广西典型地区水稻产量形成要素分析

陈 飘，李家文，黄彬香，胡莉婷，谭 英，潘学标

（1中国农业大学资源与环境学院，北京100193；2柳州市气象局，广西柳州545001；3中国农业大学人文与发展学院，北京100193）

0 引言

水稻是世界上近一半人口的主要粮食，也是中国三大粮食作物之一，是中国南方地区最主要的粮食。目前对于水稻的研究很大一部分都在追求超高产育种，并为之投入了大量各方面资源[1]。水稻是广西最重要的农作物，种植面积第一，总产量仅在水果、蔬菜之后排第三[2]。2017年广西水稻播种面积180.17万hm2，约占农作物总播种面积的40.9%，产量达1019.8 万t。近几十年来，水稻新品种的培育及管理措施的改进使水稻单产不断提高，但随着人口增长、农业结构调整及劳动力转移等，水稻生产仍面临着不少问题，粮食生产形势依然严峻，进一步提高水稻产量仍是迫切需要解决的问题[3]。

水稻产量构成要素包括单位面积有效穗数、总穗粒数、结实率、实粒数、千粒重等，协调产量构成要素间的关系是取得水稻高产的关键。关于作物产量与产量构成因素间的关系，目前已有较多研究[4-8]，所采用的统计学方法包括灰色关联度分析、相关性分析、回归分析和通径分析等，不同群体、不同品种对产量构成因素的要求不一样，各分析方法的优劣也暂无统一的结论[9-10]。有研究认为，水稻高产主要受某一因素的制约，认为水稻高产应具有足够高的穗数或穗粒数[11]。还有一些研究的观点是多个要素的复合作用更重要，认为降低穗数而使穗粒数和千粒重大幅度提高，可以得到高产[12]，或认为提高产量需要结实率和千粒重的协调[13]。同时还有研究表明，由于外部环境及管理措施的改变，各产量构成因子对产量影响的地位是存在时空变化的[14-17]，不同地域、品种及气候条件都会导致对产量的影响程度发生变化。寻找产量限制因子，即对产量贡献最大的因子，应成为高产的主攻目标。了解水稻品种产量及产量构成要素之间的关系，未来对于探索气象因子等其他外部因素对水稻生产的影响，也更有针对性。

目前的研究大多聚焦于品种间对比或各因子间的差异，很少有针对某一地区的方法全面的综合研究。本研究运用多种方法对广西4个典型地点3个水稻区试新品种的产量及产量构成要素的关系进行了统计分析，旨在初步探讨其差异性，探索广西水稻产量要素对产量的贡献，以期为水稻高产高效栽培管理和今后水稻新品种的选育提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验数据来源

数据来源于《中国水稻新品种试验》[18]，选取品种‘天优998’、‘汕优46’、‘天优华占’，广西玉林市农科所、广西农业科学院水稻所、广西柳州市农科所、广西桂林市农科所4个地点2007—2016年10年区域试验数据。

对各个站点对应的品种进行编号，I代表广西玉林市农科所的‘天优998’，II 代表广西玉林市农科所的‘天优华占’，III 代表广西农业科学院水稻所的‘天优998’，IV 代表广西柳州市农科所的‘汕优46’，V 代表广西柳州市农科所的‘天优华占’，VI代表广西桂林市农科所的‘天优华占’，如表1。

据区域试验方法记载[18]，各地点品种播种、移栽、耕作栽培措施与当地大田生产相同，苗情调查、取样及性状考察标准均按《水稻品种试验技术规程》执行。

1.2 研究方法

1.2.1 灰色关联度分析法 运用灰色关联度分析法，对6个组别水稻的产量和产量构成要素统计分析。

标准化计算见公式(1)。

其中，X(k)为原始数据，Xi为同一性状的平均值，Si为同一性状的标准差。

以产量(X0)作为参考数列求绝对差值，见公式(2)。

其中，Xi(k)为标准化处理结果。

求各参考数列与比较数列间的关联系数，见公式(3)。

其中，分辨系数ρ取0.5，Δ(min) 表示两级最小差，Δ(max)表示两级最大差，Δi(k)表示Xi与X0的绝对差值。

求各参考数列与比较数列间的关联度，见公式(4)。

表1 数据汇总

其中，N表示性状组数，Yi(k)表示关联系数。

1.2.2 通径分析方法 通径分析在多元回归的基础上将相关系数分解为直接通径系数和间接通径系数[19]。其基本关系见公式(5)。

其中，ri表示自变量Xi与因变量Y之间的相关系数；pi表示Xi与Y之间的直接通径系数，rij表示Xi与Xj的相关系数，∑(rij pj)表示自变量Xi与因变量Y之间的间接通径系数。

