生长素在植物根部的运输方向探讨

白小军

[摘 要]极性运输是生长素在植物体内的运输方向之一，是指生长素由形态学的上端向形态学下端进行运输，而不能向相反的方向进行，其他种类的植物激素没有这种特点。有关生长素在植物茎部由茎尖向茎基部运输这一极性运输方向问题，几乎没有什么异议，而有关生长素在植物根部的极性运输方向，目前基本上都认为生长素在植物根部是由根尖向根基部進行运输的。大学植物生理学教材基本上都认为是由根基部向根尖进行极性运输，即向顶运输。文章通过整理对比得出，在植物根部生长素存在着三种不同的运输形式：（1）向顶式极性运输;（2）向基式极性运输;（3）横向运输。

[关键词]生长素;植物根部;运输方向;极性运输;向顶运输

[中图分类号]    G633.91        [文献标识码]    A        [文章编号]    1674-6058（2020）29-0086-02

对于生长素在植物体内的运输问题，高中生物《植物激素的调节》这一节只是通过经典的燕麦胚芽鞘实验，说明了生长素在植物茎部存在极性运输，并且只能由茎尖向茎基部运输，而不能反方向进行。对于生长素在植物其他部位的运输，高中生物教材基本没有太多说明，尤其是生长素在植物根部的运输。这就导致教师对于生长素在植物根部是如何运输的、运输方向如何等问题产生困惑。笔者通过翻阅大量的资料并整理发现，很多人对根的向地性进行解释时，都是认为生长素是由根尖向根基部进行运输的，而大学植物生理学教材提到生长素是由根基部向根尖进行向顶运输的。为此，我们有必要对生长素在植物根部的运输方向进行深入分析和探讨。

一、部分教师观点

张兴亚[河南省鲁山三高（467300）]：高中生物课本中通过燕麦胚芽鞘的实验证实生长素在茎部的运输是极性运输，从形态学上端茎尖端向形态学下端茎基部运输，但对于根部，生长素是怎样运输的呢？

周伟[湖南省耒阳市第一中学（421801）]：生长素在植物根部既有由根尖向根基部的运输，又有由根基部向根尖的运输。

段怡忠：周伟老师所说的“生长素在植物根部既有由根尖向根基部的运输，又有由根基部向根尖的运输”与教学中所提到的“生长素的运输是极性运输，从形态学上端向形态学下端运输”不矛盾吗？

刘永生：在根的中柱部分，从形态学上来讲，根基部是形态学的上端，而根尖是下端，所以中柱中植物生长素的极性运输方向是由根基部指向根尖;而在根的皮层部分，形态学上、下端的方向是由根尖指向根基部，所以在皮层中生长素的运输方向是由根尖指向根基部。

二、生长素的三种运输方向

1.极性运输。极性运输属于一种主动运输，由于能够携带生长素的特定载体蛋白只位于细胞膜的一侧上，而相对一侧则没有，这就促使生长素分子在薄壁组织中只能按一定的顺序不断从细胞某一侧由载体带出而由另一侧再进入下一个细胞，穿过一个个细胞向植株某一部位的某一方向运输。

极性运输是指运输的方向而不是方式，如果论运输方式，极性运输的运输方式应该是主动运输，另外极性运输是一种局部运输，是在局部区域的细胞之间进行的，对植物的生命活动调节更具意义。

2.非极性运输。生长素在植物体内除了能够进行极性运输之外，还存在被动的、无极性的运输现象，即非极性运输，已经用体外喷施外源生长素的办法证明了它的存在。生长素等激素的非极性运输方向不受形态学上、下端的影响，主要由植物两端的植物激素的浓度差等因素来决定，如生长素、赤霉素、脱落酸、细胞分裂素等均能通过韧皮部或木质部进行非极性运输。

3. 横向运输。横向运输是指生长素由茎或根的一侧水平方向移动到另一侧，这种形式的运输与极性运输不同，是一种非极性运输。横向运输会造成生长素不均匀分布，植物的向光性生长就是由于在单侧光的作用下，生长素在茎部发生了横向运输造成的。目前普遍认为生长素的不均分布，是由单侧光的刺激作用引起电荷的不均匀分布造成的。在细胞中，生长素通常以带负电的阴离子的形式存在，单一方向的光照会引起植物器官尖端不同部位电荷分布的差异，这样就会导致带弱酸性的阴离子的生长素移动到带正电的背光一侧，然后向下进行非极性运输，从而使更多的生长素分布在背光一侧的下端。由于生长素的作用，导致向光侧与背光侧细胞的纵向生长的快慢不同，从而引起植物朝向光源方向弯曲生长。另外，当植物横放时，由于受到重力的影响，生长素在植物根部近地侧和背地侧的不均匀分布导致根、茎向地生长，这也属于一种横向运输。

