为1 m×1 m，同一样方内环境因子差异小，因此数据分析均采用同质泊松过程即完全随机模型对实测格局进行检验，用 Monte Carlo模拟199次，得到上下包迹线围成的95%的置信区间，使用第五最低值和第五最高值来评估函数值偏离完全随机模型的偏离。每个区域内三个样方的重复数据通过加权平均的统计学方法整合成一个平均状态的点格局数据[28，29]。以空间尺度r为横坐标，上下包迹线以及函数值为纵坐标绘图。本文数据分析由SPSS 24.0和ProgramitaFebrero2014(written by Thorsten Wiegand)软件完成。

3 结果与分析

3.1 不同区域芦苇、碱蓬种群密度和种群特征

三个研究区域内芦苇和碱蓬种群的种群密度、株高、地径、生物量如表2所示。碱蓬种群密度排序为:中部滩涂湿地＞近海区域＞黄河边。其中中部滩涂区域与近海区域碱蓬种群密度存在显著性差异(P=0.002)，而黄河边碱蓬种群密度与中部滩涂区域和近海区域均无显著性差异。碱蓬株高排序为:近海区域＞中部滩涂湿地＞黄河边。其中黄河边与近海区域碱蓬株高有显著性差异(P=0.01)，中部滩涂区域与近海区域和黄河边均无显著性差异。碱蓬地径排序为:黄河边＞中部滩涂湿地＞近海区域。其中黄河边和中部滩涂湿地碱蓬地径与近海区域碱蓬地径均存在显著性差异(P值均＜0.001)，黄河边和中部滩涂湿地碱蓬地径无显著性差异。碱蓬生物量排序为:中部滩涂湿地＞黄河边＞近海区域。三个区域内碱蓬生物量均存在显著性差异(P值分别为 0.002、＜0.001、＜0.001)。芦苇种群密度排序为黄河边＞中部滩涂湿地＞近海区域。三个区域内芦苇种群密度均不存在显著性差异。芦苇株高排序为:黄河边＞近海区域＞中部滩涂湿地。黄河边和近海区域芦苇株高与中部滩涂湿地芦苇株高存在显著性差异(P值分别为0.002、0.005)，黄河边和中部滩涂区域无显著性差异。芦苇地径排序为:黄河边＞中部滩涂湿地＞近海区域。其中三个区域内芦苇地径均存在显著性差异(P值分别0.004、＜0.001、＜0.001)。芦苇生物量排序为:黄河边＞中部滩涂湿地＞近海区域。其中黄河边与中部滩涂湿地和近海区域均存在显著性差异(P值分别 0.007、0.001)，中部滩涂湿地和近海区域无显著性差异。

表1 三个区域内芦苇碱蓬种群密度、株高、地径、生物量Table 1 The plant height, ground diameter and biomass of plant community in three areas

3.2 不同区域芦苇、碱蓬种群点格局分析

3.2.1 种群个体分布格局

成对相关函数分析结果表明在 49—50cm 尺度上的黄河边碱蓬种群(图2—a)和20cm、36cm、49cm尺度上的黄河边芦苇种群(图2—d)以及16 cm尺度上的中部滩涂湿地芦苇种群(图2—e)中出现均匀分布的格局；在0—9 cm、10—14 cm等大部分尺度上的黄河边(图2—a)以及34.5 cm尺度上的中部滩涂湿地碱蓬种群(图2—b)均呈现聚集分布的格局；在0—4 cm、6—9 cm、13—14 cm以及17 cm尺度上的黄河边芦苇种群(图2—d)中和7 cm、21cm尺度上的近海区域的芦苇种群(图2—f)中呈现出聚集分布的格局。在其他尺度上三个区域的芦苇和碱蓬种群均趋于随机分布的格局。

图2 不同区域芦苇碱蓬混生群落空间点格局Figure 2 Spatial point pattern of mixed community of Phragmites communis and Suaeda salsa in different area

单一变量L函数表明在42—50cm尺度上的中部滩涂湿地碱蓬种群(图2—h)呈现均匀分布的格局；在3—4 cm、16 cm、19 cm尺度上的中部滩涂湿地芦苇种群(图2—k)和16—19 cm、26—44 cm尺度上的近海区域芦苇种群(图2—l)以及全部尺度上的黄河边碱蓬芦苇种群呈现出聚集分布的格局；在其他尺度上三个区域的芦苇和碱蓬种群均趋于随机分布的格局。

