野生堇菜属植物引种栽培及开发利用研究进展

2020-01-15徐子涵丁彦芬

中国野生植物资源 2020年1期

蔡慧，徐子涵，丁彦芬

(南京林业大学风景园林学院，江苏南京 210037)

在园林绿化中，地被植物的应用占据重要部分，是植被绿化观赏的关键所在。地被植物不仅具有美化景观的作用，而且可合理改善空气质量，对气候起到调节作用[1]。随着人们生活水平不断提高，对美化、绿化的要求方面也急剧增加，目前应用于园林绿化的花卉大多来自于国外引进或人工栽培种，其成本高，后期维管复杂，难以体现地域特色，不符合节约园林的宗旨。野生花卉是指仍在原产地并且现阶段处于自然状态的观赏植物，是我国重要的经济资源之一。我国野生花卉资源丰富，但对其利用明显不足，若采用乡土野生花卉资源进行引种栽培，其成本低，节省后期的维护管理，生态适应性及观赏价值高，可以真正做到节约园林又能增加生物多样性，具有广阔的前景[2]。然而目前，在对野生地被花卉的生态性研究及引种驯化方面还相对较少。堇菜属(ViolaL.)是堇菜科(Violaceae)中最大的属，1753年，林奈以香堇菜(V.odorata)为模式种而建立，目前为止记载的已有约525～600种[3]。广布于温带、亚热带及热带，主要分布于北半球的温带。其特点是开花早、花期长、绿期长、花型优美、株型雅致，可作为一类早春地被植物，具有良好的观赏价值。本文对堇菜属植物引种栽培及开发利用做一综述，以期为堇菜属野生地被花卉植物资源在园林绿化中的应用提供理论依据。

1 堇菜属植物生物学特性及种质资源的研究

1.1 堇菜属植物生物学特性

堇菜属(Viola)植物相对于其他野生地被花卉，其特点表现在开花早、绿期长，在我国分布广、种类多，表现出极强的适应性[4]，多数为多年生，极少为二年生草本，稀为半灌木。地上茎发达或缺少，有时具匍匐枝。单叶，互生或基生，全缘、具齿或分裂；花两性，分为开放花和闭锁花，开放花开放具花冠生于春季，闭锁花通过自交传粉、不具花冠，生于夏季。萼片5，基部或延伸成明显附属物或不明显；花瓣5，远轴1瓣通常稍大且基部延伸成距；雄蕊5，具极短花丝，花药环生于雌蕊周围；子房1室，3心皮；花柱呈现棍棒状；蒴果球形、长圆形或卵圆状，成熟时蒴果自然3瓣裂；种子倒卵状，种皮坚硬，有光泽，内含丰富的内胚乳。本属约500余种，广布热带、亚热带及温带；主要分布于北半球的温带地区。我国现有堇菜属植物101种3亚种13变种[5]。南北各省区均有分布，分布于西南地区的种类占据多数，其次，在华北地区、东北地区种类也较多[6]。

堇菜属植物种类繁多，其种子有厚而硬的龙骨，多数可进行自播繁衍，适应性强，低矮、耐阴，多生于林缘、草地、灌丛、或山坡、路边等处，适合用作林下地被和盆栽，其中不少种类还具有止痛消炎、清热解毒、抗免疫缺陷、抗氧化等药理作用。在国外，堇菜属植物的育种和商业种植起源较早，约公元前400年在希腊的一座城市已经建造了堇菜属的专类苗圃[7]，亚洲医生曾用堇菜种子榨油用于解蝎子毒，其花用来装饰空间，叶被用作沙拉的原料，也有人开始使用堇菜属植物造酒。在国内对堇菜属植物的研究多集中在药用价值的利用上，在我国南方地区本属多数种类在4～6月开花，其花形、花色独特艳丽，可作为我国南方地区早春露地花卉应用于植物景观的营造[8-9]，近年来，堇菜属植物在景观应用和新品种的开发方面也逐渐受到重视[10]。因此，将野生堇菜属植物应用到园林中有着广阔的前景。