1.3 数据处理

数据整理采用Excel 2016 软件进行，试验结果分析采用SPSS 数据分析软件进行。

2 结果与分析

2.1 不同品种产量及其产量构成要素的表现

对各组数据分别求平均，并进行P＜0.05的显著性检验，结果如表2。通过比较IV 和V 可以反映出同一站点不同品种的差异；II、V和VI可以反映同一品种在不同站点的差异。分析结果可知，不同地点和品种的水稻产量及各产量要素之间普遍存在显著性差异；但相同站点或同一品种的产量构成要素差异性较为不明显。

产量及构成要素数值特点分析如表3 所示，按照站点与品种对应的6 个水稻组别产量平均值为500.4 kg/hm2，变化范围471.0～539.2 kg/hm2，产量变异系数为5.20%，说明广西水稻产量水平较高，产量的地点及年份波动相对稳定。单位面积有效穗数平均值为17.4万/hm2，变化范围为15.6万～19.3万/hm2，变异系数为7.05%；每穗总粒数的平均值为153.7 粒/穗，变化范围132.4～174.4粒/穗，变异系数为11.02%；每穗实粒数的平均值为123.1粒/穗，变化范围95.8～150.2粒/穗，变异系数为14.02%；结实率的平均值为80.4%，变化范围72.9%～89.9%，变异系数为6.98%；千粒重的平均值为25.6 g，变化范围为24.5～29.3 g，变异系数为6.54%。根据变异系数大小，可得出产量构成要素变化最大的是每穗实粒数和总粒数，说明粒数的变化受气候条件和管理措施的影响比较大，有较大的调优潜力；而穗数、结实率和千粒重变化相对比较稳定，是对当地环境和措施敏感性较弱的变量。由于各因素的相互作用，产量的稳定性比其构成因素还要好一些。

2.2 产量构成要素与对产量的灰色关联度分析

运用灰色关联度分析法，设产量为参考数列X0，有效穗数（万/hm2）、每穗总粒数、实粒数、结实率(%)、千粒重(g)分别为X1、X2、X3、X4、X5。然后标准化处理，计算关联系数、关联度。其中，标准化处理结果见表4；比较值与参考值的绝对差见表5；各性状与产量的关联系数，见表6；各性状与产量的关联度及排序见表7。

分析结果得到的各要素对产量的贡献顺序，对产量影响最大的是结实率，其次是有效穗数，而总粒数和千粒重的影响相对较小。但所得结果差异不大，且由于灰色关联度分析法的无量纲化处理仍存在一些不足[20-21]，所以仍需要采用其他方法进行进一步分析。

表2 不同组别产量及产量构成因素的显著性比较

表3 不同品种水稻产量及产量构成要素的变异

表4 标准化处理结果

表5 比较值与参考值的绝对差

表6 以产量为参考值的关联系数

表7 以产量为参考值的关联度及排序

2.3 产量构成要素与产量间的相关分析

对目标水稻进行产量要素与产量间的相关分析，结果如表8 所示。根据相关性分析结果，单位面积有效穗数、每穗总粒数与产量不具有显著相关性，结实率和实粒数与产量之间呈正相关关系，相关系数分别为0.384、0.332，说明结实率和实粒数的增加都可提高水稻产量；而千粒重与产量呈现负相关关系，相关系数为-0.253，说明千粒重对产量的影响被其他产量构成要素所掩盖，主要由于穗粒数增加后粒重会降低，而实粒数对产量的形成作用影响更大。由于种植密度较接近，微小的穗数差异对产量没构成影响。

表8 产量构成要素与产量间的相关性分析

产量构成要素对产量相关性大小依次为结实率＞实粒数＞千粒重＞每穗总粒数＞有效穗数，对产量影响最大的是结实率。这说明广西典型站点的水稻中，结实率对水稻产量的贡献较大。除此之外，产量构成要素之间也存在相关关系，有效穗数与每穗总粒数、实粒数和结实率都呈负相关关系，说明穗数对这3 个要素有制约作用；总粒数与实粒数呈正相关关系，与结实率呈负相关关系，说明每穗总粒数与实粒数有相互促进关系，而与结实率存在抑制关系；结实率与千粒重呈负相关关系，说明二者存在相互抑制关系。

