不同大豆品种上红绿两种色型豌豆蚜的种群参数

马亚玲, 李春杰

(兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室, 兰州大学农业农村部草牧业创新重点实验室, 兰州大学草地农业教育部工程研究中心,兰州大学甘肃省西部草业技术创新中心, 兰州大学草地农业科技学院, 兰州 730020)

豌豆蚜Acyrthosiphonpisum以孤雌生殖为主，因其发育历期短，繁殖量大，故有地球上最具破坏性害虫之称。其寄主范围十分广泛，对大多数豆科作物及牧草危害极大，主要包括大豆、豌豆、蚕豆、苜蓿和三叶草等，主要危害豆科作物和牧草(韩秀楠等, 2012; 马亚玲, 2015)。豌豆蚜具有体色多态性，分为红色型和绿色型，绿色型豌豆蚜发生时间较长，且分布广泛，国内外研究报道较多(Tsuchidaetal., 2010; 李润红和刘长仲, 2017)。自从Harrington (1945)首报次道了红色型豌豆蚜后，武德功和贺春贵(2015)报道，在2007年通过中国科学院动物研究所蚜虫分类专家乔格侠博士将采自甘肃苜蓿田地的红色蚜虫标本鉴定为红色型豌豆蚜后，证明豌豆蚜红、绿两种色型在我国均有发生。近年来，在甘肃兰州苜蓿田的调查中发现，红色型豌豆蚜种群数量所占比例逐年上升，有超过绿色型的趋势(杜军利, 2012)。害虫的种群生物学参数是评价害虫适应性和作物抗虫性的重要指标。韩秀楠等(2012)研究了不同寄主植物对豌豆蚜生长发育和繁殖的影响;武德功等(2012)就4个苜蓿品种对豌豆蚜的抗性进行了评价;王小强等(2013)就不同豌豆品种对豌豆蚜种群参数的影响进行了研究;杨巧燕(2017)发现豌豆蚜取食6种常见的寄主植物后其生长发育、体内物质含量均存在差异;原二亮(2017)研究发现不同来源的寄主植物对两种色型豌豆蚜的取食行为、解毒代谢等方面均有差异。

近年来在“粮改饲”等宏观政策的调控下，一些具有适应性强，耐阴、抗病、高产等特点的大豆品种被推广种植。其中,汾豆牧绿2号因具有野生大豆适应性广，枝叶繁茂的特点，生长势旺盛、鲜草量高、营养含量高，对杂草抑制力强、耐寒耐旱等优点(赵晶云等, 2018)，被作为黄土高原半干旱区牧草和绿肥种植的优良选择；南夏豆25具有耐荫性好、抗倒伏力强、抗逆性好的基本特性和结荚多、单株生产力高的特点(吴海英等, 2015)；南黑豆20是黑色大豆新品种，具有高蛋白、耐荫抗倒的特点(吴海英等, 2012)；南豆5号属高蛋白优质新品种，具有抗病毒、抗倒伏的特点(张明荣等, 2003)。然而针对上述大豆新品种的蚜虫虫害研究未见报道。

为此，本研究以红、绿两种色型豌豆蚜为对象，研究了其在汾豆牧绿2号、南夏豆25、南黑豆20 和南豆5号4个大豆新品种上的种群参数，旨在为大豆品种的抗蚜性评价，以及豌豆蚜的预测预报与综合防治提供试验依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源与作物

供试红、绿两种色型豌豆蚜于2018年5 月采自甘肃农业大学试验基地(兰州)苜蓿田，将两种色型豌豆蚜成虫单头饲养在盆栽蚕豆临蚕9号植株上，在温度23±1℃，相对湿度60%±10%，光周期为10L∶14D的人工气候箱中饲养至少20代以上，直至形成稳定种群，备用，将初生4-5 h内的若蚜作为供试虫源。供试作物为产量较高的4个大豆品种：汾豆牧绿2号、南夏豆25、南黑豆20和南豆5号，其中汾豆牧绿2号种皮黑色，籽粒肾形，脐黑色；南夏豆25种皮黄色，籽粒圆形，脐褐色；南黑豆20种皮黑色，籽粒椭圆形，脐褐色；南豆5号种皮黄色，籽粒椭圆形，脐褐色。挑选表面健康、籽粒饱满的各品种作物种子种植在花盆内，置于兰州大学榆中校区智能温室内培养，待幼苗长至六叶期时备用。

