20个甘蔗品种（系）的抗旱性比较

李晓君 罗正清 陆昌强 唐吉昌 周中 曹琦

摘  要：干旱是限制我国甘蔗产量提高的主要原因。采用桶栽和人工控水的方法，对云南省甘蔗主产区临沧市选取的20个甘蔗品种（系）进行抗旱性分析，通过测定苗期和分蘖期的8个抗逆生理指标，以及分蘖率、成活率和株高3个生长指标，采用模糊隶属函数、主成分分析和系统聚类分析方法对各甘蔗品种（系）的抗旱性进行综合评价。结果表明，干旱胁迫后，甘蔗叶片相对含水量、叶绿素含量、甘蔗分蘖率、株高和成活率呈下降趋势，而甘蔗叶片丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量、质膜透性、SOD和POD酶活性则呈上升趋势。通过模糊隶属函数、主成分分析和系统聚类分析可将20份甘蔗品种（系）材料分为3类，其中7个为抗旱品种（系），6个为中等抗旱品种（系），7个为不抗旱品种（系）;根据抗旱综合值，7个抗旱品种（系）的抗旱能力排名为：‘桂糖06-2081>‘柳城05-136>‘福农38>‘柳城03-1137>‘德蔗03-83>‘云蔗05-49>‘福农40。相关分析表明，与甘蔗抗旱性呈显著正相关的指标分别为成活率、株高和叶片相对含水量，呈显著负相关的指标分别为质膜透性、脯氨酸和可溶性糖含量。

关键词：干旱;甘蔗;抗旱性;品种（系）

中图分类号：S566.1      文献标识码：A

Abstract： Drought is the main reason to limit the increase of sugarcane yield in China. The drought resistance of 20 sugarcane varieties （strains） selected from Lincang， the main sugarcane planting area in Yunnan， was analyzed under pot and artificial water control conditions. Eight physiological indexes of stress tolerance at seedling and tillering stage， and tillering rate， survival rate and plant height were determined. Drought resistance of the sugarcane varieties was evaluated by fuzzy membership function， principal component analysis and systematic cluster analysis. After drought stress， the relative water content and chlorophyll content of sugarcane leaves， the tiller rate， plant height and survival rate decreased significantly， while the content of malondialdehyde， proline and soluble sugar， plasma membrane permeability， enzyme activities of SOD and POD showed an increasing trend. 20 sugarcane varieties （strains） could be divided into 3 categories through fuzzy membership function， principal component analysis and systematic cluster analysis， including 7 drought-resistant varieties （strains）， 6 moderately drought-resistant varieties/strains and 7 drought-sensitive varieties （strains）. The 7 drought-resistant varieties （strains） ranked as ‘GT06-2081> ‘LC05-136> ‘FN38> ‘LC03-1137 >‘DZ03-83 >‘YZ05-49 >‘FN40 according to the comprehensive value. Correlation analysis showed that survival rate， plant height and relative water content of leaves were significantly positively correlated with drought resistance， while plasma membrane permeability， proline and soluble sugar content were significantly negatively correlated with drought resistance.

Keywords： drought; sugarcane; drought resistance; varieties （strains）

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.12.016

甘蔗是我國最重要的糖料作物和能源作物。由于我国蔗区主要分布在广西、云南和广东等地，其中旱地植蔗面积达85%以上，导致甘蔗种植区常年遭遇干旱灾害，干旱已成为制约我国甘蔗生产的主要限制因素[1]。云南是我国第二大蔗区，85%的甘蔗种植在旱地，2019年，云南全省遭遇大旱，入春以来，全省持续高温少雨，全省农作物受灾面积达80多万hm2，甘蔗栽培亦受严重影响。选用抗旱甘蔗良种是克服干旱的有效措施之一。

