黄酮类化合物在肉类生产中的应用研究进展

徐 凤，邱发明，邱 扬

（1.白城医学高等专科学校，吉林白城 137000；2.吉林省畜牧业学校，吉林白城 137000；3.昆明医科大学海源学院，云南昆明 650106）

1 前言

畜牧业的目标是提高生长性能和优化产品质量，但随着时间的推移，实现这些目标的困难只会增加，其中生长性能包括生长、饲料效率和健康状况，健康状况对福利有很大影响，而产品质量包括肉质基本参数，如味道、嫩度、颜色和货架期。近年来，由于抗生素和以激素为基础的生长促进剂在畜牧业中的使用越来越受到限制，这些产品不仅提高了产品生产量和生长效率，而且通过预防性使用还有助于改善动物的健康状况。但它们也带来了一些负面后果，如提高抗生素耐药性，并可能对消费者的健康产生负面影响。因此，有必要寻找替代产品帮助养殖业达到所需的生产和健康水平，同时避免不良后果。黄酮类化合物是广泛分布的植物多酚类化合物，在人体、试验动物、体内外研究中均显示出多种药理作用，包括抗氧化、抗菌、抗炎、抗糖尿病、抗诱变和保肝活性，对胃肠道和心血管系统的影响以及与多种酶系统的相互作用（Tapas 等，2008）。黄酮类化合物的抗氧化和抗菌作用对改善动物生长性能、福利及肉类的货架期和微生物安全具有特别重要的意义。本文重点介绍黄酮化合物作为饲料添加剂剂的实际应用。

2 黄酮类化合物对动物生长性能的影响

黄酮类化合物对生长性能的影响包括简单的影响经济效应的相关指标，如采食量、饲料效率及更深入的研究其潜在的作为抗氧化剂或治疗疾病的作用。

2.1 家禽 从商业生产性能角度来看，对家禽补充黄酮类化合物的结果不是很理想。Goliomytis等（2015）发现，补充0.5 或1 g/kg 槲皮素对肉鸡日增重、采食量和饲料转化率无显著影响。但Kamboh 和Zhu（2013）发现，日粮橘皮苷添加水平为0.02 g/kg 时提高了42 d 肉鸡的体重、降低了料重比。这些研究结果表明，家禽饲养试验研究有助于确定不同黄酮类化合物的最佳添加水平。黄酮类化合物在体内可能呈现非线性的剂量- 反应曲线，这是由于它们的许多作用机制之间的相互作用。将浓缩异黄酮添加到大豆蛋白（几乎完全不含异黄酮）日粮中，尽管提供相同水平的总异黄酮，但也未能恢复到对照组豆粕日粮的生产水平（Payne 等，2001）。相比之下，Jiang 等（2007）发现，肉鸡日粮补充0.01 或0.02 g/kg 的合成大豆异黄酮提高了体重、采食量和饲料效率。作者推断这些相互矛盾的结果可能与肉鸡日龄（43 ～63 d）有关。

Kamboh 和Zhu（2013）发现，在肉鸡日粮中添加5 mg/kg 染料木黄酮对生长性能无显著影响。但在热应激条件下，在鹌鹑日粮中补充 0.4 和0.8 g/kg 染料木黄酮显著提高体重，降低料重比，增加血清维生素C 和E 水平（Onderci 等，2004），结果表明，染料木素有助于缓解热应激的影响，可能是它具有抗氧化剂作用。此外，Sahin 等（2006）还发现，染料木黄酮添加水平为0.2 ～0.8 g/kg 时提高了干物质、粗蛋白质和灰分表观消化率。因此，日粮补充类黄酮似乎对热应激动物更有效，这与它们作为抗氧化剂的作用一致。

