马的放牧对草地生态系统多样性的影响

韩 郸

（贵州省湿地和公益林保护中心，贵州贵阳 550001）

当前畜牧系统面临的问题是将生产效率与动物福利、环境保护和动物产品质量的强烈期望结合起来。在这种情况下，增加草食动物日粮中牧草的比例将减少颗粒饲料的使用，尤其是在玉米和大豆价格不断上涨时更具吸引力。草食动物在吃草时会从各种各样的食物中选择它们的食物，这些食物的质量和可获得性各不相同。放牧过程整合了草食动物在不同时空层次上所做的一系列决定，这些决定响应了许多与植物特征（如牧草高度、营养价值）和动物特征（如形态、生理、认知、社会）相关的约束，这些结果决定了草食动物的自由采食量和日粮性质，从而影响动物表现和草地的生态多样性。这意味着马利用资源的方式对农民和土地管理者都很重要。但与反刍动物相比，我们对如何开发马的牧场知之甚少，因此，迫切需要确定不同条件下牧草满足马营养需求的能力。在此背景下，本文综述了马在牧场自由采食的知识，马的日粮选择模式及不同变异因素的影响，同时分析了马的采食行为对草地生态系统植物区系和动物区系多样性的影响。

1 马的采食行为

1.1 瞬时采食和放牧时间 草食动物的日采食量可以分解为瞬时采食量与日放牧时间的乘积。草食动物的瞬时摄取量是其咬量和咬速的乘积。当牧草利用率降低时，咬量也随之减少。但由于马有两套门牙，受牧草高度的约束比牛少（Naujeck 和Hill，2003）。一般来说，草食动物通过增加咬入率来补偿较小的咬入量，但这并不能使瞬时采食量无限期地保持下去。在大多数哺乳类草食动物中，其采食量与牧草利用率之间的函数关系随牧草生物量的增加而渐近增加（Gross等，1993）。马比反刍动物花更多的时间进食，同时马和反刍动物一样，分别在黎明和黄昏各饲喂1 次。马夜间进食占总放牧时间的20% ～50%，马进食时间长是由于没有瘤胃，而瘤胃能使肠道快速运输（Duncan 等，2010）。因此，马可以通过增加每天的放牧时间来弥补瞬时摄取率的下降，从而来应对牧草利用率的下降。

1.2 日采食量 草食动物的日采食量因放牧条件的不同而有很大差异，关于反刍动物这种差异的驱动因素已经有很多研究。据估计，牛的日采食量为14 ～32 g/kg 代谢体重，现有大量数据已形成预测模型，能根据草的可获得性和放牧管理情况预测牛的采食量（Edouard 等，2009）。相比之下，研究很少关注马的日采食量和相关变异因素。与反刍动物相比，马不太需要将食物分解成更小的颗粒，它们可以比牛消耗更多的饲料，尤其是粗饲料。在相似的放牧条件下，大型反刍动物由于不能吃到和马一样低和一样长的牧草，使其更容易受到植被覆盖的限制。

1.3 牧草的选择 马本质上是吃草的，尽管它们也能在冬季或高放牧压力下增加非草本植物使用量。许多研究表明，牛通常比马更多地使用饲料和豆类（Ducan，1992）。众所周知，反刍动物能解毒次生代谢产物，但马没有类似的解毒能力。植物应付草食动物的另一种常见防御方法是沉淀难消化的化合物，这些化合物会稀释饲料中的营养成分，降低饲料消化率。马会在一小块一小块的草地上集中进食，但这些草地被其粪便污染，这种行为被认为是一种抗寄生虫策略（Edouard 等，2010）。Edouard 等（2009）在第一个实验中认为，草皮高度在6 ～17 cm 时马会选择较高的牧草。在第二个实验中，当较高的草皮成熟时（粗蛋白质7%、中性洗涤纤维62%），马更喜欢较矮但质量更好的草皮（粗蛋白质13.5%、中性洗涤纤维55.5%），它们平均每天采食时间为70%。马的消化生理机能使它们比牛需要消耗更多的草料，特别是粗粮。与牛相比，马有两套门牙和较长的放牧时间，受牧草高度的限制较小。

2 马的放牧对草地生态系统中动植物多样性的影响

2.1 放牧对植物的影响 在草地生态系统中，植物物种丰富度来自于物种灭绝率之间的平衡，特别是由于种间竞争和更大空间尺度上物种的局部定殖。中度放牧一般会增加草地的结构异质性，通过增加栖地多样性促进生物多样性保护。但如果草地载畜率过低，物种丰富度会降低。相反，草地高载畜率导致耐放牧植物物种的优势，淘汰了对践踏敏感或再生能力较差的物种。草食动物在体型、消化生理、口腔和牙齿形态上的差异解释了它们进食方式的差异，从而解释了它们对草地多样性的潜在影响（Rook 等，2004）。与体型对日粮选择的影响一致，幼龄动物和雌性动物通常比老龄动物或雄性动物表现出更大的选择性。品种差异也可以用体型差异来解释。多数报道都未能将品种之间真正的遗传差异与环境影响区分开，尤其是在幼年时期的经历会影响随后的选择（Rook等，2004）。混合放牧对植物群落既有补充作用，也有补偿性作用，当两种草食动物有相似的放牧选择时，通常会发现附加效应，导致对植物群落的影响更加明显。相反，草食动物在放牧模式不同时表现出补偿性效应，导致对植物资源的互补利用。

