香沙芋生长发育生物学特性动态特征初探

徐仁超，杨美英，徐建平，刘水东

(江苏沿江地区农业科学研究所，江苏 南通 226541)

芋[Colocasiaesculenta(L.) Schott]是天南星科多年生草本植物，具有重要的食用、药用、观赏等价值[1]。其中香沙芋属于多子芋类型，多食用地下部块茎[2-3]。香沙芋作为优良的地方特色品种，其产量和经济价值较高，属于一种高产、高效农作物。多数分布于长江中下游地区，已具有多个中国地理标志农产品品牌。2010年以来，香沙芋通过拱棚地膜育苗、双膜覆盖等早熟栽培新技术的推广应用，使得芋头提早上市，经济效益极为显著，推动了地方特色芋艿连片种植和产业化规模的进一步扩大，仅“万年芋艿”品种的种植规模已达1333 hm2。但调研主要香沙芋种植生产区时发现了一些问题：影响香沙芋生长的关键栽培措施不规范，缺乏科学理论基础指导，产量较低。前人有关芋的生长动态、发育特性的研究少见报道且时间上较早[2-4]，为此本课题组研究了香沙芋生长发育动态规律，探索了香沙芋叶片与子芋分化的同生关系，以期为地方特色香沙芋品种配套相应轻简高效栽培新技术提供生理基础理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选择当地主栽香沙芋艿品种——万年芋艿供试，该品种为中国地理标志农产品，获国家A级绿色食品认定。

1.2 试验概况及调查

试验于2016～2017年在江苏沿江地区农科所试验基地进行。试验田的有机质含量13.31 g/kg、全氮含量1.15 g/kg、全磷含量1.00 g/kg、速效钾含量131.08 mg/kg。3月24日播种，行距0.75 m，株距0.31 m，开沟沟底种植，沟深0.20 m。田间管理依香沙芋覆膜轻简高效栽培技术规程执行[5]。

试验田间选定5点，每点连续7株，挂牌标记叶龄。以生育期间，每生长出一片完整叶，取样5株带回室内考种分样，11月12日收获测产。按叶、茎(叶柄)、球茎(种芋、母芋、子芋、孙芋)、根等部位解剖拍照记录。调查相关农艺性状指标，包括叶片面积(打孔法)，腋芽分化时期和位置，球茎各组成的鲜重、烘干重及形状特征等。

1.3 数据处理及分析

数据采用Excel 2003软件进行计算和图表绘制，并进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 生育进程

种芋经过20 d顶芽成叶，利用种芋营养物质快速发育；4～14叶期，随着叶龄数递增，其间期天数稳定在9～12 d伸展1叶，为旺盛生长期，15叶期后，叶片平均生长速率超过20 d/叶，进入发育稳定期，总生育期250 d左右。

2.2 叶面积及叶面积指数变化

在香沙芋的生长发育进程中，其叶面积及叶面积指数呈先增后降的趋势，主茎叶叶面积指数在12叶期达到最大值4.3451，其中主茎叶面积指数3.2919；分枝叶从8叶期开始生长，叶面积指数在14叶期时最大为1.1950(图1、表2)。

2.3 生育进程地下部鲜重及含水率变化

由图2可知，5叶期伊始，香沙芋地下部母芋开始快速膨大，9叶期子芋进入膨大增重阶段，同时孙芋开始生长，13叶期至18叶期，香沙芋单株鲜重迅速增加。9叶期开始，地下部总鲜重构成中，母芋鲜重占比呈先上升后降低趋势。在11叶期，母芋含水率达最大值90.6%，随后降低到80%以下；而子芋与孙芋含水率在10叶期最大，其后总体呈降低趋势(表3)。

2.4 干物质变化

由图3可知，随着母芋、子芋和孙芋的膨大，干物质含量逐渐增加，呈“S”型变化趋势，后期子孙芋干物质积累量大于母芋，增速快于母芋，表明营养物质开始向子孙芋部位积累，促进其生长。

表1 香沙芋生长时期及天数记录

图1 香沙芋生长期叶面积的变化

表2 香沙芋生长期叶面积指数变化

2.5 香沙芋母芋腋芽及根系生长发育规律

通过解剖母芋，观察记录其上腋芽生长位置发现明显规律：母芋每一节位上均会发育出腋芽，最终可发育为子芋，腋芽与叶片及茎(叶柄)具有同生关系，萌发在茎与母芋内腋处；腋芽的着生位点为顺时针生长，且相邻位点夹角为144°，每间隔4个腋芽的位点在一条直线上，这与调查时植株主茎叶片数不超过5片的现象相一致(图4)。