三、生长素在植物体不同部位的运输模式

1.生长素在植物茎部的运输。科学家利用燕麦胚芽鞘进行的实验已经发现生长素的运输是从茎尖向茎基部运输，这种单一方向进行的极性运输，是指生长素总是从茎尖向茎基部进行向下运输，而不能反向由茎基部向茎尖进行运输。后来随着研究的深入，发现这种运输形式仅局限于在幼嫩的、新生的薄壁细胞之间进行，是一种短距离局部极性运输形式。生长素的这种运输形式属于一种主动运输，通过实验研究发现缺氧或无氧会严重阻碍生长素的极性运输。

2. 生长素在植物根部的运输。大部分教师普遍认为植物根部生长素极性运输的方向是从根尖指向根基部。我们也都普遍接受根尖是形态学上端，根基部是形态学下端。通过查阅相关资料，发现由武维华所编的《植物生理学》明确指出：“植物根中的生长素也表现极性运输的性质，不过是由根基部向根尖方向的运输，即向顶运输。”

随着对植物生长素研究的不断深入，发现在植物中不仅存在着由茎尖向茎基部的极性运输，还存在着在组织局部细胞之间的极性运输。例如，研究发现在植物根尖就存在着生长素类似环流的运输形式，从地上部分通过维管组织运输来的生长素经过根尖中柱细胞间的单向极性运输，将生长素向植物根尖静止中心聚集，然后又通过根部的表皮细胞和侧根根冠细胞向根尖的伸长区运输，然后再通过皮层细胞向根尖分生区回流（如图1）。即对根来说，存在着3种不同的运输形式：既存在着由根基部向根尖的向顶式运输，也存在着由根尖向根基部的向基式运输;另外在植物根部生长素也可进行横向运输。例如，根的向地性就是生长素在重力的作用下，在根部发生横向运输的结果。

随着人们对生长素极性运输研究的深入，解释了极性运输的机理，发现了生长素的极性运输调控植物花的发育、影响植物侧根的发育。

四、分析与讨论

生长素在植物根部的运输到底是怎样的？如果单从运输方向上来讲，笔者认为既存在生长素由根尖向根基部的运输，又存在由根基部向根尖的运输;如果从极性运输的角度来讲，笔者更倾向于大学教材中提到的“向顶运输”，即由根基部向根尖分生区的运输，原因有以下三点：

（1）从运输方式来讲，极性运输属于主动运输，即生长素的极性运输是由生长素浓度低的一侧向生长素浓度高的一侧进行单向的逆浓度梯度运输。而生长素主要是由新生部位的细胞（即根尖分生区细胞）中产生，故根尖分生区细胞中生长素浓度较根基部细胞中生长素浓度高。结合极性运输属于局部区域细胞之间的短距离运输这一特点来看，由根基部向根尖分生区方向运输，符合主动运输的特点。

（2）形态学的上、下端是相对的，是人为定义的，这并不是判断极性运输的唯一标准。且从根的形态上来讲，根基部在上，根尖在下，所以根基部为形态学的上端，根尖为形态学的下端，更符合形态学的上、下端。

（3）虽然根尖分生区能合成生长素，但生长素主要还是由植物的地上部分合成经根基部中柱细胞通过主动运输的形式运输到根尖。

鉴于以上三点原因，笔者更支持大学教材中所提到的“向顶运输”。当然，生长素在植物体内并不全是极性运输，也存在着非极性运输和横向运输。如果不提极性运输，只讨论生长素在根尖的运输方向，笔者则认为既存在“向顶”方向的运输，也存在“向基”方向的运输，还存在横向运输。当然，横向运输是在外部特定因素或自身重力的刺激作用下才进行的。

在讨论生长素在植物根部的运输方向时，应分清是极性运输方向还是指运输方向。如果是极性运输的方向，则主要是由根基部向根尖方向进行;如果是具体讨论运输方向，则上述三种情况都存在。另外，建议在平时的教学中，尽量适当衔接高中知识与大学知识，做到既考虑高中生的接受能力，又考虑高中知识是大学知识的基础，在理论知识上做到一脉相承，而不是相脱节。

[   参   考   文   献   ]

[1]  潘瑞炽. 植物生理学[M]. 5版. 北京：高等教育出版社，2004.

[2]  武維华. 植物生理学[M]. 北京：科学出版社，2003.

[3]  李合生. 现代植物生理学[M]. 北京：高等教育出版社，2002.

（责任编辑 黄春香）