鼠年再谈鼠——《化石》中的“鼠”知识（一）

郭建崴 汇编

作为十二生肖之首，鼠年，与我们的杂志有着一种特殊的渊源。因为正是在4轮地支之前，《化石》问世，在当时那个中国科普界“万马齐喑”的时代，点燃了无数渴求知识的内心之烛。48年过去，许多老师和同仁写下的一篇篇科普镌文，通过坚守初心的《化石》为广大读者奉献了源源不绝的科学滋养。是时候该做个整理了，从本文开始，我们将至今发表在《化石》杂志中的所有有关内容按照知识体系汇编起来，带给读者一段久远的回忆，同时致敬那些以《化石》为田的耕耘者。

从鼠的定义说起

“老鼠，俗话叫耗子，是哺乳动物纲啮齿目中最普通的一员。所以啮齿类动物多称为鼠。在大不列颠百科全书上是这样介绍鼠或啮齿目的：‘所有啮齿类都有一对终生生长的大门齿、一段长的齿缺，其后有2-5个颊齿。这类动物的咀嚼机能是：当它用门齿啮物时，其颊齿不能咬合或咀嚼。反之，在用颊齿咀嚼时、上下门齿却又是分离的’。这大概是最全面扼要的一个有关鼠的定义了。”这是李传夔老师在我们1984年第一期杂志中发表的《鼠年漫话鼠化石》一文中的概括，道出了“鼠辈”的真面目。先生于去年仙逝，本文也是对他的一个追念。

这是李老师第二次在《化石》上谈鼠。早在1972年《化石》推出的首期“试刊”上，先生就与邱占祥老师联名发表了《安徽红层中发现重要脊椎动物化石》一文，其中写道：“古新世在哺乳动物发展史上处在一个极重要的时代，这个时期恐龙刚刚绝灭，哺乳动物代之而起。许多常见的哺乳动物门类，如食肉类、灵长类、啮齿类和有蹄类的祖先类型都是在古新世前后从原始的食虫类中分化出来的。”在文章末尾的地层介绍和“安徽脊椎动物化石层位表”中，“啮齿目”赫然在列于潜山盆地中古新世痘母组中。虽然相关的科普信息不多，但是能够跻身于《化石》杂志首刊之中，看来“鼠辈”们在“星光灿烂”的古脊椎动物世界里还是有其独特地位的。

这独特的地位，李老师在他1984年的那篇文章里分析得十分透彻。下面我们继续摘其精髓，以飧读者。

接着对鼠的定义，李老师拓展道：“‘一对大门牙’并不是仅见于啮齿类的特点。白垩纪的多瘤齿兽，古新世的更猴，现代非洲的指猴和大洋洲的带熊都有一对大门牙……有大门牙、小个子的动物绝不都是啮齿类。但只有这特殊的咀嚼机能倒确实是鼠类所特有的。……先从老鼠啃木箱谈起……原来它在磨（门）牙，这是正常的生理需要。因为终生生长的门齿一时不磨，势必加长，牙长则撑起嘴巴，无法闭口。……华南第四纪骨化石上常见有竹鼠、豪猪啃咬的痕迹原因即在于此。……鼠类在磨牙时只用门齿，此时头骨上的咬肌、翼肌把下颌推到前方，使下门齿与上门齿咬合，但同时上下颊齿相互脱离、错位，所以此时是只啮不嚼。……这种动作称之谓啮。‘啮’是啮齿类第一个至关重要的特征。反之，鼠在咀嚼进食时，颊齿咬合，但下门齿又随下颌退至后方，上下脱离。这种动作称之为（音合）。因此，凡啮齿类都必需具备两种不同位置的咬合关系，我们称这种咬合方式叫‘啮异步’。……凡动物具备啮异步的皆叫鼠。这一点人做不到、兔子也不成，多瘤齿兽和更猴也不可能，唯有鼠。”

随后李老师谈的是“鼠的祖先”，反映的是先生当年取得的一项在国内外引起轰动的重要科研成果。20世纪70年代，“在我国安徽潜山县古新世中晚期地层里发现了一种名叫东方晓鼠的化石。它有一对大门牙、退化的颊齿和可能具有雏形的啮异步的机能，……‘东方晓鼠的发现对啮齿类的起源问题犹如东方旭日，朦胧欲晓了’。……至少可以说啮齿类可能起源于晓鼠类的‘鼠型动物’。而近年在湖南衡东县早始新世（5000万年前）地层中发现的钟健鼠的完整头骨，就更加证实了这种推论。”