1.2 豌豆蚜种群参数测定

在直径为9 cm的培养皿内放入一块厚1 cm的海绵，上铺一层滤纸，在其上放一片完全展开的新鲜的供试大豆叶片。叶片背面向上，每3 d更换1次。另将叶柄及叶片周围用吸水脱脂棉包围，然后在皿内注入适量清水，从而能够确保叶片新鲜并防止蚜虫逃逸。每个饲养器皿中接1头初产若蚜，每个品种大豆及蚜虫色型分别测定72～80头，重复3次。测试蚜虫置于温度为23±1℃，相对湿度60%±10%，光周期为10L∶14D，光照强度212 μmol/m2·s的人工气候箱中饲养。每隔12 h观察1次，记录红、绿两种色型豌豆蚜的若蚜存活情况、并记录其蜕皮时间和次数，直到成蚜期(指身体各部位已发育完成，具有生殖能力的蚜虫个体所经历的时间)，观察成蚜期存活状况，同时记录其产蚜数量并将所产若蚜移除，产仔期(从开始产蚜到最后产蚜所经历的时间)，直到所有成蚜全部死亡为止，死亡标准为用毛笔轻触其腹部，足不动者视为死亡。

1.3 数据分析

所有数据处理通过Excel和SPSS21.0软件(徐向宏和何明珠, 2010)程序进行。利用SPSS21.0一般线性模型模块进行方差分析，统计豌豆蚜色型(M)，大豆品种(S)及二者的交互作用效应；采用SPSS21.0软件的Analyze/One-way ANOVA程序进行存活率和繁殖率的方差分析；多重比较利用Duncan氏复极差法进行；两种色型蚜虫参数采用独立样本T检验(independent samplesT-test)进行均值比较。

其中，平均繁殖力=一生总产蚜量/存活蚜虫总数；繁殖率=平均繁殖力/繁殖期，根据试验数据组建两种色型豌豆蚜的生殖力表，参照李润红和刘长仲(2016)和孙倩等(2018)方法计算如下参数：

净增殖率R0=Σlxmx；

平均世代周期T=Σxlxmx/Σlxmx；

内禀增长率rm=lnR0/T;

周限增长率λ=exp(rm)；

种群加倍时间Dt=ln2/rm。

式中，x为特定年龄(d)，lx为在x期开始时的存活率，mx为在x期间平均每头雌蚜产蚜数量。

2 结果

2.1 不同大豆品种对豌豆蚜成虫寿命及繁殖力的影响

4个大豆品种上红色型豌豆蚜成虫寿命的长短顺序为:南黑豆20>南夏豆25>南豆5号>汾豆牧绿2号。红色型豌豆蚜在南黑豆20上成蚜寿命比在南夏豆25上长0.33 d，在南豆5号上的比在汾豆牧绿2号上的长0.46 d。红色型的产仔期长短在各大豆品种上的顺序与成虫寿命相同，且各品种间差异显著(F=3.244;df=3,102;P<0.05)。在南夏豆25上繁殖率最高，为2.68；其次是在南黑豆20上(2.48)，在南豆5号上(2.09)；在汾豆牧绿2号上最低，为1.43，各品种间均差异极显著(F=8.401;df=3,102;P<0.001)。不同大豆品种对红色型豌豆蚜平均繁殖力有显著影响，在南黑豆20上平均繁殖力最高，为18.82头；其次是在南夏豆25上(16.88头)，在南豆5号上(11.34头)；在汾豆牧绿2号上最低，为8.48头，各品种上的平均繁殖力间差异极显著(F=6.904;df=3,102;P<0.001)。

4个大豆品种上绿色型豌豆蚜成虫寿命的长短顺序为: 南豆5号>南黑豆20>南夏豆25>汾豆牧绿2号。绿色型豌豆蚜在南豆5号上成虫寿命最长(12.97 d)，各品种上的成虫寿命间均差异不显著(P>0.05)。绿色型豌豆蚜在南夏豆25上平均繁殖力最高，为10.89头；其次是在南黑豆20上(9.64头)，在南豆5号上(8.96头)；在汾豆牧绿2号上最少，为6.78头；各个品种上的成虫寿命间差异不显著(P>0.05)。4个品种上的绿色型豌豆蚜产仔期和繁殖率间也均差异不显著(P>0.05)。