3.2.2 种群株高分布格局

标记相关函数分析结果(图3)表明在31 cm和34 cm尺度上的黄河边芦苇种群、42 cm尺度上的近海区域碱蓬种群以及5 cm、9 cm、22 cm、31 cm尺度上的近海区域芦苇种群中，植株高度之间呈负相关关系；在4—8 cm、11—17 cm尺度上的中部滩涂湿地碱蓬种群、32 cm尺度上的近海区域碱蓬种群以及30 cm尺度上的近海区域芦苇种群中，植株高度之间呈正相关关系。其他尺度上三个区域内植株高度之间相互独立。

3.3 不同区域芦苇、碱蓬混生群落种间关系

双变量成对相关函数分析结果(图4)表明在6.5 cm、10.5—12.5 cm、19.5 cm、23.5 cm.5 cm、28.5 cm、30.5 cm等尺度上的黄河边以及14.5 cm、44.5 cm尺度上的近海区域两个种群关系呈现负相关；在41.5 cm尺度上的黄河边和43.5 cm尺度上的中部滩涂湿地以及21.5 cm、46.5 cm尺度上的近海区域两个种群关系呈现正相关；其他尺度上三个区域内两个种群关系均呈现无关联。

双变量L函数表明在5—50 cm尺度上的黄河边两个种群呈现负相关；在 49—50 cm 尺度上的中部滩涂湿地以及27—33 cm尺度上的近海区域两个种群关系呈现正相关；其他尺度上三个区域内两个种群关系呈现无关联。

4 讨论

4.1 不同区域芦苇、碱蓬种群密度和种群结构的差异

前人研究表明，以黄河河道为基轴向两侧延伸，土壤盐度随之加大[30]。本研究中，黄河边平均土壤盐度为 1 g·kg-1，中部滩涂湿地平均土壤盐度为 5 g·kg-1，近海区域滩涂湿地平均土壤盐度为4 g·kg-1。三个区域土壤盐度排序为:中部滩涂区域＞近海区域＞黄河边。黄河边区域靠海远，很少能受到海水的冲击，因此土壤盐度低，中部滩涂区域由于受到海水冲刷的频率小于近海区域，海水中盐分在土壤中得以累积，因此土壤盐度升高，而近海区域受到海水冲刷的频率高，但其土壤含水量比中部滩涂湿地高，土壤淋溶作用使得土壤中的盐分、有机物质等转移到下层土壤中[31]。前人研究结果表明，碱蓬在低盐浓度下的生长状况比在无盐条件下好，在盐度 2—6 g·kg-1时，种子容易萌发[32]，本研究中低盐区域的黄河边碱蓬种群密度以及株高在三个区域中处于最低值，盐度影响可能是关键的因素。而生物量排序黄河边碱蓬种群处于第二位，高于近海区域，这可能是因为芦苇碱蓬混生群落中，由于芦苇本身具有一定的株高优势，其对碱蓬有一定的遮光作用[33]，因此碱蓬群落采取横向生长的策略，使其地径更加粗壮，这与本研究中碱蓬地径黄河边＞中部滩涂湿地＞近海区域结果相吻合。芦苇虽然对于盐分有很强的适应能力，但它是一种拒盐植物[33]，前人研究表明在诸多影响芦苇生长的因子中，盐度是最主要的限制因子[34]。黄河边土壤盐度比其他两个区域低，因此黄河边芦苇种群在种群密度、植株高度、地径以及生物量上都比其他区域高。近海区域由于距离海边的距离近，易受到潮水的影响，芦苇种子的定殖及萌发可能会受到一定的影响，导致种群密度及生物量小于中部滩涂湿地。田晓燕等研究表明适宜盐度有利于芦苇生长发育而淹水作用会对芦苇分蘖数产生抑制，因此本研究中近海区域芦苇株高高于中部滩涂而地径小于中部滩涂区域是由于近海区域土壤盐度相对于中部滩涂湿地更适宜芦苇生长，但近海区域的频繁淹水对芦苇分蘖数产生了抑制导致地径减小[35]。

图3 不同区域芦苇碱蓬混生群落株高格局分析Figure 3 Spatial point pattern of plant height in mixed community of Phragmites communis and Suaeda salsa in different area

