喷施多效唑对谷子生长及生理特性的影响

聂萌恩，柳青山，白文斌，郭平毅，范昕琦，王海燕，杨慧勇

（1山西省农业科学院高粱研究所/高粱遗传与种质创新山西省重点实验室，山西晋中030600；2山西农业大学，山西太谷030800）

0 引言

谷子是一种很好的粮食作物，不仅产量高、品质好，而且具有抗旱、耐贫瘠和适应性强等特点。但是谷子进入灌浆期后，穗部逐渐加重，再加上根系发育不良，茎秆机械强度不够，遇风雨极易发生倒伏，不仅影响收获进度，而且严重影响产量和品质[1-2]。多效唑是国内应用面积最广的植物生长延缓剂之一[3-4]。大量研究表明，多效唑对多种植物的株高都有抑制作用[5-7]。主要表现在株高降低，节间增粗增厚。多效唑还可以延缓植物的衰老，提高植株叶绿素含量，增加POD、SOD和硝酸还原酶活性，减少MDA含量，提高可溶性蛋白和可溶性糖含量[8-10]。但前人研究结果主要集中在小麦、玉米、大豆等作物上，对谷子影响的研究很少[11-12]。为了探讨利用多效唑延缓谷子的生长、控制株高和增强抗倒伏能力的可行性，笔者研究了前期喷施多效唑对谷子生长发育和生理特性的影响，以期为生产实践提供技术指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验在山西农业大学农学院试验田进行，试验地土壤为黄土母质上发育而成的碳酸盐褐土，含全氮0.98 g/kg、速效磷9.6 mg/kg、速效钾137 mg/kg、有机质15.7 g/kg。供试谷子品种为‘晋谷21号’（山西省经济作物研究所提供）和‘张杂谷5号’（河北张家口农科院提供）。采用随机区组设计，小区面积10 m2(2 m×5 m)，3 次重复，2016 年 5 月 15 日播种，行距 35 cm，株距5 cm，播种前统一进行翻地旋耕施肥，基肥为复合肥（N、P、K含量分别为28%、12%、10%）600 kg/hm2，整个生育期不再追肥。在谷子苗期叶面喷施多效唑水溶液。多效唑（15%多效唑粉剂，江苏克胜集团股份有限公司生产）浓度分别为150、300、600、1200 mg/L，清水为对照，喷液量为80 mL/m2。2016年10月5日统一收获。

1.2 测定项目与方法

于不同生育期每处理随机取5个植株的第2片展开叶进行生理指标测定。叶绿素含量采用乙醇提取法[13]。超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定采用氮蓝四唑(NBT)光化还原抑制法[14]。过氧化物酶(POD)活性的测定采用愈创木酚比色法[14]。丙二醛(MDA)、可溶性糖含量的测定采用硫代巴比妥酸(TBA)显色法[15]。硝酸还原酶(NR)采用对氨基苯磺酸-α萘胺比色法[13]。可溶性蛋白质含量的测定采用考马斯亮蓝法[16]。

1.3 数据统计与分析

使用Excel 2003和SPSS Statistic 20对试验数据进行分析处理。

2 结果与分析

2.1 不同浓度多效唑处理对谷子株高的影响

谷子的株高直接影响谷子的抗倒伏性，谷子植株的矮化有利于谷子抗倒伏，使谷子获得高产、稳产。由图1～2 可知，2 个品种谷子随施药浓度增加，株高逐渐降低。8 月21 日，随施药浓度的增加，‘晋谷21 号’株高分别比对照降低了2.09%、4.75%、14.81%、39.90%，‘张杂谷5 号’株高分别比对照降低4.52%、11.75%、33.44%和49.52%。此外，‘张杂谷5号’株高显著低于‘晋谷21号’，且施药后降低幅度大于‘晋谷21号’。表明叶面喷施多效唑可显著降低谷子株高，多效唑对‘张杂谷5号’株高的影响比‘晋谷21号’明显，其抗倒伏能力也优于‘晋谷21号’。

2.2 不同浓度多效唑处理对谷子叶绿素含量的影响

叶绿素是植物体在光能转化中极为重要的色素，其含量的高低可直接反映作物光能利用率，进而影响作物产量形成。由图3～4可知，2个品种谷子随施药浓度的增加，叶绿素含量均出现先增大后减小的趋势，在300 mg/L处理时达到最大。不同浓度多效唑处理2个品种谷子，7 月5 日—8 月5 日叶绿素含量呈现不断增加的趋势，到8月5日达到最高点，之后逐渐下降。与对照组相比，300 mg/L浓度处理的‘晋谷21号’叶绿素含量分别增大63.4%、73.2%、47.2%、17.4%、41.8%，‘张杂谷5 号’叶绿素含量分别增大51.0%、60.1%、35.9%、20.0%、32.5%，喷施多效唑对‘晋谷21 号’叶绿素含量的影响大于‘张杂谷5号’。表明叶面喷施多效唑对谷子叶片叶绿素含量的增加有显著提升作用。

