基于不同栽培模式的小麦强、弱势粒灌浆特性研究

丁锦峰，游 蕊，丁永刚，王 妍，张明伟，朱 敏，李春燕，朱新开，郭文善

(1.扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏扬州 225009；2.扬州大学小麦研究中心，江苏扬州 225009；3.扬州市农业技术推广站，江苏扬州 225009)

随着社会发展和人们生活水平提高，市场对优质粮食需求增加。增加肥料尤其是氮肥投入显著促进了小麦产量的增加，但氮肥的过量施用不仅造成了环境污染，还引起产量下降、品质变劣[1-2]。构建合理的小麦群体结构有助于充分利用光、温、水、气等自然资源，在适量投入基础上实现产量、品质和效率的协同提升。适宜的群体数量和较高的茎蘖成穗率有利于构建小麦优质高产群体[3-4]。但主茎与分蘖间、低位分蘖(早发分蘖)与高位分蘖(晚发分蘖)间穗粒数、粒重、单穗重存在明显差异[5-7]；相同穗位的不同小穗位间、相同小穗位的不同粒位间小花结实率、粒重、蛋白质含量、蛋白质产量等亦有差异[8-9]。小麦不同品种的强势蘖构成存在差异，因此强化强势蘖可以优化资源配置，促进产量潜力[5-6]。此外，小麦强势粒较弱势粒具有较高的粒重、淀粉含量、蛋白质含量等，表现出明显的灌浆优势和品质优势[10-13]。播期、密度、肥料等栽培措施可以调控小麦籽粒灌浆和品质，但其效应因粒位存在差异[12,14-16]。前人主要采用同日开花的单穗进行小麦强、弱势粒差异研究，对于主茎与分蘖间强、弱势粒灌浆和品质的差异报道缺乏，是否可以通过栽培措施调控强、弱势粒在不同蘖位间粒重和品质的表现还有待明确。本试验采用不同栽培模式建立小麦群体，对主茎和第一分蘖上的强势粒和弱势粒进行动态取样，研究不同粒位间籽粒灌浆、蛋白质含量和产量的差异，并分析其受栽培模式的影响，以期为小麦优质高产群体构建提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点和供试品种

试验于2017-2018年在扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室试验场进行。试验田前茬为水稻，土壤为轻壤土。小麦播种前0～20 cm土层含水解氮76.0 7 mg·kg-1、速效磷97.45 mg·kg-1、速效钾88.32 mg·kg-1、有机质 21.00 g·kg-1。供试品种为弱筋小麦扬麦22，由江苏里下河地区农业科学研究所提供。

1.2 试验设计

试验采用单因素随机区组设计，设置3种不同的小麦栽培管理模式：(1)传统生产栽培模式(TPP)，按当地农民传统栽培设定基本苗和施用氮(N)、磷(P2O5)、钾(K2O)肥；(2)现有生产栽培模式(CPP)，在传统生产栽培模式基础上减少基本苗33.3%、氮肥施用量11.1%，增加磷、钾肥施用量和追肥比例；(3)潜在推广栽培模式(PEP)，在现有生产栽培模式基础上增加基本苗25.0%，减少氮肥施用量12.5%，氮肥后移。不同栽培模式的基本苗和肥料运筹详见表1。11月1日播种，人工条播，行距30 cm，3叶期定苗，小区面积12.6 m2，重复3次。其余管理措施同当地大田栽培。

1.3 测定项目方法

1.3.1 籽粒灌浆动态调查

于6叶期各小区选取长势相同的植株150株，标记其主茎和第一分蘖。于开花期选择长相一致、主茎穗同日开花的标记单株进行再次标记，记录主茎和分蘖强、弱势粒开花时间。自开花期每隔7 d取标记单株主茎穗和分蘖穗各10个用于测定强、弱势粒粒重。强势粒为麦穗中部小穗第1、第2位籽粒，弱势粒为第3、第4位籽粒，如有第5、第6位籽粒也取为弱势粒[17]。籽粒于105 ℃杀青1 h，80 ℃烘至恒重，测定干重。参照朱庆森等[18]方法，采用Richards方程[19]对籽粒灌浆过程进行拟合。

表1 不同栽培模式的基本苗和氮、磷、钾肥施用量、施用比例和时期

W=A/(HBekt)1/N

(1)

对方程(1)求导，得到籽粒灌浆速率(R)：

(2)

TRmax=(LnB-LnN)/k

(3)