红绿两种色型豌豆蚜成虫寿命在汾豆牧绿2号和南夏豆25上均差异极显著(汾豆牧绿2号:F=12.369;df=145;P<0.001; 南夏豆25: (F=20.831;df=110;P<0.001)；产仔期在汾豆牧绿2号和南黑豆20上均差异显著(汾豆牧绿2号:F=4.170;df=40;P<0.05;南黑豆20:F=2.227;df=29;P<0.05)；两种色型豌豆蚜平均繁殖力在南黑豆20上差异显著(F=1.617;df=29;P<0.05)(表1)。

2.2 豌豆蚜在不同大豆品种上的特定年龄存活率

红色型豌豆蚜成虫在不同大豆品种上特定年龄存活曲线见图1(A)，存活率随着成虫日龄的增长呈逐渐下降趋势，在羽化后4和6 d时，汾豆牧绿2号与南黑豆20和南夏豆25上成虫存活率均差异极显著(4 d:F=383.06;df=3,11;P<0.001; 6 d:F=181.29;df=3,11;P<0.001)，其他日龄时，4种大豆品种上的红色型豌豆蚜存活率间均无明显差异(P>0.05)。红色型豌豆蚜在4种大豆品种上成虫存活率在羽化后前1-9 d下降趋势明显，10 d之后存活率降低趋缓；南黑豆20上红色型豌豆蚜成虫期存活时间最长，为22 d，在南豆5号上成虫存活时间最短，为12 d；汾豆牧绿2号上在羽化后前1-2 d成虫存活率最高，4个品种上的红色型豌豆蚜成虫存活率高低依次为：南黑豆20>汾豆牧绿2号>南夏豆25>南豆5号。

表1 不同大豆品种上红绿两种色型豌豆蚜成虫的寿命和繁殖力

RMP: 红色型豌豆蚜Red color morph of pea aphid; GMP: 绿色型豌豆蚜Green color morph of pea aphid; M: 豌豆蚜色型Color morph of pea aphids; S: 大豆品种Soybean variety. 平均繁殖力=一生总产蚜量/存活蚜虫总数Average fecundity=Total number of aphids produced in the whole life/total number of survived aphids; 繁殖率=平均繁殖力/繁殖期Reproductive rate=Average fecundity/reproduction period. 表中数据为平均值±标准差；同行数据后不同字母表示同型豌豆蚜的各参数在不同大豆品种之间差异显著(P<0.05, Duncan氏复极差法)，星号表示同一大豆品种上两种色型豌豆蚜的参数之间差异显著(独立样本T检验)。Data in the table are mean±SD. Different letters following the data in the same row indicate significant difference in parameters of the same color morph of pea aphids on different soybean varieties (P<0.05, Duncan’s multiple range test). The asterisk indicates significant difference in the parameter between the two color morphs of pea aphids on the same soybean variety (P<0.05, independent samplesT-test).

图1 不同大豆品种上红(A)绿(B)两种色型豌豆蚜成虫的特定年龄存活率

绿色型豌豆蚜在4种大豆品种上成虫存活曲线见图1(B)，成虫存活率随着成虫寿命的推移呈逐渐下降趋势，4种大豆品种上的成虫存活率间存在明显差异；绿色型豌豆蚜成虫存活率在羽化后前1-6 d下降趋势明显，7 d之后存活率降低趋缓；4种大豆品种上绿色型豌豆蚜成虫存活率变化规律基本一致；在汾豆牧绿2号上成虫期存活率相对最低，存活时间最短(7 d)，而在南豆5号上成虫期存活率最高，存活时间最长(14 d)；在4个大豆品种上的绿色型豌豆蚜成虫存活率高低依次为：南豆5号>南夏豆25>南黑豆20>汾豆牧绿2号。

2.3 红绿两种色型豌豆蚜在不同大豆品种上的特定年龄繁殖力

不同大豆品种对红绿两种色型豌豆蚜每天每头产蚜量影响均不相同(图2)。其中，由图2(A)可知，在羽化后9, 10和11 d时，在南黑豆20与在其他3个品种上红色型豌豆蚜每天每头产蚜量间均差异显著(9 d:F=625.11;df=3,11;P<0.001; 10 d:F=217.45;df=3,11;P<0.001; 11 d:F=436.01;df=3,11;P<0.05)；在南黑豆20上成蚜产蚜时期最长,约22 d，在南夏豆25、汾豆牧绿2号和南豆5号上所需成蚜日龄分别为15, 15和19 d；在南夏豆25上每天每头产蚜量最高值为5.38头。绿色型豌豆蚜在羽化后5 d时，南夏豆25和其他3个品种上每天每头产蚜量间差异显著(F=625.11;df= 3,11;P<0.05);羽化后7 d时，汾豆牧绿2号和其他3个品种上每天每头产蚜量间差异显著(F=435.56;df=3,11;P<0.001)；产蚜高峰期因品种不同也具有明显差异，在南夏豆25上成蚜产蚜时期最长,约15 d,在汾豆牧绿2号、南黑豆20和南豆5号上所需成蚜日龄分别为7, 11和14 d；在南夏豆25上每天每头产蚜量最高值为5头(图2: B)。