1.2 堇菜属植物种质资源

堇菜属植物遍布中国各地，从热带到寒带，从高山流石滩到海滩盐碱地，均有分布。为了适应环境，堇菜属植物多样性的复杂及连续，也给堇菜分类带来困难。目前有堇菜属植物约110多种，占世界的约1/5，为堇菜的育种研究提供了充足的种质资源。堇菜按照观赏部位可分为观花类和观叶类。观花类按花色分为白花类，如鳞茎堇菜(V.bulbosa)、阴地堇菜(V.yezoensis)、堇菜(V.verecunda)、白花堇菜(V.patrinii)等；黄花类，如双花黄堇菜(V.biflora)、圆叶小堇菜(V.rockiana)、纤茎堇菜(V.tenuissima)等；紫花类堇菜，如紫花地丁(V.philippica)、裂叶堇菜(V.dissecta)、早开堇菜(V.prionan-tha)、斑叶堇菜(V.variegata)等。观叶类有斑叶堇菜(V.variegata)和维西堇菜(V.amonbeigii)[11]。

付素静等[12]对梵净山自然保护区堇菜属植物进行资源调查，对该区域发现的13种堇菜属植物进行分析，发现其中紫花地丁、蔓茎堇菜、柔毛堇菜和鸡腿堇菜数量最多，基本分布于低海拔地区，适合在周边地区引种栽培；吕小旭等[13]针对平凉城区周边堇菜属植物资源进行调查，发现平凉城区周边有4种堇菜属植物，分别为裂叶堇菜、早开堇菜、斑叶堇菜、紫花地丁，其中裂叶堇菜和早开堇菜分布最为广泛；于宝玲等[14]调查共发现位于黑龙江省乌苏里江流域的堇菜属植物13种，常见的有9种，掌叶堇菜(V.dactyloidesRoem)和库页堇菜(V.sacchalinensisH.)几近濒危，应加强保护工作；李彦连[15]对山东省堇菜属植物资源进行调查，结果表明该属在山东有26种，其中药用种类13种，分布较广的有鸡腿堇菜、球果堇菜和紫花地丁。

2 堇菜属植物引种栽培研究

我国拥有丰富的堇菜属植物资源，对于我国园林建设来说是笔宝贵的财富，目前我国对于野生地被植物的开发已足够重视，栽培地域广、生存能力强、观赏、经济等多种价值并存已经成为地被植物选择的重要目标。

2.1 堇菜属植物种子特性研究

堇菜属植株的种子收集一般在果梗伸直、种皮变硬时即可采摘，开放花和闭锁花均能产生种子，其中闭锁花产生种子数量较多，一般闭花蒴果种子会增加10～15粒，种子一般可放置在室内通风处[16]；李连方、黄勇等[17-18]分别对华北、山东地区生长的20多种野生堇菜属植物的种子形态和种皮表面亚显微结构进行研究，发现果实和种子形态可作为堇菜属分类的依据；曹彬等[19]对5种堇菜属植物种子萌发特性进行了研究，于夏季采集闭花结实的种子，放于4℃冰箱保存。实验前，将种子常温下放置14 d后25～30℃温水浸泡5 h，萌发实验结果表明：23℃下堇菜属植物种子萌发最佳；在培养基质上5种堇菜属植物种子萌发率相对较高，维西堇菜、深山堇菜高达89%，光叶堇菜萌发时间最长，其萌发率也达到38%；江龙龙等[20]将引种收集的维西堇菜种子分别放在15、20、25、30℃的恒温箱和16 h 15℃、8 h 25℃的变温箱中进行萌发实验，研究发现温度在20℃时其发芽率、发芽势、萌发值和活力指数都表现为较高水平，且分株繁殖成活率高达91%。