目前甘蔗抗旱性评价主要是通过人工模拟干旱结合桶栽法进行，主要测定的指标包括叶片相对含水量（relative water content，RWC）、质膜透性（plasma membrane permeability，PMP）、丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量、叶绿素（chlorophyll，Chl）含量、脯氨酸（proline，Pro）含量、过氧化物酶（peroxidase，POD）活性、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性等[2-11]，有文献报道通过测定农艺和工艺性状来评价甘蔗的抗旱性[3-5， 11]，因单一因子无法说明抗旱性的强弱，大部分研究便通过采用模糊隶属函数[3-6]、主成分分析[4]、聚类分析[5]、灰色关联度[2， 6]、逐步回归分析[2]等多种数据处理方式来综合评价参试品种或种质的抗旱性。然而目前大部分研究仅在某一个发育时期进行一次干旱胁迫，少有对甘蔗多个发育时期进行连续干旱胁迫，自然条件下，干旱并不止是一周或持续几天，云南春旱较为突出，干旱持续时间较长，对甘蔗生长期进行持续干旱胁迫，结合农艺性状及工艺性状来判断品种的抗旱性更为合理。因此本研究采用桶栽与人工控水法，从苗期开始直至伸长期，对参试品种（系）进行持续的干旱胁迫，通过测定苗期、分蘖期的生理指标和成熟期的生长指标，采用相关分析、隶属函数法、主成分分析和聚类分析相结合，综合评判甘蔗参试品种（系）的抗旱性差异，以期为云南旱区甘蔗品种的选择提供依据，同时为甘蔗抗旱性评价方法提供新的思路。

1  材料与方法

1.1  材料

选取2018年云南省甘蔗主栽区临沧市栽培面积超过666.67 hm2的甘蔗良种（表1的编号1～6），及近年来在区域试验中综合性状较好的品种（系）（表1的编号7～20）作为参试材料，2018年1月25至26日于临沧市甘蔗推广站幸福试验基地及双江县甘蔗推广站试验基地进行种茎采集。

1.2  方法

1.2.1  栽培与管理  甘蔗种茎采回后，于干燥通风处晾种1周，2018年2月5日在临翔区华蓝基地温室大棚进行种植。栽培盆选用超大加厚塑料花盆，上口径50 cm，下口径33 cm，高度44 cm。将临沧当地红土和腐殖土按照5 ： 1混匀配置成营养土，先往各盆加营养土60 kg，再加2 kg有机肥+250 g复合肥（N ： P ： K=16 ： 9 ： 9）与盆土稍加拌匀。挑选无病虫且具有饱满蔗芽的蔗茎，一节一芽砍好，分别放于做好标记的网袋中，用代森锰锌和高效氯氰菊酯混合配制1000倍液浸种30 min，晾干后，按照每盆5个，芽面朝上的样式均匀摆好后，覆5 cm厚营养土，全部均匀浇透水，第2天盖膜压实，不再浇水。同时准备部分预备苗作为补苗用，确保每盆有5株苗。每个品种（系）种植6大盆，其中3盆作为对照组，全期正常浇水;其余3盆为干旱组，全期进行间歇式干旱胁迫。2018年5月5日，结合浇水每盆追施50 g尿素作为分蘖肥。2018年8月5日每盆追施复合肥（N ： P ： K=16 ： 9 ： 9）80 g作为拔节肥。

1.2.2  干旱处理  待全部甘蔗出苗后，揭掉盆表面的薄膜，对照组每隔1周浇透水1次;干旱组浇水需待土壤平均水分下降至10%～15%左右，清晨大部分甘蔗叶片出现卷曲时，均匀浇透水让甘蔗恢复生长，待土壤平均水分再次下降至10%～ 15%左右，再次浇透水，如此重复进行干旱胁迫直至成熟期，干旱组每次浇水间隔约20 d，因栽培期温度存在差异，浇水以土壤水分情况为准。

1.2.3  取样方法与生长指标测定  苗期：甘蔗下种后3个月，大部分甘蔗苗具5～7个叶片时，控水至土壤水分为10%～15%左右，大部分甘蔗清晨叶片卷曲无吐水现象时，于测定当日上午9：00— 10：00采样，各个品种（系）每盆随机选择3株采+3叶，测定时将所取的3个叶片去主脉，剪取同一部位进行同一抗逆指标的测定，采用同样的方法取正常浇水组的材料进行相应指标的测定，采样后均匀浇透水，水分控制方法如前所述。

分蘖期：甘蔗种植后5个月，70%左右的植株发生分蘖时，控制土壤水分为10%～15%左右，于测定当日上午9：00—10：00每盆每株同苗期采样方法采集主茎+3叶进行抗逆指标的测定。此期统计各品种（系）分蘖率，分蘖率=（分蘖期总苗数?出苗数）/ 出苗数。

成熟期：甘蔗种植后10个月，甘蔗进入成熟期，干旱组的甘蔗在间歇式干旱胁迫中，生长受到严重抑制，部分品种（系）地上蔗茎极短，部分品种（系）死亡植株较多无法均匀采样进行生理指标测定，因此成熟期仅测定了成活率和主茎苗株高。