其他类黄酮提取物治疗感染性疾病的研究结果支持了紫花苜蓿类黄酮的免疫刺激作用。添加2 ～8 mg/ 只的蔓越莓提取物可以增加免疫球蛋白B 抗体水平，提高体液免疫，还增加了对传染性法氏囊病病毒、传染性支气管炎病毒和禽呼肠孤病毒疫苗的抗体应答，但对活重、采食量和饲料效率均无显著影响。儿茶素有助于治疗球虫病，其中在饲料中补充5 ～20 g/kg 儿茶素可以减少粪便脱落的卵囊，但并没有改善球虫感染对体重增加的负面影响（Erener 等，2011）。利用黄酮类化合物治疗代谢性疾病的研究也取得了积极结果，这与黄酮类化合物改善热应激作用是一致的。此外，大量研究探讨了富含黄酮类化合物的饲料原料和粗提取物对家禽生长性能的影响。日粮添加0.5 ～5 g/kg 蜂胶可以提高肉鸡活重、日增重和采食量，降低热应激条件下的死亡率，这可能是与丙二醛、谷草转氨酶和碱性磷酸酶活性等应激指标水平降低有关（Seven 等，2009）。虽然蜂胶产品的这些有利作用可能与其含有菊花素、阿卡西丁和柚皮苷有关，但它们也含有其他生物活性化合物，如醇类、萜烯类和醌类。因此，后续研究还应关注蜂胶中纯化的类黄酮提取物是否具有同样的益处，及在没有热应激情况下是否仍能观察到这些效应。

2.2 猪 目前关于黄酮类化合物对猪生长性能影响的文献比家禽少。Greiner 等（2001）发现，日粮添加0.2 或0.4 g/kg 大豆黄酮可以改善仔猪日增重、采食量和饲料效率，但只有在接种猪的猪繁殖与呼吸综合征病毒4 d 后时这种效应最为显著，结果表明，异黄酮可能通过与免疫系统相互作用，改善猪病毒感染的影响。值得注意的是，在断奶后的前17 d，接种病毒前添加大豆异黄酮降低猪生长和饲料效率。但还需要进一步研究来明确哪些异黄酮和添加水平对机体有益，特别是在病毒感染等应激条件下。Mason 等（2005）从绿茶中提取的混合物中含有40% 的儿茶素，24% 的没食子儿茶素，将这个提取物以0.2 g/kg 添加到饲料中，对80 ～105 kg 生长猪采食量、日增重无显著影响。

此外，Zhou 等（2015）发现，添加50 ～150 kg银杏叶残渣发酵物提高了21 ～63 d 仔猪末重，且在不影响采食量的情况下提高了干物质、氮和总能的表观消化率。同样，Hong 等（2004）也在柑橘类水果和栗子树提取物中发现了类似结果。黄酮类化合物除了对机体系统性影响外，摄入的类黄酮还可能影响肠道健康，因为摄入的类黄酮大部分留在肠道，而未被吸收。Sehm 等（2007）发现，在仔猪日粮中添加35 g/kg 苹果和葡萄果渣在肠道组织形态学上引起重大变化，包括提高空肠绒毛和结肠隐窝面积，这些影响通常被认为是积极的，表明尽管对体重增加没有影响，但在日粮添加类黄酮物质可以改善肠道健康，。

2.3 兔 Simitzis 等（2014）研究发现，添加1 或2 g/kg 橘皮苷使肉兔从断奶到80 d 的体重和饲料效率得到显著改善。相比之下，日粮添加0.1 ～0.3 g/kg 蜂花粉也提高了4 ～12 周龄肉兔的生长速度和存活率，其中0.2 g/kg 表现最佳。但由于蜂花粉是一种复杂的产品，它还含有大量蛋白质、必需氨基酸、多不饱和脂肪酸、碳水化合物、维生素、矿物质和酶，这些作用不能完全归因于类黄酮含量。同样，杜仲叶含有黄酮类化合物、多酚酸、环烯醚萜化合物、维生素、矿物质和氨基酸。日粮添加5 g/kg 杜仲叶提取物可以提高肉兔血清总抗氧化能力、谷胱甘肽过氧化物酶活性，降低血清丙二醛含量。综上所述，虽然有一些关于黄酮类化合物作为生长促进剂在兔日粮中可能有价值，特别是在高温应激条件下，但目前仍严重缺乏黄酮类化合物在家兔上的具体研究来证实这一点。