再往下李老师谈了“鼠的分类”，先是介绍了“鼠辈”之盛，“世界上现有多少鼠类，其说不一。估计大约有35科、350多属、1700种（或说3000种！）以上吧。在现生的哺乳动物中，啮齿类占了总科数的1/4，总属数的35%，总种数的50%。至于个体数目所占的比例恐怕就更高了。当然化石啮齿类的数目还没有包括在内。……鼠族既如此昌盛，花样也更繁多；有滑翔的鼯鼠、水中的水䶄、荒漠的跳鼠、森林的睡鼠、穴居的鼢鼠、家中的屋顶鼠……；大者如水豚，小者如巢鼠；米拉鼠头上生角，栉齿鼠（编者注：现在通常称为梳趾鼠）趾如梳栉……。遍布于除南极之外的世界各大陆及海洋诸岛。至于古生物学上鉴定、研究最有成效的啮齿类牙齿，更是五花八门。”在评述“目前多数人还是采用按咬肌结构分为始啮、松鼠（本期封面为赤颊黄鼠，属于松鼠型亚目松鼠科黄鼠属/邢睿摄影）、鼠和豪猪（或豚鼠）四个亚目的分类法”的同时，先生也提到了啮齿目目内分类以及目本身分类位置的难处。

东方晓鼠化石（王元青供图）

然后，李老师又以数量多、繁殖快、容易得到的实验动物果蝇为对照，指出：“古生物学上最好的一种‘果蝇’就是啮齿类（牙齿）。……筛洗法，土中淘牙，一次可获得大量的鼠类等小化石材料。……啮齿类不仅数量多，保存条件有时也很特殊。鼠多群居，常大批死亡、冲刷、堆积在一起。我国西南地区的第四纪裂隙中，欧洲第三纪（编者注：现分为古近纪和新近纪）中期的一些裂隙堆积内，每有啮齿类化石堆积成层的情况。北京猿人食鼠，在洞内吃完‘烤全鼠’后，留下大批下颌、牙齿和肢骨，所以周口店第一地点鼠类化石多到简直可以‘大把抓’的程度。一只鹰每天可捕食鼠类十余只。整个吞下后，把肉及内脏消化，剩下的毛皮骨骼在胃内团成小球吐出。这样在鹰窝周围堆积了大量的鼠骨小球。一旦有条件形成化石，就是一大古生物宝库，如德国南部的奥涅根地点即有此类化石发现。”

灰仓鼠——一种现生的仓鼠类（邢睿摄影）

接着，李老师又从“啮齿类快得惊人的进化速度，是划分对比地层极为有利的条件之一”出发，以仓鼠类、䶄鼠类和鼢鼠类的进化规律和特点为例，指出“世界上陆相新生代地层的划分，和某些古生物学理论问题的探讨，依赖于啮齿类化石做根据的状况日趋显著。”

先生在此没有对“某些古生物学理论问题”展开说明，他想表达的深意是什么笔者不敢乱猜。但是如果允许敞开思路去联想的话，当时正值改革开放之初，封闭已久的中国地质古生物学界正在如饥似渴地吸收西方涌入的众多新思想、新理论——如板块学说、如间断平衡论。这里我们略微谈论一下后者，以后笔者会在“进化论坛”栏目中做较为深入的剖析。它产生于20世纪70年代，80年代以后开始影响我国。其核心是认为生物进化并不是像达尔文所说的自然选择逐渐积累一代代的有利变异所至，而是一部物种长期保持不变（平衡）与短期内速变出新种（间断）交织的历史。因一时被认为是对达尔文进化理论的“反叛”，间断平衡论曾经名噪一时。但是，是不是所有的新理论就一定比旧理论更加正确呢？这需要实践的检验。李老师文中提到的“理论问题”我们不得而知，但是笔者从先生的文章里读出了对间断平衡论的质疑——“再一个更显著的例子是中亚土状堆积中的鼢鼠化石；先是出现长齿根的原鼢鼠；以后齿根变短、头颅粗健，成为进步的原鼢鼠；最后齿根完全消失，成为现生的鼢鼠。而鼢鼠又可按头骨枕区的平、凹、凸分成三族，各按自己的谱系平行进化。这样，从800万年前的蓬蒂期原鼢鼠起，可按进化系统逐层逐期地追索，直到现代。”