1.2.4  生理指标测定  盆土土壤水分含量采用浙江托普土壤水分测定仪测定。甘蔗叶片相对含水量（RWC）测定参照《植物生理学实验教程》[12]的方法;质膜透性（PMP）测定参照《植物生理学实验》[13]的方法;丙二醛（MDA）含量、叶绿素（Chl）含量、可溶性糖（soluble sugar，SS）含量、脯氨酸（Pro）含量、过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）的测定参照《植物逆境生理学实驗指导》[14]的方法。

将甘蔗各品种（系）苗期、分蘖期的各项指标值分别求平均，并计算指标变幅=（干旱指标值?对照指标值）/对照指标值。

1.3  数据处理

指标性状的抗旱系数（drought resistance coefficient，DC）=干旱处理的指标性状值 / 正常浇水的指标性状值。苗期和分蘖期的生理指标、生长指标抗旱系数的相关性、生长指标的差异显著性分析通过SPSS 22.0 软件完成。

按照以下公式计算苗期和分蘖期各生理指标的隶属函数值，指标与抗旱性为正相关时，使用公式（1），反之使用公式（2）进行计算。

式中，Xij为第i个品种（系）第j个性状指标值，Xj max和Xj min分别是第j个指标的最大值和最小值，将苗期和分蘖期的各品种（系）的隶属函数值分别取平均值，作为抗旱能力大小的判断指标，隶属函数值越大，抗旱能力越强。

为了综合评价各品种（系）的抗旱能力，采用主成分分析法提取所有指标的隶属函数值，对各品种（系）的抗旱性进行综合评价。综合指标的权重ωj根据各主成分自贡献率大小用公式（3）求得，式中Pj为第j个综合指标贡献率。各品系抗旱性综合评价值D由公式（4）求得，μi为各个主成分的值。

采用欧式距离法用SPSS 22.0软件对20个品种（系）的综合D值进行系统聚类分析，对其抗旱性进行分类。

2  结果与分析

2.1  甘蔗不同时期抗逆生理指标的变化规律

由表2可见，干旱处理后甘蔗叶片的相对含水量、叶绿素含量均呈减少趋势，而叶片的质膜透性、丙二醛含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、SOD和POD酶活均呈不同程度的增加趋势。苗期和分蘖期各项生理指标对干旱的响应程度有所不同，甘蔗叶片相对含水量、质膜透性、丙二醛、脯氨酸的变幅在分蘖期有所减小，说明分蘖期甘蔗对土壤干旱的耐受性较强，叶片水分损失幅度和细胞膜受损程度均降低，干旱渗透调节物质的累积量也相应减少。因伸长期部分品种（系）成活率较低，未进行抗逆生理指标测定，但笔者在试验中发现，在甘蔗伸长期，土壤水分为15%左右时，上午9：00—10：00大部分甘蔗品種（系）的顶三叶伸展不卷曲，与苗期和分蘖期的卷曲形态形成鲜明对比，这可能是因为甘蔗伸长期具有贮水的茎秆，从而提高了抗旱性。

2.2  干旱对20个甘蔗品种（系）生长的影响

将20个甘蔗品种（系）的分蘖率、株高、成活率的抗旱系数进行方差分析并作图（图1）。在间歇式干旱胁迫下甘蔗的分蘖受到不同程度的抑制，除了‘ROC25‘粤糖86-368‘粤糖83-88‘云蔗05-49‘柳城05-136‘福农40‘柳城07-150与对照品种‘ROC22分蘖情况差异不显著外，其余品种（系）的分蘖率抗旱系数均显著或极显著高于‘ROC22。在前人的报道中，‘ROC22属于抗旱性较强的品种，但干旱胁迫后有效茎数减少幅度较大，这可能与分蘖受抑制程度较高有关[3-4]。当然，分蘖与甘蔗本身的种性密切相关，其与甘蔗抗旱性的关系还未知。甘蔗在干旱条件下，其茎节伸长受到抑制，有效茎数减少，产量降低[5]。伸长期的株高影响后期的有效茎数及单茎重，是评价抗旱性的关键指标之一。如图1所示，干旱胁迫下，各品种（系）甘蔗的茎节伸长均受到抑制，与对照相比，仅‘柳城05-136的株高抗旱系数较高且与‘ROC22相比差异显著，整体来看，‘ROC22‘福农38‘柳城05-136‘福农40‘桂糖06-2081的株高受抑制程度较低。成活率是抗旱性的重要指标，与‘ROC22相比，‘福农38‘云蔗05-49‘柳城03-1137‘柳城05-136‘桂糖06-2081‘福农09-7111的成活率抗旱系数均较高，且差异极显著，而这些品种（系）的株高系数也相对较高，可见株高与成活率存在一定的正相关。