2.4 反刍动物 与家兔相比，虽然相关研究报道了黄酮类化合物对反刍动物生长性能的影响，但仍只涉及数千种黄酮类化合物中的4 种，即柚皮苷、橙皮苷、槲皮素和儿茶素。Alhidary 和Abdelrahman（2014）添加1 g/kg 柚皮苷发现，羔羊日增重和饲料效率提高，血清肌酐降低，血清白蛋白增加，这些结果表明柚皮苷具有抗氧化活性。此外，添加水平提高到14 g/ 周时，抗氧化作用进一步展示了更高水平的超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶活性，且整体免疫状况得到改善。这些显著的作用与反刍动物中发现的相对较高的柚皮苷生物利用度相一致，这是由于瘤胃细菌能在瘤胃中脱糖苷，使柚皮苷苷元在小肠内吸收。

Cao 等（2012）发现，0.2 g/kg 槲皮素对山羊采食量无显著影响，但提高了干物质和粗蛋白质消化率，提示槲皮素对生长性能影响的不显著可能是由于其生物利用度非常低。添加2 ～4 g/kg儿茶素可以提高山羊日增重（Tan 等，2011，这可能是由于它们对瘤胃的抗菌作用或抗氧化活性。Oskoueian 等（2013）的研究结果在一定程度上支持了儿茶素与瘤胃环境的相互作用，尽管其对干物质降解性和瘤胃酶活性有不利影响。但这种作用的性质是剂量依赖性的，表明儿茶素实际上增加了血浆谷胱甘肽消耗减少的速度，特别是在浓度较高的情况下，添加儿茶素也减少了血浆皮质醇的水平，增加胰岛素样生长因子浓度。

3 黄酮类化合物对动物胴体特性的影响

胴体产量对生产者来说很重要，而颜色、味道和质地等感官特征在消费者购买选择中也很重要。此外，肉制品的加工、运输和储存在商业化肉类生产中继续发挥重要作用，因此，较长货架期同样重要。因此，还必须确定日粮中添加黄酮类化合物对动物屠宰后肉质参数的影响。

3.1 黄酮类化合物对禽肉的影响 黄酮类化合物对家禽屠宰产量的影响在很大程度上是不显著的（Goliomytis 等，2015）。与对胴体组成的有限影响相比，已有一些研究表明，黄酮类化合物对一些肉质参数有显著影响，特别是颜色、pH 和系水能力。Cao 等（2012）认为，日粮添加黄酮类化合物对肌肉系水力有积极作用，因为它保护肌肉组织免受应激诱导的氧化损伤。

在肌肉化学成分方面Kroliczewska 等（2008）发现，添加黄芩根可增加胸肉干物质和粗蛋白质含量，降低粗脂肪含量，但对腿肌的影响有所不同，其降低了腿肌干物质、脂肪和灰分含量，但不会影响蛋白质含量。相反，黄酮类化合物可以降低肌肉胆固醇含量，如Kamboh 和Zhu（2013）发现，添加5 mg/kg 染料木黄酮有降低肌肉饱和脂肪酸比例的趋势，而添加水平进一步提高后也可减少单不饱和脂肪酸的比例，提高多不饱和脂肪酸比例。他们认为，多不饱和脂肪酸的具体增加可能与黄酮类化合物的抗炎作用有关，因为促炎脂氧合酶代谢物（二十烷酸）是从这种脂肪酸中产生的。另一种HMG-CoA 还原酶的抑制也可能是降低胆固醇含量的原因，尽管黄酮类化合物可能降低胆固醇和胆汁酸的吸收（Kamboh 和Zhu，2013）。黄酮类化合物对家禽肉类品质最显著的影响可能是其氧化稳定性，文献中几乎一致认为黄酮类化合物可以降低贮藏过程中肌肉丙二醛的含量。