2.2堇菜属植物引种驯化研究

付素静等[21]采用灰色关联分析法对8种堇菜属进行适应性评价，结果表明紫花地丁适应能力综合排名最前，繁殖性能差的浅圆齿堇菜适应性相对较弱，两种堇菜属植物引种适应性差异大，其原因可能由于紫花地丁为广布种并且生境复杂；王妍[22]调查了吉林地区常见的5种堇菜属植物资源，并对其进行引种驯化栽培实验，结果表明5种堇菜属植物在适应性和耐移植性等方面都表现为较强的效果，其中鸡腿堇菜(V.acuminataLedeb)在遮阴条件下成活率可达98.1%；逄世良等[23]随机采取20株在扎龙国家自然保护区内少量自然生长的东北堇菜植株，带回基地进行播种和分株繁殖，研究结果表明，其成活率高，适于在北方地区推广和应用，且药用价值也值得深入开发；江龙龙等[20]从平凉崆峒山引种维西堇菜，栽培于兰州苗圃基地，对返青后的堇菜观察并记录其物候期、观赏性状及繁殖特性，发现引种的维西堇菜表现为开花早，花期长，绿期长等特点，适于在北方城市作为良好的早春地被植物进行推广。

2.3 堇菜属栽培技术

逄世良等[23]选取地势平坦、排水较好、富含有机质的壤土对东北堇菜进行播种，播种前深翻土壤25～35 cm，采用0.3%～0.5%的高锰酸钾溶液喷洒地表用于土壤表面的消毒，并使用细土或细沙覆盖，以不见种子为宜；何亚妮等[24]提出在选种时选取抗性强的优良品种，并建议每667 m2用种250 g；樊玲等[25]根据实际应用情况，总结出三色堇的栽培技术要点，播种多在八月中下旬进行，待幼苗长至5～6片叶进行移植，过冬加盖薄膜拱棚，果梗向上立即采收，随熟随采；孙坤等[26]分别采取种子、分株、切取根茎等方法对维西堇菜和早开堇菜进行繁殖实验，结果表明，种子繁殖成活率可达到92%以上，在早春进行播种，当年可开花结实，且有利于植株过冬，分株繁殖成活率可达90%以上，切取根茎繁殖发芽率较低；徐本美等[27]将紫花地丁种子浸种7 h，发现发芽率由57.7%下降至39.2%，得出结论：种子发芽期间应防止雨季浇水或浇水过量，并以实验证明，春季采集的种子质量优于秋季；尹美善等[28]认为采用分株繁殖易做到整齐一致、见效快等特点，并通过田间实验证明，选取中等健壮的植株按照株行距各为15 cm进行分株最为适宜；江龙龙等[20]提出栽培的维西堇菜应当定期进行喷灌或浇水保持湿润，春秋季2 d浇水一次，夏季需要每天进行浇水，最好选择在10点前进行，冬季3 d浇水一次。

2.4 堇菜属植物的抗性研究

2.4.1 堇菜属植物的抗旱性研究

将植物进行干旱胁迫，其生理指标均会发生相应变化以适应不利环境，脯氨酸作为衡量植物抗逆性强弱的重要指标，在植物受到胁迫时，其含量增加，有利于增强对逆境的抗性，抗旱性强的植株往往会积累较多的脯氨酸[29]；在干旱胁迫下，叶绿素分解，叶绿素含量(a+b)随之减小[30]，相对电导率增加以反映植物细胞受伤害的程度[31]。2018年，邢万通等人[32]以8种缓苗完成后正常养护60 d、生长健壮，并且大小及长势相近的堇菜属植株作为实验材料干旱胁迫处理，实验过程中对各植株进行形态观测并记录，干旱胁迫处理后，又对各植株进行复水实验，观测其成活率。通过分析实验结果表明，随干旱程度的增加8种堇菜属植物脯氨酸含量均显著增加，叶绿素含量(a+b)发生显著变化，紫花地丁和球果堇菜叶绿素含量下降最晚，因此其抗性相对较强。电导率出现显著增加趋势，其中，电导率变化较小的是紫花地丁、早开堇菜和裂叶堇菜；复水实验中，球果堇菜、紫花地丁的复水返青率达到100%，白花地丁、早开堇菜和斑叶堇菜复水返青率也达到了95%以上。综上所述，堇菜属植物均具有较强的抗旱性，其植株的恢复性也极强。