2.3  各指标的相关性分析

本研究对苗期、分蘖期的抗逆相关生理指标及3项生长指标的抗旱系数进行相关性分析（表3）。从表3可见，在苗期，叶片相对水分含量与脯氨酸呈显著的负相关，说明甘蔗叶片水分缺失促使叶片渗透调节物质脯氨酸升高，含水量越低，脯氨酸含量越高;SOD与POD活性呈正相关;苗期的质膜透性与后期的成活率和株高呈显著的负相关关系。在分蘖期，叶片相对含水量与质膜透性、脯氨酸含量均呈现出极显著的负相关，质膜透性与叶绿素含量呈显著的负相关，可溶性糖与脯氨酸含量呈显著正相关，SOD与POD活性呈显著正相关，叶绿素含量与后期的成活率和株高呈显著正相关。值得注意的是，不论在苗期还是分蘖期，脯氨酸和可溶性糖2个渗透物质的含量与叶片相对含水量、成活率和株高均呈负相关关系，因叶片相对含水量、成活率和株高是抗旱性的正向因子，那么脯氨酸和可溶性糖则可能是抗旱性的负向因子，二者可能反映了甘蔗所受干旱伤害的程度，受到的伤害越大，二者的增幅则越高。苗期和分蘖期的同一类型指标间相关关系全为正相关，2个时期的脯氨酸含量、质膜透性、可溶性糖含量和POD活性之间均存在显著的正相关关系，说明苗期和分蘖期各品种（系）的生理指标变化规律基本一致。

2.4  甘蔗苗期和分蘖期抗旱隶属函数比较

因各项指标变化规律不一，凭单一指标无法判断甘蔗品种（系）的抗旱性强弱，为了综合评判各甘蔗品种（系）的抗旱能力，通过隶属函数法计算得各品种（系）的隶属函数平均值并进行排名。由表4可见，在苗期，排名前5的品种（系）分别为‘云蔗05-49‘桂糖06-2081‘柳城05-136‘福农40‘ROC22;在分蘖期，排名前5的品种（系）分别为‘柳城05-136‘福农40‘云蔗05-49‘桂糖06-2081‘德蔗03-83。结果基本相似但位次却不一致，表中大部分品种（系）在两个时期的排名均有所变化，但变化规律不一，因此，光凭一个时期的生理指标测定来判断抗旱力强弱可能会造成一些品种（系）被误判。

2.5  主成分分析

以20个甘蔗品种（系）所有指标的隶属函数值（表4）为基础，进行主成分分析，计算各主成分的特征向量和贡献率。由表5可知，6个主成分的累计贡献率已达77.862%（累计贡献率超过70%，可以继续分析）。根据各主成分的因子得分系数矩阵，得到各个主成分的表达式，计算各主成分的值，根据各主成分的权重，计算得到综合值D并进行排序得表6，由综合值的得分可知，排名前5的品种（系）为‘桂糖06-2081‘柳城05-136‘福农38‘柳城03-1137‘德蔗03-83，这个结果与仅采用生理指标的隶属函数值进行评价的结果有所不同。通过综合值D排名，仅‘桂糖06-2081‘柳城05-136依然居前5，其他进入前5的3个品种（系）在苗期和分蘖期的隶属函数分析排名分别为‘福农38（排名第10和9）、‘柳城03-1137（排名第6和7）、‘德蔗03-83（排名第8和5），由此可见，凭借某一时期的生理指标隶属函数值排名容易造成误判。

2.6  综合抗旱系数聚类分析

采用系统聚类法对所有参试品种（系）材料的综合D值进行聚类分析，从图2可见，在欧式距离=14处，20个参试品种（系）可以划分为3类，‘桂糖06-2081‘柳城05-136‘福农40‘福农38‘云蔗05-49‘德蔗03-83和‘柳城03-1137聚为一类，属于抗旱品种（系）;‘福农09-7111‘云蔗08-1609‘ROC22‘ROC25‘桂糖40和‘云蔗05-51聚为一类，为中等抗旱品种（系）;其余品种（系）聚为一类，为不抗旱品种（系）。将综合抗旱排名结果与各时期的生理和生长指标进行相关分析发现，与综合抗旱性最为密切的指标分别为成活率（相关系数=0.855）、株高（相关系数=0.620）、苗期PMP（相关系数= ?0.775）、分蘖期PMP（相关系数= ?0.524）、苗期脯氨酸含量（相关系数= ?0.547）、分蘖期脯氨酸含量（相关系数= ?0.538）、分蘖期RWC（相关系数=0.452）、分蘖期SS（相关系数= ?0.700），在甘蔗抗旱性比较中，建议将成活率、株高、脯氨酸含量、可溶性糖含量、质膜透性、叶片相对含水量作为重点考察的生理指标，而特别需要注意的是，可溶性糖含量与脯氨酸含量与甘蔗抗旱性呈负相关。