3.2 黄酮类化合物对猪肉的影响 Cook（1998）发现，添加0.67 g/kg 染料木黄酮可以增加屠体肌肉比例，尤其是红色肌肉的重量，这种对主要由I 型纤维组成的肌肉生长的特殊作用被归因于异黄酮的雌激素作用或大豆苷元的白介素-3 刺激作用。白介素-3 可以提高细胞葡萄糖转运体的效率，这种转运体在I 型纤维中比在II 型纤维更普遍，表明它对红肌肉的能量供应和生长的影响大于白肌肉。Payne 等（2001）报道了类似结果，他们将异黄酮提取物添加到大豆蛋白提取物配制的低类黄酮日粮中，以达到与玉米- 豆粕型饲料相同的异黄酮浓度，结果发现，与低异黄酮日粮相比，日粮添加异黄酮增加了屠宰率、瘦肉率和瘦肉脂肪比，同时降低了胴体中脂肪的比例，但除了降低腿肌脂肪含量外，其他指标与玉米-豆粕型日粮组无显著差异。O’Grady 等（2008）发现，日粮添加0.1 ～0.7 g/kg 葡萄籽提取物对煮熟的猪肉颜色和感官评分无显著影响，这可能是由于葡萄籽提取物中含有高比例的浓缩单宁（69% ～85%），而浓缩单宁对哺乳动物消化酶的水解有抑制作用。因此，葡萄籽提取物中有效儿茶素和表儿茶素的含量可能不足以影响肉质。

3.3 黄酮类化合物对反刍动物肉质的影响 用含有高浓度黄酮类化合物的三叶草饲喂肉羊发现，虽然促进了生长性能和冷胴体重量，但不能提高胴体产量或改变胴体结构（Pace 等，2006）。但与对照组相比，用三叶草喂养的羊的骨头百分比较低，肌肉内脂肪和总脂肪百分比较高。同时，Andres 等（2013）报道，添加2 g/kg 槲皮素提高了羔羊肾脏脂肪含量，对脂肪和骨骼百分比的影响可能是由于某些类黄酮的植物雌激素性质，因为雌二醇会增加皮下脂肪的沉积，同时这可能也与促生长作用有关，生长速度提高导致动物成熟较早，因此，骨比例较低，脂肪沉积增加。尽管他们发现槲皮素导致肌肉贮藏时脂肪增加，但肌内脂肪含量并没有同时增加，肉的化学成分也没有变化。

在某种程度上黄酮类化合物对肉的物理属性有更多影响。Kang 等（2012）发现，槲皮素可以增加牛腰肌的内聚性和硬度。但Andres 等（2013）发现，日粮添加橙皮苷或柚皮苷对羔羊肉咀嚼度无显著影响。尽管黄酮类化合物对肌肉肌间脂肪含量的影响有限，但脂类的脂肪酸谱不稳定，补充槲皮素可以降低肌肉饱和脂肪酸含量（Andres等，2013），Tan 等（2011）同样发现，儿茶素组肌肉饱和脂肪酸水平降低，单不饱和脂肪酸水平提高，n-6 与n-3 脂肪酸比值增加，这些变化可能与黄酮类化合物对瘤胃微生物群的抑制作用有关，导致瘤胃生物氢化作用降低，从而增加了不饱和脂肪酸的吸收和沉积。

4 结论

关于黄酮类化合物对动物生产性能影响的总体结论受到相关研究的限制，而且研究方法和结果缺乏一致性。但在应激条件下，对生长性能和饲料效率的有益影响似乎比非应激条件下更为普遍，而且由于感染性和代谢性疾病，黄酮类化合物可能降低发病率和死亡率。黄酮类化合物对胴体和肉质性状的影响存在物种特异性和不一致性。但对反刍动物和家禽的研究表明，黄酮类化合物往往从营养角度改善了肉类脂肪酸组成，并增加肉类储存过程中的氧化稳定性。