式中，W为籽粒重量，A为最大粒重，t为开花后时间，B为初值参数，k为灌浆速率参数，N为性状参数。TRmax为达最高灌浆速率的时间，代入公式(2)得最高灌浆速率(Rmax)。从籽粒重量A的5%(t1)到95%(t2)定义为活跃灌浆期(T)，T=2(N+2)/k。将t1和t2分别代入公式(1)，相减后求得活跃灌浆期内籽粒增加的重量(Wt1-t2)，籽粒平均灌浆速率(Rmean)通过方程Rmean=Wt1-t2/(t2-t1)求得。

1.3.2 籽粒蛋白质含量和产量测定

采用H2SO4-H2O2-靛酚蓝比色法测定籽粒含氮率，含氮率×5.7即为蛋白质含量。蛋白质含量×籽粒重量即为蛋白质产量。

1.3.3 籽粒产量及其结构测定

于乳熟期连续取100个单穗测定穗粒数；于成熟期划定1 m2测定穗数，全部收获后脱粒，测定重量和含水率，数1 000粒测定千粒重，重复3次。折算出不含水分的籽粒产量和粒重。

1.4 统计分析

采用DPS 7.05进行统计分析，Origin 2017进行Richards方程拟合和作图。

2 结果

2.1 主茎与分蘖强、弱势粒间灌浆特征

由表2可知，Richards方程可以较好地拟合籽粒灌浆动态，不同栽培模式下主茎和分蘖的强、弱势粒灌浆特征参数均存在明显的差异。无论是主茎还是分蘖，其强势粒最大粒重(A)、最高灌浆速率(Rmax)和平均灌浆速率(Rmean)均显著高于弱势粒，平均高12.4 mg·grain-1和9.3 mg·grain-1、1.1 mg·grain-1·d-1和0.6 mg·grain-1·d-1、0.7 mg·grain-1·d-1和 0.4 mg·grain-1·d-1；但达最高灌浆速率的时间(TRmax)和活跃灌浆期(T)在强、弱势粒间差异不显著(图1和表3)。主茎与分蘖间强势粒的灌浆特征参数均存在显著差异，弱势粒的灌浆特征参数差异均未达显著水平。不同粒位间主茎强势粒灌浆启动早，灌浆过程中均有较高的粒重和灌浆速率，且最大粒重、最高灌浆速率和平均灌浆速率较大，分别较分蘖强势粒高2.2 mg·grain-1、0.7 mg·grain-1·d-1和0.4 mg·grain-1·d-1，但达最高灌浆速率的时间(TRmax)和活跃灌浆期(T)显著短于分蘖强势粒1.1 d和4.0 d。相关性分析表明，最大粒重与最高灌浆速率和平均灌浆速率呈极显著线性正相关，但与达最高灌浆速率的时间和活跃灌浆期的相关性不显著。这表明主茎强、弱势粒间粒重差异大，分蘖强、弱势粒间粒重差异小；粒位间粒重的差异主要由灌浆速率决定，而不是灌浆时间。

由表1可知，不同栽培模式间相同粒位的籽粒灌浆特征参数存在明显差异。PEP模式下主茎强势粒、弱势粒和分蘖弱势粒最大粒重较TPP和CPP模式分别高2.8～3.6、1.9～2.7和1.2～3.1 mg·grain-1，但模式间分蘖强势粒最大粒重差异较小。TPP与CPP模式间相同粒位籽粒的最大粒重各有高低，差异在0.7～1.9 mg·grain-1。TPP与CPP模式间籽粒最高粒重差异小，但CPP模式下分蘖强、弱势粒间粒重差异大；PEP模式下籽粒灌浆更充实，且分蘖的强、弱势粒间粒重差异小。

表2 不同栽培模式下主茎与分蘖的强、弱势粒灌浆特征参数

2.2 主茎与分蘖强、弱势粒蛋白质含量

由图2和图3可知，主茎和分蘖强、弱势粒的蛋白质含量均随籽粒灌浆进程的推移呈逐渐增加趋势。不同粒位籽粒的蛋白质含量总体表现为分蘖强势粒>主茎强势粒>分蘖弱势粒>主茎弱势粒。成熟期主茎强势粒蛋白质含量显著高于弱势粒，但主茎与分蘖间强、弱势粒的蛋白质含量以及分蘖强、弱势粒间蛋白质含量差异均不显著。主茎和分蘖的强势粒平均蛋白质含量较弱势粒分别高1.1和0.9个百分点；分蘖的强、弱势粒平均蛋白质含量较主茎的强、弱势粒分别高0.8和1.0个百分点。这说明不同粒位间籽粒蛋白质含量虽有差异，但不明显；主茎强、弱势粒间蛋白质含量差异大，分蘖强、弱势粒间蛋白质含量差异小。