3  讨论

甘蔗的抗旱性是一个复杂的数量性状，它反映在一系列的生理和形態变化上。干旱胁迫导致植物体内水分缺失、代谢活动受阻、蒸腾作用下降、光合作用受抑制、生长发育迟滞。在生理水平上，干旱胁迫引起氧化胁迫导致活性氧的大量产生、丙二醛含量增加、质膜透性增大、胞内电解质外渗、细胞内外物质失衡等一系列生理变化[2-11]。在干旱胁迫的方法上，大多研究选择在甘蔗伸长初期对甘蔗品种或者种质材料进行一次干旱胁迫[2， 4， 7， 9]，也有少量研究采用田间自然干旱法[5]。关于抗旱性的关键指标，部分研究认为质膜透性、丙二醛含量、脯氨酸含量、自由水/束缚水比值是甘蔗抗旱性评价的关键指标[2]，也有学者认为根长、叶绿素荧光和气孔导度等是影响干旱下甘蔗生物量和产量的重要因素[10]，还有研究发现染色体数和叶面积与抗旱性存在密切关系[7];部分学者认为农艺性状表现作为抗旱性的评价依据更为可靠[3，5]，通过甘蔗产量和茎汁可溶性固形物含量可以判断甘蔗的抗旱性[11]。

本研究通过对20个甘蔗品种（系）进行间歇式干旱胁迫，测定了8项生理指标及3项生长指标，采用相关分析、模糊隶属函数、主成分分析及聚类分析方法，筛选出较为抗旱的甘蔗品种（系）‘桂糖06-2081‘柳城05-136‘福农40‘福农38‘云蔗05-49‘德蔗03-83和‘柳城03-1137，其中‘柳城05-136在前期的报道中也表现出较强的抗旱性[4];通过苗期和分蘖期抗逆生理指标的比较，发现甘蔗分蘖期的抗旱性较苗期增强;通过全期的数据相关性分析，发现脯氨酸含量和可溶性糖含量与甘蔗品种（系）抗旱排名呈负相关。目前关于脯氨酸含量与抗旱性的相关性尚存在争议。虽然过量表达脯氨酸合成关键酶基因SoP5CS可以增强甘蔗抗旱性，说明脯氨酸的存在可以提高甘蔗抗旱性[15]，但在一些研究中却发现脯氨酸含量与抗旱性呈负相关或相关性不大，干旱敏感品种在干旱胁迫后脯氨酸含量增幅较抗旱品种高[4， 11， 16-17]。兰靖等[4]发现抗旱能力较弱品种在干旱胁迫后脯氨酸含量较高。Ribeiro等[11]发现干旱胁迫后，干旱敏感型品种‘IACSP96-2042的脯氨酸累积量高于抗旱品种‘IACSP94-2094近2.7倍。脯氨酸含量在干旱后增幅较大，在甘蔗的渗透调节中起重要作用，随着干旱胁迫的程度加剧，脯氨酸的累积越高[18]。笔者认为脯氨酸在甘蔗抵御干旱中起积极作用，但并非累积越多，抗旱性就越强，因脯氨酸与叶片水分含量呈显著负相关，脯氨酸的积累幅度可能在一定程度反映了植株的受伤害程度，或者植株的水分亏缺程度，关于脯氨酸与品种抗旱性的关系有待进一步研究。根据综合抗旱排名与各指标的相关性，建议将成活率、株高、脯氨酸含量、可溶性糖含量、质膜透性、叶片相对含水量作为抗旱性分析的关键指标。对甘蔗品种（系）进行抗旱性鉴定对指导甘蔗生产具有重要意义。在云南，春植甘蔗下种、苗期和分蘖期正值旱季，而甘蔗伸长期正值雨季，进入成熟期以后相对干旱，且伸长期和成熟期甘蔗具有贮水的茎秆，对叶片进行抗旱生理指标测定误差较大，因此在甘蔗苗期和分蘖期进行抗旱性测定更具生产实用性。

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