高浓度生长素抑制细胞伸长与乙烯有什么关联

司 言 高 超

(湖北省黄冈中学 438000)

乙烯与高浓度生长素的关系有两种可能的理解：一是认为乙烯是抑制细胞伸长的，而高浓度的生长素促进细胞伸长的作用被乙烯的抑制作用所抵消，所以最终表现为细胞伸长被抑制；二是认为乙烯和高浓度的生长素在抑制细胞伸长方面具有协同作用。

1 生长素的生理作用及作用机理

生长素的生理作用较广泛，其作用具有两重性。它既有促进作用(如促进幼苗细胞的伸长，促进细胞分裂，促进乙烯合成等)，也具有抑制作用(如高浓度生长素抑制茎、根细胞的伸长等)[1]。除两重性外，生长素另一作用特点是其类似多功能扳机的作用，即生长素的聚集能够启动特定细胞中似乎预先设定的程序，一方面它可以调节细胞伸长等快速的生理反应；另一方面也能调节基因表达的方式对细胞内复杂的生命活动产生影响[2]。

生长素调节细胞伸长的生理反应是通过细胞壁酸化作用与调节相关基因表达实现的。在生长素实现细胞壁酸化前，需要由细胞膜及内质网上的生长素结合蛋白(ABP1)介导其在细胞质中的信号途径，经过复杂的信号转导过程，最终促进质子泵活化，把质子(H+)排到细胞壁中。其信号转导有两种可能，一是生长素只触发由ABP1介导的细胞质内的信号途径，不经过细胞核而直接活化原存在于细胞膜中的H+-ATP酶；另一种则是生长素先后触发由ABP1介导的细胞质内的信号途径和由生长素受体(TIR1)介导的细胞核的信号途径，即生长素会活化基因表达，促进编码H+-ATP酶并分泌至细胞膜上[3]。

相关的信号转导完成后，细胞膜上的H+-ATP酶便分泌H+到细胞壁中。细胞壁环境酸化后，一些细胞中的水解酶被激活，导致果胶质与纤维素快速水解。另外，酸性环境还能使氢键断裂。因此，细胞壁多糖分子间结构交织点破裂，细胞可塑性增加，为细胞伸长做了空间上的准备。同时，生长素也会促进RNA与蛋白质的合成，从而使新的酶蛋白和新的细胞壁成分不断补充插入细胞壁的骨架中，于是细胞伸长[1]。

2 乙烯的生物合成、生理作用及作用机理

乙烯的生物合成途径大致为：蛋氨酸→SAM→ACC→C2H4。三步分别由SAM合成酶、ACC合成酶、ACC氧化酶催化。其中ACC合成酶是乙烯合成途径中的关键酶，也是乙烯合成的限速步骤[4]。

乙烯的生理作用十分广泛，它可以促进叶片和果实脱落、雌花形成、茎增粗、萎蔫；同时，它也能抑制生长素的转运、茎和根的伸长生长。乙烯在细胞水平上能够抑制细胞伸长生长，促进细胞横向加粗。在基因表达水平上，乙烯同生长素一样，也能促进多种水解酶的产生，其中就包括水解纤维素和果胶的纤维素酶和多聚半乳糖醛酸酶[2]。这些酶在细胞壁中的位置可能是乙烯使细胞纵向生长(伸长)被抑制、横向生长(加粗)被促进的重要因素。

3 生长素与乙烯在细胞伸长上的联系

生长素通过细胞壁酸化作用与促进RNA、蛋白质的合成两个方面来促进细胞伸长，而这种明显的促进作用是在较低或正常生长素水平下进行的。当生长素浓度过高时，一方面其受体蛋白便可能会接收到高浓度的信号，从而影响其下游调控的H+-ATP酶的活性，以致细胞壁酸化程度降低，可塑性不够；另一方面，生长素对有关细胞伸长的RNA及蛋白质合成的促进作用可能同时也在减弱。这两方面的因素都可能导致高浓度生长素对细胞伸长的促进作用不如低浓度生长素[1]。

故高浓度生长素最终所表现出的对细胞伸长的抑制有一部分原因是高浓度生长素自身引起的，即高浓度生长素对细胞伸长的促进作用大大减弱。

在生长素浓度上升的同时，其又能在转录水平上诱导ACC合成酶mRNA的合成，从而使乙烯含量增加[1]。由于乙烯可抑制细胞伸长生长，故在一定程度上能抵消高浓度生长素较低的促进细胞伸长的作用，甚至强于高浓度生长素的作用，最终高浓度生长素对细胞伸长表现出抑制作用。

综上所述，高浓度生长素所表现出的对细胞伸长的抑制现象，一方面可能是高浓度生长素自身的促进作用大大降低；另一方面乙烯对细胞伸长的抑制以及对横向加粗的促进也起到了十分重要的作用。

(第一作者为高三学生；*指导教师)