2.4.2 堇菜属植物的耐盐性研究

刘会超等人[33]将NaCl和Na2SO4两种盐按4∶1配制作为复盐，调节基质中复盐含量为0、2.5、5、10 g/kg，研究7种野生宿根花卉植物的耐盐性。结果表明，7种植物均不能在含盐量为10 g/kg的土壤基质中出苗，但在含盐量为2.5 g/kg基质中均能出苗、生长，盐胁迫使紫花地丁出苗时间明显延迟，7种花卉植物中出苗率最高的是紫花地丁；骆建霞等[34]以盆栽堇菜为实验材料，利用不同浓度的NaCl溶液对其进行盐胁迫，结果表明，在含盐量为4 mg/g以下的土壤中早开堇菜能正常生长，具有较强的耐盐性。刘玉艳等[35]利用不同浓度的NaCl、Na2SO4溶液对生长一致的紫花地丁幼苗进行盐胁迫，研究发现，渗透调节物质和过氧化氢酶( Catalase，CAT)是紫花地丁体现耐盐性的主要指标，其抗盐阈值为NaCl 0.2%、Na2SO40.4%。

2.4.3 堇菜属植物的抗寒性研究

堇菜属植物早春开花，相比于其他宿根花卉，属于开花较早植物，此时我国气温不稳定，极易发生冻害，因此，堇菜属植物抗寒性的研究对于之后其在园林应用上的推广发展具有重要意义。膜的透性增加和与膜结合的酶系统的破坏是低温对植物影响的主要体现[36-37]，植物的抗寒性可通过测定低温胁迫对叶片的伤害度、过氧化物酶(Peroxidase，POD)活性及脯氨酸(Proline，Pro)含量的变化来体现。李素等人[38]以紫花地丁、箭叶堇菜和白花堇菜为试材，分别放置于0℃下经过低温处理2、4、6 d，实验结果表明，箭叶堇菜抗寒性最强，白花堇菜抗寒性最弱，紫花地丁居中。随着低温胁迫时间的增加，叶片的伤害度增加，脯氨酸含量也明显上升，而过氧化物酶活性呈现先上升后下降的趋势。细胞膜的伤害程度也与植株的抗寒性密切相关，其伤害度越低表示抗寒性越强[39]。POD活性以及游离脯氨酸含量的多少与抗寒性呈正相关关系；李家湘等人[40]对遭遇冰灾后的堇菜属植物分布进行调查分析，结果表明，随海拔逐步升高，堇菜属植物多样性呈“钟型”曲线；对比冰灾前后结果，发现堇菜属垂直分布的总体趋势并无明显影响，表明在一定程度上堇菜属植物具有较强的抗冰灾能力。

2.4.4 堇菜属植物的耐重金属性研究

随着生产水平的提高，土壤污染现象日益严重，其中重金属污染已成为一个不可避免的问题，植物对重金属的抗性也成为影响其生存的重要因素，研究堇菜属植物的耐金属性以及对土壤中重金属的修复能力是今后对堇菜属研究工作的重点。张军等人[41]以宝山堇菜和长萼堇菜为实验材料，探讨重金属镉(Cd)对2种堇菜Cd耐性和抗氧化酶活性的影响，结果表明，两种堇菜属植物都具有较强的Cd吸收能力，宝山堇菜相比于长萼堇菜表现出更强的Cd耐性；姜成等[42]以三色堇种子为实验材料，研究不同浓度铬(Cr6+)处理对三色堇种子发芽率及幼苗生长状况的影响，结果显示：种子发芽率在浓度为5.0 mg/L Cr6+处理下达到峰值，其幼苗长度最高可适应2.5 mg/L的Cr6+处理；齐玉强等[43]采用水培法，以三色堇为实验材料，研究了三色堇对铅(Pb2+)和镉(Cd2+)复合抗性，研究表明高浓度下种子发芽率及幼苗生长受到抑制，但在低浓度下三色堇表现出较强的适应性；赵景龙等[44]以早开堇菜为实验材料，采用盆栽实验研究不同浓度Cd处理对早开堇菜生长状况的影响，研究发现，当Cd浓度达到5 mg/kg时，早开堇菜的生物量高于对照组，地上部分Cd含量超过Cd超富集植物临界标准，表现为一定的Cd修复能力。以上研究表明堇菜属植物可在中、低浓度重金属污染的农业区起到一定的修复作用。