开创性的啮齿类化石研究

也许是科研工作以及曾肩负副所长期间的管理工作占用了李传夔老师太多的精力和时间，他给《化石》的再一次赐稿已经到了2009年。那年是中国古脊椎动物学的开山之士杨钟健院士逝世30周年，为了纪念，我们杂志以第一期奉上了纪念专辑。巧合且幸运的是，那一期杂志还是首期改版为铜版纸全彩印刷的图文并茂的“鸟枪换炮”期刊。李老师是笔者当时恳求赐稿的几位大家之一，他欣然奋笔，写下了《忆杨老——三十年音容犹在》这篇情深意切的镌文。这是对我们《化石》多么大的支持啊，感激之情至今笔者都无以尽言。

李老师写道：“1975年12月19日，杨老把我叫到他的办公室。指着桌子上的一本大厚书说：‘这本好书给你！’我打开硬硬的黑封面一看，扉页上用毛笔赫然书写着四行大字——‘这壹本关于啮齿类的经典著作赠给李传夔同志作为纪念。一九七五年十二月十八日’。……我高兴得直蹦，三个90度的大躬立即鞠下，……”“如果从1962年我做啮齿类化石研究算起，到76年也有14年的‘工龄’了。14年中，我也早已神会过Tullberg的这本巨著，只是无缘相见。只知道那是本划时代的大作，把啮齿类划分为松鼠型下颌亚目和豪猪型下颌亚目就是Tullberg在1899年创始的。……这书出版于1899年，但距杨老1924-1927年间在德国慕尼黑大学做博士论文《中国北方之啮齿类化石》时仅25年，当是他老人家当年案头的主要参考书。杨老的论文发表在1927年《中国古生物志》五卷三册上。这是第一部由中国学者撰写的专著，它‘标志着古脊椎动物学在中国的诞生’（周明镇语）。如此，可以毫不夸张的说，中国的古脊椎动物学诞生是从研究啮齿类化石开始的。……如今我也快到杨老当年的岁月，回想起来是有负他老人家的期盼、愧对杨老的。幸好我辈中颇有几位同仁，诸如王伴月、吴文裕、郑绍华、邱铸鼎等皆在啮齿类化石的研究中做出优异成绩，继承了杨老啮齿类研究的衣钵。更喜有中年一代，如孟津等都已成为国际上执啮型动物研究牛耳的大家了。我想这些都可以告慰杨老在啮齿类研究上的期望，弥补我的愧心。”

李传夔老师过谦啦！最后这段引语中对同仁的赞誉无可非议，但对自己的严苛似有不妥。来看看后起之秀对他的评价吧。

研究小老鼠，做出大文章

这是李老师的学生王元青研究员在2014年第三期《化石》杂志上发表的一篇文章的一个小标题，而整篇文章的题目是《李传夔——一位享誉中外的古哺乳动物学家》。让我们通过王元青研究员的描述，走进李老师的“大文章”之中。

“李传夔先生的学术生涯是从研究啮齿类开始的。1962年，他发表了第一篇论文‘河北张北第三纪河狸化石’，报道了亚洲首次发现的单沟河狸化石，并命名了一个新种——张北单沟河狸。1963年，他研究发表了亚洲当时最原始的啮齿类化石——杨氏秦岭鼠。同年，他还命名了通古尔单沟河狸。1965年，他研究了我国北方始新世的兔形类化石，其中包括当时世界上时代最早、形态最原始的兔形类——洛河卢氏兔。从此，李先生与啮齿类和兔形类化石结下了不解之缘，他研究了我国发现的不同地点和时代的大量啮齿类和兔形类化石，成为我国相关研究领域的权威专家。在他已经发表论文中，共命名了哺乳动物化石41个新属、72个新种，其中啮型动物（包括啮齿类、兔形类以及它们的祖先类型）新属种数量分别为24个和44个。与他年龄相仿的同事都亲切地称呼他‘大耗子’，而且这个外号还声名远播，国外的许多同行也知道其来历和故事。

……从20世纪60年代开始的大规模华南‘红层’考察，给探讨啮齿类和兔形类起源问题提供了契机。在我国南方，广泛分布了白垩纪和古近纪沉积地层，因普遍呈现为红色，科学家通常将其称为华南‘红层’。……华南‘红层’研究的主要成果中，有一项是在我国南方首次确认了古新世地层的存在，发现了古新世亚洲特有的哺乳动物群。正是华南古新世地层和哺乳动物群的存在，为啮齿类和兔形类起源研究提供了必要条件。在经历了‘文化大革命’初期几年的中断之后，1970年古脊椎所华南红层队转战安徽，在安徽潜山、宣城（现称宣州）发现了丰富的古新世哺乳动物化石。其中在潜山发现的几件标本因保存有啮齿类一样的门齿，自然成为李传夔先生的研究对象。