由图2可知，籽粒灌浆过程中不同栽培模式间相同粒位籽粒的平均蛋白质含量存在差异，但表现不尽相同。虽然不同栽培模式下主茎和分蘖强、弱势粒的蛋白质含量在灌浆初期表现出明显的差异，但随着灌浆进程推进，模式间籽粒蛋白质含量差异逐渐缩小。至成熟期，除主茎强势粒蛋白质含量表现出PEP模式>CPP模式>TPP模式外，其他粒位籽粒的蛋白质含量差异较小。

数据点上面的垂直线表示LSD0.05值，穿过数据点的垂直线表示标准误。图3同。

表3 主茎与分蘖的强、弱粒间灌浆特征参数差异

2.3 主茎与分蘖强、弱势粒蛋白质产量

由图2和图3可知，主茎和分蘖的强、弱势粒蛋白质产量均随籽粒灌浆进程的推移呈逐渐增加趋势。主茎和分蘖的强势粒蛋白质产量总体高于弱势粒；主茎与分蘖间强势粒和弱势粒的蛋白质产量差异均不显著。主茎和分蘖强势粒的成熟期籽粒蛋白质产量较弱势粒高1.8和1.4 mg·grain-1，且差异显著。

由图2可知，不同栽培模式间主茎强、弱势粒的蛋白质产量存在一定的差异，但分蘖强、弱势粒的蛋白质产量差异不明显。主茎强势粒蛋白质产量表现为PEP模式>CPP、TPP模式，CPP与TPP模式间差异较小；主茎弱势粒蛋白质产量表现为PEP、CPP模式>TPP模式，PEP与CPP模式间差异较小，说明PEP模式下主茎强、弱势粒蛋白质产量较高，而TPP模式相对较低。

图2 不同栽培模式下主茎与分蘖的强、弱势粒蛋白质含量和蛋白质产量动态

图3 主茎与分蘖的强、弱势粒间蛋白质含量和蛋白质产量差异

2.4 不同栽培模式间籽粒产量、氮肥利用效率、蛋白质含量和蛋白质产量差异

由图4可知，栽培模式显著影响籽粒产量、氮肥利用效率和蛋白质含量。CPP模式的籽粒产量较TPP和PEP模式分别高6.2%和6.6%，差异显著，TPP与PEP模式间差异不显著。CPP和PEP模式氮肥利用效率较TPP模式分别高63.6%和42.3%，模式间差异均显著。TPP模式的蛋白质含量显著高于CPP和PEP模式，平均高0.6个百分点，CPP与PEP模式间差异不显著。PEP模式蛋白质产量高于CPP模式，高于TPP模式，但模式间差异均不显著。这表明CPP模式下小麦高产高效，低籽粒蛋白质含量；PEP模式下小麦低产高效，低籽粒蛋白质含量；TPP模式下小麦低产低效，高蛋白质含量。

2.5 不同栽培模式下小麦产量构成差异

TPP与CPP模式间总结实粒数差异不显著，均显著高于PEP模式(表4)；CPP模式粒重显著高于TPP模式。不同栽培模式间，CPP模式具有较高的单株穗数和公顷穗数，但穗粒数较低。TPP与PEP模式间单株穗数和公顷穗数差异均不显著，均显著低于基本苗最少的CPP模式，其原因是TPP模式下高基本苗和施氮量形成了过多的无效分蘖，并造成群体郁闭和分蘖成穗率降低；而PEP模式虽然基本苗多于CPP模式，但基肥用量低，难以保障足够的分蘖成穗。相比TPP模式，PEP模式的穗粒数低，但粒重较高。这表明CPP模式下分蘖成穗能力强，群体穗数和粒数多，粒重高；TPP模式下群体粒数多，粒重低；PEP模式的群体总结实粒数少，粒重高。