2.2 放牧对草地载畜率的影响 对比载畜率的应用为调整放牧季节植被有效性和牧草质量提供了一种方法。放牧强度也会影响草地植物组成，但关于马的研究报道很少。

Magnusson 和Magnusson（1990）分 析 了8年间3 种载畜率对马夏季放牧的影响。在最高载畜率下，植被高度（平均草高＜5 cm）的下降和裸地的发育促进了新物种的形成，主要是苔藓植物。这些品种增加了草地多样性，但营养价值为零。优先放牧的物种（即苔草和毛细根草）数量大量减少，而那些更耐放牧物种数量增加。因此，在高放养率下，豆类作物的丰度从平均4% 增加到16%，在轻度放养的情况下，豆类作物的丰度保持在8%左右。植物物种丰富度（平均每个小区28 个物种）在研究的前4 年没有受到载畜率的影响。Amiaud（2008）在湿润草地上的研究发现，植物物种丰富度（平均每块地44 个物种）。

2.3 混合放牧条件下的互补 Stewart 和Pullin（2008）认为，即使草食动物物种间的差异幅度有限，在马放牧的牧场上牧草丰度较高，但需要进一步的研究来证实这一结果，并确定马对饲料的低利用是否有利于开花植物的多样性。但在广阔的环境下，马似乎不如牛能限制木本植物的生长。Lamoot 等（2005）研究发现，牛和马的进食行为差异可能与体型差异有关。与牛相比，马提高了放牧价值，增加了植物群落的物种丰富度。在同一植物群落中，马在限制干沼草的扩张和提高牧场的放牧价值方面也比羊更有效（Martin-Rosset等，2011）。混合放牧制度的基础是利用牲畜品种在食物选择模式方面的互补性，以便更充分、有效地利用牧场。马和牛的混合放牧在植物多样性方面比两种单独放牧的效果更好，因为它们改善了马不吃的草块的多样性。由于牛无法在被马持续放牧的小块土地上得到每日的全部日粮，将其转向较高的地区，在那里它们限制了竞争性喜氮物种的发展（Loucougaray 等，2004）。

2.4 放牧对草地动物的影响 在放牧地区，家畜草食动物直接或间接地作用于其他动物物种。草食动物可以与其他植食性物种直接竞争资源，而放牧的间接影响与栖息地变化有关（Van Wieren，2008）。适度的放牧强度会产生结构上的异质性，通常被认为是动物物种丰富度增加的积极因素，因为它能使不同的栖息地共存。相反，高放牧强度减少了这种异质性，只对依赖短植被的动物有利。因此，当马放牧用于保护目标时，放牧压力必须首先由作为保护重点的动物物种的生态来决定，即使马放牧在本质上比绵羊或牛放牧在植物覆盖上引起更强的结构异质性。

鸟类对大型食草动物的放牧反应是研究最多的。对于许多鸟类来说，短而高的草地对某些功能非常重要。筑巢地的草皮对放牧强度的增加特别敏感。在芦苇床中，大型草食动物可以增加开阔水域的面积，有利于利用该栖息地休息、觅食或筑巢的物种。Durant 等（2002）强调了草地表面高度和牲畜种类在牧场管理中的重要性。总体而言，在轻度放牧地区和放牧禁猎区，鸟类的物种丰富度高于高度放牧地区，后者由于草场高度较短，鸟巢被捕食的风险较高。大多数小型哺乳动物喜欢草较高的山坡，因为被捕食风险较小。大型草食动物放牧对昆虫种群的主要负面影响是由于开花植物丰度减少，但也由于凋落物数量和植被覆盖高度减少导致更极端的小气候。蚯蚓在草地生物多样性中扮演着重要角色，为许多脊椎动物提供食物，使种子在土壤中进行垂直迁移。Boschi和Baur（2007）的一项研究表明，经过3 年的过度放牧后，几年未放牧的栖息地蚯蚓生物量可以增加10 倍。

3 结论

与反刍动物相比，人们对马放牧的食物摄入量和食物选择的调节知之甚少，特别需要明确动物特征（如体型、生理状态）的影响。马能根据资源的可用性和质量变化调整其觅食行为（每日放牧时间、瞬时摄入量、觅食地点的选择）。与牛相比，马在消化方面受到的限制要少得多，因此，马受草皮品质的影响也较小，其对粗粮更大的摄入量使它们能有效控制竞争性牧草。马对木本植物生长发育的影响有待进一步研究，但践踏可能起重要作用。短期内马放牧增加了草地结构异质性，有利于植物、昆虫和鸟类的多样性。马对草地多样性的影响还需要进行长期评估，特别是要衡量过度放牧和未放牧草皮的年际稳定性。