表3 香沙芋生长期地下部含水率及母芋鲜重占比变化%

图2 香沙芋生长期地下部鲜重的变化

由图5、图6、图7可知，在香沙芋伸展出第1片叶时，根系集中在茎(叶柄)与种芋相接处生成，伴生少量根毛；随着生育进程，根系量增加且均着生在不同部位块茎(母芋、子芋)基部相接处，根毛增多；成熟期根系量降低且无根毛伴生。统计发现：茎基部根系数量在10叶期时最多，后缓慢降低；同时，子芋孙芋上开始生根，其数量起伏性较大，但总体上，使得根系总数量维持在较高水平。

3 结论与讨论

香沙芋生长几个关键发育节点：第一次为4叶期，此前植株叶片展出速率较快，叶龄间隔期在7 d左右，从调查中发现其叶面积及根数目缓慢增加，母芋鲜重增加不显著，表明植株仍在营养体的生长发育初期。5叶期至14叶期为香沙芋地下部块茎膨大期，此时以1完全叶/10 d左右的速率快速生长，叶面积及叶面积指数显著增加，母芋鲜重及干重增加，植株通过光合作用及地下根系进行营养物质的积累并存储；当母芋干物质积累到一定程度后，在9叶期，母芋上腋芽发育，膨大积累营养物质形成子芋。子芋破土顶出后分化形成叶片，称作分枝叶片。从调查中叶面积构成及叶面积指数变化可以看出：在12叶期后，主茎叶片叶面积及叶面积指数开始降低，而分枝叶片进入旺盛生长阶段，较主茎叶片对植株产量构成影响较小。香沙芋主要取食子芋、孙芋部位，商品性远高于母芋部位，这可能与其淀粉积累等有关。前人研究也发现子芋分枝的旺盛生长，会促进子芋上腋芽的大量分化，芋形等发生一系列变异，降低了子芋商品性，其品尝口感也有所下降[6]。因此，建议生产中在9叶期(6月30日)～12叶期(7月31日)，即7月份结合追肥壅土等田间管理措施，及时去除分枝地上部。

图3 香沙芋生长期地下部干物重的变化

从解剖后的母芋顶部垂直观察腋芽着生，并定位标点。图4 香沙芋母芋腋芽生长位点平面图

整个块茎膨大阶段正处一年之中夏季平均温度最高的季节，表明香沙芋喜热、耐高温，而其地下部全生育期平均含水量高达84.2%，表明香沙芋是一种喜湿喜热耐高温的越夏作物。试验中发现子孙芋上根系数目变化波动性较大，可能与此阶段生产中定期灌溉抗旱有关；间接表明保持一定田间水分有利于子孙芋上根的生长，对其营养物质吸收和累积也有重要作用。

图5 香沙芋生育进程中根系生长发育的变化

图6 香沙芋生育进程中茎基部部位根系生长数目的变化

图7 香沙芋生育进程中各部位根系生长数目占比的变化

14叶期后，叶片数目减少、叶龄时间增加、根数目降低等表明植株生长开始进入衰退期，地上部(茎、叶)营养物质向地下部转移。主茎叶面积子孙芋鲜重开始大于母芋，其上根系数目也超过茎基部的，表明子孙芋生长速率超过母芋，淀粉等营养物质更多地向子孙芋转移。维持后期植株生长势、延长子孙芋充实期对产量提高有利。

18叶期(11月12日)后子孙芋产量仍有增长，但市场需求主要集中在立冬前、中秋佳节左右，此时上市经济效益明显。如若少量延期销售，建议选择原地贮藏的方式，这样子孙芋会继续充实提高产量。

母芋上腋芽分化表现出明显规律性：以相邻位点夹角144°顺时针两周为一个周期依次发育，地上部对应表现出叶茎(叶柄)互生于球茎上，典型的2/5叶序，验证了前人的观测结果[7]，香沙芋地上部茎实际为叶的组成部分，应称为叶柄更适宜。由于母芋为粗缩茎，叶生长一个叶序周期后，原方位角度的叶片及叶柄恰逢枯萎衰老，导致地上部可见叶片数不超过5片，期间生理生化调控有待进一步研究。同时，建议生产中以生育间隔时期为依据，指导田间管理更具操作性。