3 堇菜属植物在园林园艺中的应用

堇菜属应用于园林绿化已有很长的历史，其中最著名的为原产中欧的三色堇，目前世界已先后选育出1200多个品种，欧洲、美国及日本等国家十分注重本国野生堇菜属植物的开发和利用。美国成立的堇菜协会影响力最大，会员遍布36个国家。目前三色堇(V.tricolor)和香堇菜(V.odorata)为我国堇菜属植物应用在园林上的主要种。孙坤等[26, 45]对甘肃野生堇菜属植物进行分析评价，并对堇菜属植物的开发利用提出建议。

3.1 作为盆花的应用

堇菜属植物凭借其适应性广、抗逆性强、绿期长、繁殖快、花期久等特点，可作为家庭盆栽花卉的优良材料[7]。堇菜属一些种类如球果堇菜、蔓茎堇菜、柔毛堇菜等具有匍匐枝，能够垂吊生长，可制作成为小吊盆，装点茶几案头，为居室增添绿意[46]。将堇菜属植物作为微型盆栽、微型切花等放置于窗台、书桌、阳台等处也成为一种新型的应用方式。

3.2 作为花境植物应用

堇菜属植物个体娇小，生长期长，对环境条件要求不严格，其风格也与花境的自由、自然的整体风格一致，可做到春季观花，夏秋观叶。因此可用于花坛和花丛的布置及花境的镶边，同时也可与其他植物组合栽培来营造层次感和增加色彩丰富度。该属多数种类喜阴湿环境，且自播繁衍能力强，无需费时管理，形成野趣盎然的景色，是优良的林下地被植物。对草坪草的化感能力不同，适合与早熟禾一起建植缀花草坪，且对草坪无不良影响[47]。

3.3 作为地被植物应用

堇菜属植物因花期较早，早春开放，其花型、花色奇特艳丽，适宜早春观花[7]。已有学者对我国野生堇菜属进行了引种栽培实验，结果发现该属植物繁殖容易、花期长并且管理简单，在园林应用中值得被推广。2006年，刘会超等[48]在香山、天坛及北京植物园大面积种植紫花地丁，研究发现由紫花地丁形成的地被，其景观效果好、覆盖度高、节水、低养护，堇菜属植物作为野生早春观赏植物也将在城市绿化美化中占据广泛的应用前景。

4 总结讨论

我国野生堇菜属植物资源丰富，但目前对其引种栽培及开发利用研究匮乏。根据已有研究发现几种常见的野生堇菜属植物，如紫花地丁、犁头草、戟叶堇菜、维西堇菜[17, 20, 49]等不论是采用种子萌发还是分株繁殖，其存活率均能达到较高水平，并且采取粗放的管理措施即可获得良好的栽培效果，因此将野生堇菜属资源发展为人工栽培并实现在园林中的推广应用切实可行。堇菜属植物在耐阴、耐盐、耐热、抗寒、抗重金属等方面都表现出较高的抗性，刘玉艳、孙浩、陈宏志、杜晓华等[50-52]对几种堇菜属植物的抗性研究及品种选育提供理论依据和实践参考。在园林应用方面，堇菜属植物花色艳丽、花型美观，花瓣为紫色、白色、淡紫色，且植株低矮，管理方便，繁殖容易，在作为地被植物利用时，观赏价值极高，近年来深受人们喜爱，赵硕等[53]对6种野生地被花卉进行园林应用评价，结果表明斑叶堇菜返青早、绿期长，园林应用评价达到Ⅰ级标准。李红等[54]提出在林下郁闭度较高的地块，可采用紫花地丁、蛇莓、匍枝委陵菜等低矮草本花卉单一或组合种植。对于堇菜属植物的研究，当前国内较缺乏的是堇菜属植株的品种选育，因此总是面临着种子量不足或品种混杂的现象，今后在堇菜属植株分类提纯、并建立良种繁育基地等方面应当加快进程。