李传夔先生经过认真仔细的研究，发现这些标本分别属于两个不同的属，并将它们分别命名为晓鼠和模鼠兔，因它们在形态特征上分别与啮齿类和兔形类相近，认为晓鼠可能代表了啮齿类的祖先类型，而模鼠兔则可能是兔形类的祖先类型。随着填补啮型类进化中间环节的化石以及更好的标本的发现，李先生对啮型动物起源研究也得以深入、完善。1984年，他依据中国的实际材料，提出了‘鼠兔同源’的观点。1987年，他又建立了被广泛接受的早期啮型动物系统发育分类体系，同时指出东亚是啮齿类和兔形类的起源地。不仅后来的一些形态学研究为李先生的结论提供了新的证据，现代的分子生物学研究也普遍支持啮齿类和兔形类具有最近的亲缘关系。1995年，他与丁素因先生因这项成果共同获得中国科学院自然科学奖一等奖。”

实际上李传夔老师的辉煌成就还不止这些，正如王元青研究员文章中另外两个小标题指出的，至少还有“奠定古近纪和新近纪生物年代划分的基础”，以及“推动我国中生代哺乳动物研究”。

来帮老鼠修家谱

这是王元青的学生李茜研究员在2014年第三期《化石》杂志上发表的另一篇文章的标题。摘其精髓，让我们来了解一番李传夔老师当年那篇“大文章”的某些细节及其对学科后续发展的影响。

“啮齿类动物早在晚古新世就有了，始新世初期便开始辐射和发展，出现了形态各异的多个类群。在始新世/渐新世之交的全球降温事件后，啮齿类就得到了进一步的发展，与兔形类一起替代了始新世占有优势地位的奇蹄类，从此一发不可收拾、成了优势类群。啮齿类一直是古生物研究中的一个重要门类，它们分布广泛、数量众多、种类繁多，具有漫长的演化历史，在形态、栖息地适应等方面高度分化，是进行地层划分、对比，以及全球环境历史变迁对动物物种分化、形态演变、地理分布格局形成所产生的影响等重要科学议题的理想材料。当然，关于啮齿类的起源也是古生物研究者们最为关注的问题之一。

……谁是啮齿类的老祖宗。有关这个问题，科学家们曾有过各种猜想，有人认为啮齿目起源于灵长目的更猴类，也有根据跟骨构造怀疑它起源于古肉食类的，这一切的推断都被发现于我国安徽省潜山盆地的一类哺乳动物化石所否定。1977年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的李传夔先生发表论文报道了这一类化石。李先生给这类化石起了一个很有寓意的名字‘东方晓鼠’，……东方晓鼠有一对大门牙、退化的颊齿，上、下颌齿缺的长短差别明显、下齿缺不及上者的一半，这些特点给了古生物学家重要的信号，反映出它拥有类似啮齿类的一个重要特征，也就是可能具有‘啮’的动作。众所周知，老鼠们最显著的特征是上下各有一对没有牙根、终生生长、形如凿子的门齿，而且它们必须不断地通过啃咬东西磨牙，‘啮’正是它们特有的生理需要。而潜山标本的特点反映出它很可能已经有了这个本事，不过通过颧突位置的对比发现，它‘啮’的动作远不及任何啮齿类，因为颧突位置靠后，并不容易扯动下颌做大幅度的前后推动。所谓‘一石激起千层浪’，这次发现和相关研究引起世界上有关学者的极大关注和充分肯定。随后，很多研究者通过系统发育的研究证明东方晓鼠是现今最接近啮齿类祖先的动物。当然，现阶段的研究表明晓鼠并不是老鼠们的直接祖先，但至少可以说，啮齿类动物可能起源于晓鼠类的近亲。

一波未平，一波又起。1979年李传夔先生和几名同事一起发表了一篇关于湖南衡阳盆地早始新世哺乳动物化石的文章，其中就包括了亚洲最早的啮齿类化石记录——钟健鼠（Cocomys）。因为它的发现在啮齿类的起源和进化，以及生物地层上都有很重要的意义，故以我国古脊椎动物学的创始人，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所第一任所长杨钟健教授的名字命名。说起来，这类化石被确认为老祖宗的过程还有些曲折，在最初的研究中由于材料的稀少，将其归入壮鼠类中（一类在北美始新世地层中常见的属种）。后来随着这类标本的不断发现，特别是在钙质结核中发现了保存非常完整的头骨和下颌，研究者们也及时做出了修正，将其归入到梳趾鼠超科当中。当然，古生物的研究常常就是这么一个盲人摸象的过程，自家的孩子被误当成邻居家的，也是常有的事情，但终归不是一家人，不进一家门。钟健鼠具有始啮型头骨，松鼠型的下颌，牙齿结构非常的简单，以尖为主、尖之间的脊很弱，低冠。这些特征都表明它是一类非常原始的啮齿类。通过对化石的系统发育研究，结合化石产地磁学地层学和同位素地层学的研究结果表明钟健鼠是啮齿类中的基干类群，说白了就是钟健鼠作为一个真真正正的耗子，位居啮齿目的开山元老之一。