根据相关分析结果，选取与产量显著相关的要素与产量做回归分析，并比较品种差异。由图1可知，产量与每穗实粒数呈正相关关系，且同产量情况下‘天优华占’的粒数相对较高，‘汕优46’粒数相对较低；根据图2，产量与千粒重呈负相关关系，且同产量情况下‘汕优46’粒重相对较高；根据图3可知，产量与结实率呈正相关关系，同产量下3个品种结实率差异不大。

2.4 产量构成要素与产量间的通径分析

相关性分析基本确定了各产量构成要素与产量的相关性，灰色关联度分析基本确定了产量随各要素变化的关联性大小。但由于各产量构成要素是一个有机整体，其中还存在各要素之间的相互影响，单因素对产量的影响中还存在其他要素的间接影响。因此有必要进行通径分析（见表9），将各产量构成因素与产量的关系分解为直接关系和间接关系。

对产量及产量构成因素的通径分析表明，其决定系数R2=0.3524，且经过置信度P=95%的显著性检验。在产量构成要素中，有效穗数和实粒数对产量的直接影响较大，且影响为正效应，直接通径系数分别为0.630 和0.949，其他要素对产量直接影响较小。而在间接影响方面，由于其他产量要素的制约作用，有效穗数和实粒数对产量的间接影响也较大，且为负效应，对直接影响产生了一定的抵消作用。而每穗总粒数对产量的负向直接作用和正向间接作用都较小，导致所表现出的对产量的影响也较小。而结实率对产量的直接影响和间接影响都为正向，因此表现出的正相关作用较强。至于千粒重，由于对产量的直接正效应极弱，只表现出较弱的间接负向作用。

3 结论与讨论

本研究对各站点不同品种产量及产量构成要素的基本情况进行了统计。显著性分析结果显示，水稻产量和每穗总粒数不同品种在相同站点的差异不显著，同时不同站点相同品种差异也不显著；有效穗数、每穗实粒数及结实率不同品种在不同站点都存在较为明显的差异；而千粒重不同品种在不同站点的表现差异都不显著。关于产量及产量要素的表现，每穗总粒数和实粒数变化波动较大，说明其更易受环境影响，而产量和其他要素变化相对较为稳定，在育种过程中更易控制。

表9 产量与产量构成要素之间的通径分析

本研究对广西壮族自治区4个典型站点3个典型品种的产量及产量构成要素的关系进行了分析。首先，运用灰色关联度分析法探究了各要素对产量的贡献，结果显示对产量贡献最大的是结实率；其次是有效穗数，而实粒数、总粒数和千粒重的影响相对较小。但各要素与产量关联度的结果差异并不明显，且由于构成产量的各因素还存在着相互影响，而灰色关联度分析法未考虑各产量构成要素间的关系，因此需要进一步进行相关性分析和通径分析。

相关分析结果表明，单位面积有效穗数、每穗总粒数对产量的影响表现不明显，结实率和实粒数对产量有促进作用，而过高的千粒重对产量有抑制作用，且产量要素间还存在或促进或抑制的相互影响。通过进一步回归分析，相同产量水平下，‘天优华占’的粒数相对占优势，‘汕优46’粒重相对占优势，而结实率品种间差异不明显。

而通过通径分析将各因素对产量的影响分解为直接作用和间接作用[22]，以说明各因素对产量的直接和间接关系。结果显示，有效穗数和实粒数由于正向直接影响和负向间接影响的抵消作用，表现出的对产量的影响较小；而每穗总粒数在负向的直接影响和正向间接影响的累积下，表现出来的作用也不明显。因此在综合了直接和间接作用的影响后，对产量影响较大的要素为结实率、实粒数和千粒重，与相关分析结果保持一致。

综合分析结果，对未来的水稻种植管理提出建议。在水稻新品种培养方面，可优先考虑更高的结实率和穗粒数，育种过程中选择饱满的大穗，同时由于穗数和千粒重存在制约作用，还应注意到各个产量要素的关系平衡，以得到对产量最佳的组合关系。因此，未来关于广西水稻产量及构成要素关系的研究可更深入，致力于找到产量要素之间关系的最适点，以达到产量的最大化。对水稻高产的追求过程中，可能因品种和地区的差异而导致产量及构成要素的关系存在差异。在生产中，要根据气象条件对产量构成要素的影响的关键期，适时进行生产管理，如抽穗期避开高温或低温的影响，提高结实率。