图4 不同区域芦苇碱蓬混生群落种间关系Figure 4 Interspecific relationship of mixed community between Phragmites communis and Suaeda salsa in different area

4.2 不同区域芦苇、碱蓬种群点格局差异

植物空间分布格局的基本类型包括随机分布、均匀分布、聚集分布，随机分布表明植株个体之间没有明确的生态关系，均匀分布表明植株个体之间存在相互排斥的生态关系[36]。L函数分析表明黄河边碱蓬种群全部尺度上、中部滩涂湿地2—42 cm尺度上呈现聚集分布；而成对相关函数分析结果表明，黄河边碱蓬种群随着尺度增大，种群呈现聚集和均匀分布，中部滩涂湿地仅在 34.5 cm 尺度上呈现聚集分布的格局；L函数分析表明黄河边芦苇种群在全部尺度上呈现聚集分布，而成对相关函数表明种群在17—49 cm尺度上呈现随机分布格局。本研究中只有在16 cm尺度中部滩涂湿地芦苇种群和42—50 cm 中部滩涂湿地碱蓬种群中出现了均匀分布，即种群内存在一定的种内竞争，植株个体之间存在一定的排斥关系。芦苇种群在小尺度上的空间分布格局受种内竞争、种子扩散方式等植株本身的生物学特性的影响[34]中部滩涂湿地由于盐度高并且土壤含水量低，芦苇采取相互排斥的策略去扩大种群分布，寻求适合种群生存的微环境。在42—50 cm尺度上碱蓬种群采取种内自疏，所需空间逐步扩大，虽然种群聚集规模下降，但其种群分布更加广泛，有利于种群生存[37]。黄河边芦苇和碱蓬种群均在一定尺度上出现聚集分布的格局，这是由于芦苇具有根蘖繁殖的特性，萌蘖苗在黄河边这种环境条件适宜的情况下迅速萌发形成芦苇生物学斑块，所以个体之间主要为正相关关系，呈现聚集分布的格局。由于黄河边植物物种多样性丰富且植株密度大，碱蓬种子自母体释放后散落并集中于地表局部区域[38]，并在相对适宜的环境萌发生长，因此碱蓬种群也呈现聚集分布的状态。

4.3 不同区域芦苇、碱蓬混生群落种间关系

种间关系是植物资源利用方式、种间相互作用和环境因素需求的表现[39]，反映了物种间的竞争关系和群落的环境资源配置情况[37]。黄河边两个种群种间关系在 0—6 cm 尺度上无关联，说明在这一尺度上两种植物均处于一种稳定状态，相互之间没有影响，个体至之间不存在资源竞争，其后在大部分尺度上趋于负相关，这是由于这一区域芦苇的植株密度和植株高度在三个区域中处于最高水平，形成了较大的植物斑块，对碱蓬种群的资源获取起到了一定的限制作用，二者表现出竞争关系，在这一区域内，芦苇种群相对碱蓬种群处于优势地位，碱蓬只能在局部地区生存。中部滩涂湿地中两种植物种间关系几乎在全部尺度上均呈现无关联，这是由于在这一区域盐度高，环境不适宜芦苇的生长，芦苇的株高在三个区域中处于最低，而碱蓬在这一区域中处于优势地位，芦苇其对高密度的碱蓬种群获取资源难以产生胁迫。近海区域两种群在大部分尺度上种间关系呈现无关联，这是由于在这一区域芦苇碱蓬的生长均采取了纵向生长的策略，植株高度升高，地径减小，并且这一区域种群密度低，个体之间随机分布，互相影响小。

目前关于点格局的研究大多通过基于距离的种群空间分布去推断种群的种间作用，而对于芦苇和碱蓬来说，株高是一个可以反映植株生长状况的指标，将这一属性作为定量标记进行种群的点格局分析更能准确反映种群内的相互作用。总体来看，在绝大部分尺度上芦苇和碱蓬种群株高标记无相关性。在混生群落中，芦苇和碱蓬的种群密度低，种群内植株的高度生长不受种内相邻个体的干扰。标记点格局可以为植物种群分析提供更丰富的信息，但其仍然存在一定的局限性，比如不同种群之间的关联性以及不能更好的排除生境异质性的影响[27]。中部滩涂湿地以及近海区域芦苇碱蓬种群株高均在某些尺度上出现正相关关系，这可能与其他种群的作用或生境的异质性存在一定的关联。