图2 不同大豆品种上红(A)绿(B)两种色型豌豆蚜成虫的特定年龄繁殖力

2.4 豌豆蚜在不同大豆品种上的种群生命表参数

根据所得实验数据，求出不同大豆品种上两种色型豌豆蚜的生命表参数(表2)。内禀增长率(rm)是反映种群动态中比较敏感的参数，在不同大豆品种上红色型豌豆蚜内禀增长率均高于绿色型的。上述结果表明，不同大豆品种对两种色型豌豆蚜种群生殖力有明显的影响，大豆品种对两种色型豌豆蚜种群增长速率产生明显抑制作用。

由表2可知，红色型豌豆蚜在汾豆牧绿2号上的内禀增长率、周限增长率和种群加倍时间与在其他品种上的均差异显著(P<0.05)，净增殖率和平均世代周期在各品种间均差异显著(P<0.05)；红色型豌豆蚜在汾豆牧绿2号上的内禀增长率与在其他品种上的差异均显著(P<0.05)，内禀增长率为最小值(0.099)，种群加倍时间最长(7.018 d)，故该品种不适合红色型豌豆蚜种群繁殖；而南夏豆25上红色型豌豆蚜内禀增长率为最大值(0.158)，净增殖率和平均世代周期在各品种间均差异显著(P<0.05)，种群加倍时间最短(4.398 d)，相对其他3个品种，南夏豆25更适合红色型豌豆蚜种群繁殖。

绿色型豌豆蚜在汾豆牧绿2号上内禀增长率与在其他品种上的差异均显著(P<0.05)，且内禀增长率最小(0.003)，种群加倍时间最长(211.391 d)，故该品种不适合绿色型豌豆蚜种群繁殖；在南黑豆20上绿色型豌豆蚜内禀增长率最大(0.101)，种群加倍时间最短(6.873 d)，同时，净增殖率和平均世代周期在各品种间均差异显著(P<0.05)，相对于其他3个品种，南黑豆20更适合绿色型豌豆蚜种群繁殖。

红绿两种色型豌豆蚜相比，各大豆品种上内禀增长率、净增殖率、平均世代周期和种群加倍时间均差异显著，且在汾豆牧绿2号上红色型豌豆蚜比绿色型内禀增长率高96.97%，净增殖率高68.24%，周限增长率高9.15%，平均世代周期高16.27%，种群加倍时间短96.68%；在南夏豆25上红色型豌豆蚜比绿色型内禀增长率高82.91%，净增殖率高81.75%，周限增长率高12.30%，平均世代周期长11.95%，种群加倍时间短82.93%；在南黑豆20上红色型豌豆蚜比绿色型内禀增长率高34.84%，净增殖率高57.82%，周限增长率高5.31%，平均世代周期长11.64%，种群加倍时间短34.92%；在南豆5号上红色型豌豆蚜比绿色型内禀增长率高3.36%，净增殖率高35.21%，周限增长率高3.61%，平均世代周期短0.95%，种群加倍时间短41.14%。