……帮着老鼠们找祖宗这件事上李传夔先生的功劳最大，不光我们上面提到的这两个重要的工作，其实还有很多关于早期啮齿类的工作也有李先生的贡献。比如：在我国内蒙古地区发现的早期啮齿类磨楔齿鼠（Tribosphenomys）和内蒙古鼠（Neimengomys），它们不仅让我们对早期啮齿类的形态有了一个了解，还帮助解决了另外一个长期存在争议的问题——啮形动物（包括了啮齿目和兔形目）是否是单系类群。这些化石的发现填补了啮齿目和兔形目之间的裂缝，从形态学的研究上强有力地支持啮形动物是单系类群。

找到了老鼠们的先祖，修谱的工作算是完成了最基础的部分，下一个重要的问题是它们源于何地？也就是说，哪里是啮齿类的起源地呢。……起初，由于在北美晚古新世地层中发现了壮鼠类的化石，所以学者们提出啮齿类北美起源的观点。随着时间的推移，特别是在20世纪70年代以后，在我国以及蒙古、哈萨克斯坦等中亚地区发现了越来越多的啮齿类化石材料，其中就包括有我们上面提到的东方晓鼠、钟健鼠、磨楔齿鼠等早期的啮形类化石，这些发现成为了‘啮齿类中亚起源’的有力的证据。……

修谱涉及到的另一个问题是它们的子子孙孙又在哪里？这就涉及到了古生物研究当中物种的迁移、扩散和辐射发展等问题。这个问题可不小，前面已经提到了啮齿类的属种数量那是相当的多，要完全搞清楚它们之间的关系，从哪里来、到哪里去，估计研究啮齿类的科学工作者们还得忙乎很长的时间。不过也不要太悲观，有的门类现在已经有比较清晰的路线了，比如我们前面提到的梳趾鼠类：从早始新世起源以后，在始新世中期梳趾鼠类在亚洲就得以迅速发展、分异明显，在我国的内蒙古、河南、山西、湖北、江西以及蒙古、哈萨克斯坦以及南亚的巴基斯坦和印度等国的中始新世地层中都有梳趾鼠类的化石。始新世与渐新世之交，全球出现明显的降温事件，这时中亚和东亚的气候变得较为干燥，梳趾鼠抓住这一契机在东亚和中亚迅速发展，只要是有渐新世的地层就有它们的踪迹，这种局面一直延续到距今约2千万年的早中新世的早期。这之后中亚和东亚的梳趾鼠类就少得可怜了，而与此同时南亚却出现了它们的身影，这是为什么？是什么导致了梳趾鼠类的大迁移？原来，这时中亚与东亚的气候已不如往日，变得潮湿和寒冷，研究者们认为这种气候变化与青藏高原的抬升可能关系密切。已经习惯了干燥温暖气候的梳趾鼠们哪里受得了啊，三十六计走为上，南亚——西亚——非洲，一路迁移，寻找热而干燥的栖息地。直到今天，梳趾鼠们还在东非和北非的沙漠和半沙漠地带繁衍生息。”

并非尾声

由杨钟健开创、李传夔传承的中国古啮齿类研究事业蓬勃发展、后继有人，此乃“鼠辈”的大幸！

同样，在科普上李老师也不是一个人在战斗，不是一个人。从创刊伊始，随着《化石》一期又一期、一年又一年地推陈出新，“鼠辈”们隔三差五地出现在我们的杂志中。它们或反映出我们古脊椎所相关的科学发现，或科普了一些相关的基础知识，勾连出“鼠辈”们起源、进化、生态、习性以及生物多样性等方方面面的信息网；例如，王伴月老师在2001第三期我们的杂志中发表过《会用‘梳子’梳毛的啮齿动物——梳趾鼠》，娓娓道出梳趾属家族方方面面更为详尽的知识。王老师文章很长，我们在此就不做引录了，全文上传于我们古脊椎所网站上《化石》杂志的链接中，请感兴趣的读者尽兴赏读。其他“《化石》中的“鼠”知识”，我们将在鼠年里后面的续篇中给读者一一呈现。