图4 不同栽培模式间籽粒产量、氮肥利用效率、蛋白质含量和蛋白质产量差异

表4 不同栽培模式间产量构成因素差异

3 讨 论

3.1 不同粒位间籽粒灌浆特征、蛋白质含量和产量的差异

本研究采用Richards模型可较好地对主茎和分蘖的强势粒和弱势粒灌浆动态进行拟合，与前人研究结果基本一致[6,10,16]，强势粒粒重均高于弱势粒。前人研究对象是相同开花期单穗上强、弱势[6,10,16]，本试验则研究了主茎和第一分蘖穗上的强、弱势粒。小麦粒重由灌浆时间和灌浆速率共同影响，但大多研究结果显示灌浆速率决定粒重，而不是灌浆时间[10,15,20-21]，也有研究认为灌浆速率和灌浆时间共同决定粒重[22]。本研究结果表明，最大粒重与最高灌浆速率和平均灌浆速率呈极显著线性正相关，但与达最高灌浆速率的时间和活跃灌浆期的相关性不显著。方差分析表明，主茎强势粒粒重显著高于分蘖，而弱势粒粒重在主茎与分蘖间差异不显著。主茎强势粒粒重高主要由于其灌浆快、启动早、速率高，分蘖强势粒需要更长的灌浆时间来实现较高的粒重，因此小麦生产中提高平均粒重不仅需要关注弱势粒灌浆充实程度，还应关注茎蘖穗间粒重的差异。

籽粒形成初期蛋白质含量较高，此后随着淀粉积累逐步下降，而后缓慢回升，呈“高—低—高”变化趋势[23-24]。最低蛋白质含量出现的时间在不同报道中存在较大差异，变化范围在花后7～28 d[24-25]；同一品种不同年度亦有差异[24]。本试验结果与前人研究结果相似，强势粒蛋白质含量高于弱势粒[8,12,17]，但除主茎强势粒蛋白质含量显著高于弱势粒外，其他粒位间籽粒蛋白质含量差异均不显著。此外，值得关注的是分蘖上强势粒和弱势粒蛋白质含量均分别高于主茎上的强、弱势粒。Mou等[26]研究认为，小麦籽粒灌浆持续时间越长，蛋白质含量越高；而Motzo等[20]认为籽粒灌浆速率不影响蛋白质含量。本研究分蘖强、弱势粒灌浆持续时间均长于主茎强、弱势粒，可能是分蘖强、弱势粒蛋白质含量高的原因。此外，主茎强、弱势粒间蛋白质含量差异大，分蘖强、弱势粒间蛋白质含量差异小。小麦生产中，弱筋品种可以通过增加主茎穗比例、提高籽粒灌浆速率来增加籽粒产量，且不会增加籽粒蛋白质含量；而中、强筋小麦应有一定比例的分蘖穗，延长灌浆时间，协同提高籽粒产量和蛋白质含量。

3.2 不同栽培模式对籽粒灌浆特征、蛋白质含量和产量的影响

农艺措施对小麦粒重和蛋白质含量的影响存在粒位及品种效应。徐云姬等[16]研究认为，施氮量主要影响弱势粒灌浆，且在品种间存在差异；赵俊晔等[12]研究认为，增加施氮量可使弱势粒蛋白质含量增加，而对强势粒蛋白质含量无显著影响；杨东清等[17]试验结果表明，喷施ABA和6-BA显著提高了籽粒蛋白质含量，且使强、弱籽粒的蛋白质含量与对照的差异均缩小。本试验所采用的栽培模式对主茎强、弱势粒的粒重、蛋白质含量和产量的调控效应大于分蘖；不同栽培模式间主茎强势粒重和蛋白质含量差异较大，分蘖强势粒粒重差异较小。试验结果表明，群体平均粒重与强、弱势粒最大粒重均表现为PEP模式>CPP、TPP模式；CPP模式的平均粒重显著高于TPP模式，但TPP与CPP模式间相同粒位的最大粒重差异小，且总结实粒数相似，籽粒平均蛋白质产量与强、弱势粒蛋白质产量均表现为PEP模式>CPP模式>TPP模式。

本试验中不同栽培模式间籽粒产量、氮肥利用效率、蛋白质含量和产量存在显著差异。CPP模式下小麦高产高效，低籽粒蛋白质含量；PEP模式下小麦低产高效，低籽粒蛋白质含量、低氮肥施用量；TPP模式下小麦低产低效，高蛋白质含量。综合而言，CPP模式在弱筋小麦生产中具有优势，而PEP模式如能进一步提高籽粒产量，其因低投入，具有较好的推广潜力。相比CPP和TPP模式，PEP模式虽粒重高，但由于穗数和穗粒数偏低，总结实粒数过少。因此，在现有基础上适当增加PEP模式基本苗提高主茎穗数，同时氮肥前移以稳定分蘖成穗数和穗粒数，保障灌浆前中期有充足的光合物质满足强势粒灌浆需求。合理的群体茎蘖动态可以促进强势蘖发展，并建立合适的穗群结构，有利于产量和氮肥利用效率的协同提升[5,27]。为了构建小麦优质、高产、高效协同群体，对于不同类型品种强势蘖的组成、穗群的结构、不同粒位的特征还有待进一步揭示。