3 讨论

生命表是研究昆虫种群数量变动机制的重要方法(Searle and Coupland, 2004)，内禀增长率(rm)和净增殖率(R0)是表征昆虫种群动态的重要参数，其中内禀增长率是统计种群生物学特性的综合计量，它随着种群的成虫寿命、繁殖力等参数的变化而不断变化，也反映物种种群增长的能力，同时也是对不同物种间以及不同种群间进行比较的最理想参数。李艳艳(2013)研究发现寄主植物对瓜蚜Aphisgossypii种群增长有显著差异，根据瓜蚜内禀增长率大小排序，寄主适合性依次为:哈密瓜>瓢葫芦>南瓜>黄瓜>搅瓜。高素霞(2014)通过测定不同寄主植物上麦长管蚜Sitobionavenae种群的成虫寿命、存活率和繁殖力都存在很大的差异，与大麦种群相比，小麦和燕麦种群成虫寿命较短，存活率、繁殖力、种群内禀增长率、净增殖率和周线增长率均提高。范艳杰(2017)研究发现，在温度为23℃和28℃时，取食栽培大豆植物后的大豆蚜Aphisglycines成蚜寿命、产蚜量和内禀增长率均大于取食野生大豆的大豆蚜。卢虹(2016)通过瞬间转换寄主植物苕草、蒺藜苜蓿和紫花苜蓿发现，净生殖率、内禀增长率和周限增长率都会明显下降，尤其是豌豆蚜在紫花苜蓿上有最低的净生殖率、内禀增长率和周限增长率，而平均世代周期、成蚜期的时间都会明显变长。研究不同大豆品种对红绿两种色型豌豆蚜种群参数的影响，目前国内外尚少见其他报道。在本研究中，不同大豆品种对两种色型豌豆蚜种群内禀增长率和净增殖率具有显著影响。红色型豌豆蚜在南夏豆25上内禀增长率最大，每天每头产蚜量最高，繁殖率最大，相对于其他3个品种(南黑豆20、南豆5号和汾豆牧绿2号)，南夏豆25适合红色型豌豆蚜种群的繁殖；相反，汾豆牧绿2号上红色型豌豆蚜内禀增长率最小，成虫寿命最短，产仔期最短，平均繁殖力最小，繁殖率最低，故该品种不适合红色型豌豆蚜种群繁殖(表1和2)。绿色型豌豆蚜在南黑豆20上内禀增长率最大，故该品种适合绿色型豌豆蚜种群繁殖；相反，汾豆牧绿2号上绿色型豌豆蚜内禀增长率最小，成虫寿命最短，产仔期最短，平均繁殖力最小，故该品种不适合绿色型豌豆蚜种群繁殖(表1和2)。表明南夏豆25和南黑豆20分别有利于红绿两种色型豌豆蚜种群增长，且繁殖力强，是豌豆蚜喜食的品种，这可能与2个品种都具有株高、叶片大，且呈卵圆形等特点有关，但仍需进一步研究。相反，两种色型豌豆蚜在汾豆牧绿2号上内禀增长率和净增殖率都最小，故两种色型豌豆蚜种群增长慢，且繁殖力弱。因此，在研究两种色型豌豆蚜种群爆发规律时除了温度、湿度、降水、光照、天敌等因素外，还需考虑寄主，这样会更全面准确。

表2 不同大豆品种对红绿两种色型豌豆蚜种群的生命表参数

RMP: 红色型豌豆蚜Red color morph of pea aphid; GMP: 绿色型豌豆蚜Green color morph of pea aphid; M: 豌豆蚜色型Color morph of pea aphids; S: 大豆品种Soybean variety. 表中数据为平均值±标准差；同列数据后不同小写和大写字母分别表示红色型和绿色型豌豆蚜的各参数在不同大豆品种之间差异显著(P<0.05, Duncan氏复极差法)，星号表示同一大豆品种上两种色型豌豆蚜的参数之间差异显著(独立样本T检验)。Data in the table are mean±SD. Different letters following the data in the same column indicate significant difference in the parameter of RMP and GMP on different soybean varieties, respectively (P<0.05, Duncan’s multiple range test). The asterisk indicates significant difference in the parameter between the two color morphs of pea aphids on the same soybean variety (P<0.05, independent samplesT-test).

本研究利用方差分析揭示了4种大豆品种对红绿两种色型豌豆蚜种群参数的影响，探讨了4种新大豆品种对两种色型豌豆蚜生命表的响应机制，同时也分析探讨了4种大豆品种与两种色型豌豆蚜种群参数之间的相关性。研究发现红色型豌豆蚜在南夏豆25上繁殖率高，内禀增长率和周限增长率最大，故该品种适合红色型豌豆蚜种群繁殖，不同品种适宜红色型豌豆蚜繁殖的顺序为：南夏豆25>南黑豆20>南豆5号>汾豆牧绿2号；绿色型豌豆蚜在南黑豆20上内禀增长率、净增殖率和周限增长率都最大，种群繁殖力强，不同品种适宜绿色型豌豆蚜繁殖的顺序为：南黑豆20>南豆5号>南夏豆25>汾豆牧绿2号；两种色型豌豆蚜在汾豆牧绿2号上，除平均世代周期和种群加倍时间为最大外，其他各项指标均为最小，故该品种最不适合两种色型豌豆蚜种群繁殖。因此建议在豌豆蚜成虫期时应对大豆品种南黑豆20和南夏豆25进行虫害防治，以防止豌豆蚜对其造成危害。