2.3 不同浓度多效唑处理对谷子叶片保护酶活性的影响

2.3.1 不同浓度多效唑处理对谷子SOD 活性的影响SOD 广泛存在于植物体内，具有清除植物体新陈代谢活性氧，使植物免受其伤害的作用，其活性的高低是体现作物抗逆性与衰老的直观指标。由图5～6可知，2个品种谷子随施药浓度的增加，SOD活性均出现先增大后减小的趋势，在300 mg/L处理时达到最大。不同浓度多效唑处理2个品种谷子，7月5日—8月5日SOD活性呈现不断增加的趋势，到8月5日达到最高点，之后逐渐下降。与对照组相比，8月21日，‘晋谷21号’SOD活性分别提高6.7%、11.5%、7.3%、1.0%，‘张杂谷5号’SOD活性分别提高7.4%、13.9%、7.3%、6.0%。表明多效唑对‘晋谷21号’SOD活性的影响大于‘张杂谷5号’，300 mg/L多效唑对谷子SOD活性提高效果最为显著。

2.3.2 不同浓度多效唑处理对谷子POD 活性的影响由图7～8 可知，2 个品种谷子随施药浓度的增加，POD活性出现先增大后减小的趋势，在300 mg/L处理时达到最大。不同浓度多效唑处理2个品种谷子，7月5日—8月5日POD活性呈现不断增加的趋势，到8月5日达到最高点，之后逐渐下降。与对照组相比，8 月21 日，‘晋谷21号’POD活性分别提高13.0%、37.4%、26.6%、6.5%，‘张杂谷5 号’POD 活性分别提高9.1%、25.9%、18.0%、6.2%。表明多效唑对‘晋谷21号’POD活性的影响大于‘张杂谷5 号’，300 mg/L 多效唑对谷子POD活性提高效果最为显著。

2.3.3 不同浓度多效唑处理对谷子MDA 含量的影响作物在不良生长坏境下，生物膜受到伤害，细胞膜脂过氧化程度加剧，MDA是膜脂过氧化的产物，因而，MDA含量可直接反映植物生物膜受伤害程度。由图9～10可知，2个品种谷子随施药浓度的增加，MDA含量出现先减小后增大的趋势，在300 mg/L处理时含量最低。不同浓度多效唑处理2个品种谷子，随着生育期的推进，MDA 含量呈不断增加的趋势，到8 月21 日达到最大值。与对照组相比，8月21日，‘晋谷21号’MDA含量分别降低4.2%、21.8%、4.2%、0.4%，‘张杂谷5号’MDA含量分别降低3.5%、16.8%、3.6%、2.0%。表明多效唑对‘晋谷 21 号’MDA 活性的影响大于‘张杂谷 5 号’，300 mg/L多效唑对谷子MDA含量降低效果最为显著。

2.4 不同浓度多效唑处理对谷子灌浆期硝酸还原酶活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响

2.4.1 不同浓度多效唑处理对谷子灌浆期硝酸还原酶的影响 硝酸还原酶是作物体内氨同化的第一个关键酶，与作物吸收和利用氮肥及蛋白质合成水平有关，其活性越强，谷子氮代谢能力就越强，作物营养状况越好，生长发育越旺盛。由图11 可知，不同浓度多效唑分别处理‘晋谷21号’和‘张杂谷5号’，在灌浆期，其倒二叶硝酸还原酶活性5个处理中有4个较对照增大，其活性随施药浓度增加先增大后减小，在300 mg/L处理时达到最大，分别比对照提高13.56%和16.18%，各处理下‘张杂谷5号’硝酸还原酶活性均高于‘晋谷21号’。表明300 mg/L多效唑对谷子硝酸还原酶活性提高效果最为显著，且对‘张杂谷5号’的影响大于‘晋谷21号’。

2.4.2 不同浓度多效唑处理对谷子灌浆期可溶性蛋白含量的影响 可溶性蛋白含有多种参与植物体内代谢反应的酶类，其含量的高低可反映植物叶片氮同化能力，与光合速率强弱有紧密关系。从图12 可知，在灌浆期，各处理的谷子倒二叶中可溶性蛋白含量均有所提高，且随施药浓度增加呈先增大后减小的趋势，‘晋谷21 号’各处理分别比对照组提高了1.00%、3.97%、0.67%、0.37%，‘张杂谷5号’各处理分别比对照组提高了2.10%、5.37%、1.44%、0.49%，其中，在300 mg/L 的处理时达到最大，与对照组差异达极显著水平。表明在300 mg/L多效唑处理下，谷子可溶性蛋白含量增加效果最为显著。

2.4.3 不同浓度多效唑处理对谷子灌浆期可溶性糖含量的影响 由图13可知，在灌浆期，不同浓度多效唑处理的谷子倒二叶中可溶性糖含量均有所提高，且随施药浓度增加呈先增高后降低的趋势，‘晋谷21号’各处理分别比对照组提高了8.37%、30.8%、11.76%、2.01%，‘张杂谷5 号’各处理分别比对照组提高了5.85%、24.2%、11.81%、6.29%，其中300 mg/L处理的谷子可溶性糖含量最高，与对照组差异达极显著水平。表明300 mg/L多效唑对谷子可溶性糖含量增加效果最为显著。

