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达尔文主义与新达尔文主义

2020-03-19郭建崴

化石 2020年1期
关键词:生殖细胞华莱士进化论

郭建崴

进化论系列讲座(十七)

如前所述,赫胥黎、海克尔和斯宾塞三位“大咖”通过各自的学术活动捍卫和发展了达尔文进化论的核心思想,但是在他们活跃的学术生涯前期却并没有出现“达尔文主义”一词。直到达尔文逝世7年后,华莱士在1889年出版了《达尔文主义》一书,从此这个用语开始广为流传。

华莱士写这本书的目的是希望借此推进一种“纯粹的”达尔文主义。它排除了达尔文的泛生论以及其他所有承认获得性状遗传的内容,华莱士在书中提到:“……我的所有工作力图展示出在新物种产生的过程中自然选择压倒性的重要性。因此我站在达尔文先前的立场上……我认为这本书的立场是在拥护纯粹的达尔文主义。”到了1905年,华莱士又在《我的一生》书中写道:“我与达尔文的不同意见,并不代表我俩对自然选择原理的看法有什么分歧。在许多方面,我是扩展了这个原理,加强了这个原理。我始终毫不保留地坚持‘实用’原则,这也就是自然选择学说的主要基石……有人批评我说,我比达尔文还要坚持达尔文主义,我承认这一点他们是说对了。”

实际上,华莱士的《达尔文主义》深受魏斯曼的影响,他认为魏斯曼的理论完全支持他所提出的纯粹达尔文主义。

魏斯曼(Weismann August,1834~1914)是德国动物学家,1834年1月17日生于法兰克福,1856年进入格丁根大学学医,当达尔文提出其进化理论时,魏斯曼还只是一个20多岁的年轻人。

1861年,魏斯曼师从于吉森大学动物学家K.G.洛伊卡尔特,学习、研究动物发生学及形态学,1863年发表了关于双翅目昆虫变态的研究论文。19世纪60年代中期以后,魏斯曼不幸肈患眼疾,不得不终止显微镜下的实验研究而转向理论探索,把精力放在思考生物学上的一些重大问题及其解决途径上,所涉及到的领域包括自然选择与进化、遗传的物质基础、生物发育的机制。

魏斯曼(图片引自互联网)

在开始研究进化的时候,魏斯曼也相信获得性状遗传。但随着细胞学研究的进展,获得性状遗传的不合理性逐渐显露出来。

细胞学说最早是由德国植物学家施莱登(Matthias Jakob Schleiden)和动物学家施旺(Theodor Schwann)在1838~1839年间提出的,到了1858年由德国生物学家魏尔肖提出细胞通过分裂产生新细胞的观点而趋于完善。细胞学说揭示了细胞是动植物结构和生命活动的基本单位,论证了整个生物界在结构上的统一性以及在进化上的共同起源,进而推动了生物学的发展。恩格斯曾把细胞学说与能量守恒和转换定律、达尔文的自然选择学说并誉为19世纪最重要的“三大自然科学发现”,确认其为辩证唯物论提供了重要的自然科学依据。

根据当时的观察研究,魏斯曼相信所有的遗传物质都包含在细胞核里。在细胞结构上以及细胞分裂的过程中,没有什么可以使获得性状遗传成为可能。

根据自己对细胞结构、生殖以及繁殖等实际情况的了解,特别是根据自己以前对红虫、水螅和水母等无脊椎动物所作研究的结果,魏斯曼发现在这些生物的胚胎发育早期,未来的生殖细胞经过少数的几次分裂后,就被“搁置”在一旁,不再与躯体的其他细胞发生任何生理上的联系。实际上,这些未来的生殖细胞是被隔离起来了,没有什么途径可以将作用于有机体其余部分的影响传递到这些生殖细胞的细胞核里。直到生殖过程的开始,这些生殖细胞才重新活动起来。

魏斯曼由此得到启发,主张生物体由质上根本相异的两部分——种质和体质组成,认为生殖细胞——种质细胞,与生物体的其他细胞——体质细胞,从一开始就是分开的,因而在体质细胞中发生的任何事情都不会影响到生殖细胞以及它们的细胞核。

据此,他在1885年提出了“种质连续学说”,认为种质细胞是连续的,是世代相传的,并始终和体质细胞分离,种质只存在于核内染色质中;而体质细胞是不连续的,每一代的体质细胞都是由前一代的种质细胞衍生而来,体质细胞只起着保护和帮助种质繁衍自身的作用。遗传是由种质中具有一定化学成分和具有一定分子性质的物质从一代到另一代的传递来实现的。因此,生物体在一生中由于外界环境的影响或器官的用与不用所造成的变化只表现于体质上,而与种质无关,所以后天获得性状不能遗传。进而他得出结论,进化是种质的有利变异经自然选择的结果。

而后,魏斯曼又通过引证和亲自进行一些实验来证明获得性状遗传的不存在。在著名的小鼠尾巴切割实验中,他发现连续切割22代,小鼠尾巴并未变短——既然连续多个世代去除一种生物体的某个器官,结果并不能导致这种器官的退化,他认为这是否定获得性状遗传的直接证据。当然在今天看来,这个实验并非确定无疑的证据。

此外,魏斯曼还列举了许多事例,说明生物的适应现象不可能通过“用进废退”的获得性状遗传原理来解释。例如,蚂蚁中的工蚁和兵蚁有许多特殊的适应,但它们本身并不繁殖,因此这些适应不可能通过获得性状遗传而形成。最终他确信,对以往需要用获得性状遗传来解释的现象,可以用自然选择来更好地予以说明。

否定了任何形式的获得性状遗传,自然同时也否定了达尔文的“泛生子学说”。但对于达尔文进化论的主要方面,魏斯曼完全接受并继承了。而且,通过发展他的遗传理论,魏斯曼成为了一位完全的选择论者,认为除了自然选择外,进化就不再需要其他机制了。后来他将这种基于种质连续理论的进化学说称为“新达尔文主义”。

从1866年担任弗赖堡大学医学系动物学和比较解剖学副教授开始,魏斯曼在大学里讲授达尔文进化论多年,直至1912年退休。期间他于1868年在该校创办动物研究所并任第一任所长,1871年升任教授。1914年11月5日他在弗赖堡逝世。

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