3 结论

多效唑对2个品种谷子的生长发育均具有显著影响。多效唑可显著降低谷子株高；可提高谷子叶片叶绿素含量，使其光合作用增强；对谷子叶片保护酶活性也有所提高，使得谷子抵抗不良环境能力增强，减缓了其衰老速率；可有效提高谷子叶片中可溶性糖、可溶性蛋白质含量和硝酸还原酶活性。与对照组相比，8 月21 日，300 mg/L 多效唑处理‘晋谷 21 号’和‘张杂谷 5号’株高分别降低4.75%和11.75%，叶绿素含量分别提高41.8%和32.5%，SOD活性分别提高11.5%和13.9%，POD 活性分别提高37.4%和25.9%，MDA 含量分别降低21.8%和16.8% ，NR 活性分别提高13.56%和16.18%，可溶性蛋白含量分别提高3.97%和5.37%，可溶性糖含量分别提高30.8%和24.2%。综合各因素考虑，‘张杂谷5号’抗倒伏能力优于‘晋谷21号’，适宜谷田喷施的多效唑最佳浓度为300 mg/L。

4 讨论

郝艳玲等[17]研究认为，多效唑可有效降低小麦幼苗的植株高度，增加根的总长和条数，使根冠比增大，获得壮苗，提高其抗逆性。本研究结果表明，喷施多效唑后，谷子植株的生长受到明显的抑制，喷施的浓度越大，谷子植株表现出的抑制作用越明显，植株高度越低，而株高的降低可显著增强谷子的抗倒伏能力。这与禤维言等[18]研究前期叶面喷施多效唑可明显降低甜高粱株高研究结果一致。

叶绿素作为植物光合作用的基础，其含量的高低直接影响植物光合作用的强弱，反映其同化能力，进而影响干物质积累和产量形成[19]。本研究结果表明，喷施多效唑可有效提高谷子叶片叶绿素含量，2 个品种谷子叶片叶绿素含量均是随施药浓度的增加呈先升高后降低的趋势。这与禤维言等[18]研究适宜浓度的多效唑处理对提高甜高粱叶片叶绿素含量有一定的促进作用研究结果一致。

谷子植株叶片中SOD、POD活性及MDA含量，不仅可以反映植物有机体受不良环境损害程度，也能直观反映作物的衰老程度。本研究结果表明，不同浓度多效唑处理能有效提高谷子叶片SOD 和POD 活性，而使MDA 含量明显降低。8 月5 日，谷子倒二叶中SOD 和POD 活性达到最大，之后逐渐降低，但经多效唑处理后的谷子，SOD 和POD 活性比对照组高，且花后降低速率较慢。MDA含量随着谷子生育期的推进不断增加，经多效唑处理后的谷子，其倒二叶中MDA含量比对照组含量低，且花后增幅相对较缓。由此表明，多效唑对谷子花后衰老具有延缓作用，这与杨文钰[20]、张永清[21]等的研究结果一致。

可溶性糖是植物碳素营养中的主要营养物质，反映植物碳代谢能力。当植物体内可溶性糖含量提高时，作物碳代谢增强，促使作物细胞质浓度增加，膜的完整性提高，确保细胞代谢正常运行，增加细胞抵御逆境胁迫的能力[22]。可溶性蛋白是植株有机体氮素存在的重要方式，反映叶片对氮的同化能力[23]，其含有多种参与代谢活动的酶，是植物体衰老和代谢强弱的重要标志[18]。硝酸还原酶是作物体内氨同化的第一个关键酶，与作物吸收和利用氮肥及蛋白质合成水平有关，植物叶片中硝酸盐在硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的连续催化下，还原生成铵根离子，铵根离子进一步合成氨基酸，氨基酸最后用以合成蛋白质[24]。本研究结果表明，适宜浓度多效唑处理可有效提高谷子倒二叶中硝酸还原酶活性、可溶性蛋白和可溶性糖含量。这与曹翠玲等[25]研究表明，在干旱条件下，提前用多效唑对玉米幼苗进行叶面喷施，可有效减缓玉米叶片叶绿素含量和硝酸还原酶酶活性的降低趋势，提高光合速率，使其抗逆性增强的研究结果一致。

植株的抗逆性不仅与叶片保护酶活性有关，也与细胞膜透性、脯氨酸含量等有密切关系[26]。本研究仅对不同浓度多效唑处理后谷子叶片保护酶活性的变化进行了研究，对于药物处理后谷子叶片细胞膜透性和脯氨酸含量变化有待进一步研究；同时，植株的抗逆能力强弱与其光合特性、叶绿素荧光参数也有密切关系，有待进一步探索研究。