小麦籽粒灌浆与脱水特性

2020-01-14朱冬梅王慧刘大同高德荣吕国锋王君婵高致富陆成彬

中国农业科学 2019年23期

朱冬梅，王慧，刘大同，高德荣，吕国锋，王君婵，高致富，陆成彬

小麦籽粒灌浆与脱水特性

朱冬梅，王慧，刘大同，高德荣，吕国锋，王君婵，高致富，陆成彬

（江苏里下河地区农业科学研究所/农业部长江中下游小麦生物学与遗传育种重点实验室，江苏扬州 225007）

【】研究小麦品种籽粒灌浆与脱水特性，为培育灌浆快、脱水快的少（免）晾晒小麦品种提供选择方法和理论依据。2015—2016年以长江中下游地区7个主推小麦品种为试验材料，采用Logistic方程拟合、多重比较及相关分析等方法，测定灌浆与脱水指标，生理成熟期及收获期籽粒含水率等。籽粒灌浆呈“S”型“慢-快-慢”的增长趋势，但不同品种最大灌浆速率、平均灌浆速率及灌浆持续时间差异显著，扬麦11、扬麦158、扬麦16最大灌浆速率及平均灌浆速率较大，花后30 d籽粒干重均达35 g以上，灌浆持续期较短；扬麦15灌浆速率仅次于上述3个品种，但灌浆持续期最长；宁麦13、扬麦20、扬麦22灌浆速率较小。最大灌浆速率、平均灌浆速率以及渐增期、快增期和缓增期的灌浆速率均与千粒重极显著正相关，3个灌浆时期灌浆速率R2＞R1＞R3，花后30 d灌浆基本完成。籽粒灌浆完成后进入脱水阶段，生理成熟期和收获期籽粒含水率、生理成熟后籽粒脱水速率品种间差异显著，扬麦11、扬麦158、扬麦16生理成熟后籽粒脱水速率较高，扬麦15最低。收获期籽粒含水率与生理成熟期籽粒含水率、籽粒平均脱水速率、生理成熟后2 d籽粒脱水速率显著或极显著相关。扬麦11、扬麦158、扬麦16灌浆速率大，灌浆完成早，籽粒脱水快。花后30 d粒重＞35 g可作为育种材料灌浆快慢的选择指标，生理成熟期后籽粒平均脱水速率可作为衡量小麦品种脱水快慢的选择指标。

小麦；扬麦；籽粒灌浆；籽粒脱水

0 引言

【研究意义】全球气候变暖、极端天气频发和灌浆期高温导致小麦减产严重[1]，而且高温导致灌浆加快，时间缩短，粒重降低和品质下降[2-3]，不同品种对高温的反应存在差异[4]。近年来长江中下游稻麦轮作区由于机插秧和水稻直播面积扩大，致使水稻收获期进一步推迟，影响小麦适期播种，推迟小麦生育进程，增加灌浆期遭遇高温的风险[5]。蜡熟末期，小麦籽粒的物质积累量最高，达生理成熟，进入脱水阶段，直接关系到小麦收获时期的早迟，以及籽粒能否快速达到安全水分入仓储存。因此，研究小麦籽粒灌浆与脱水特性，筛选培育籽粒灌浆快、脱水快的品种有助于解决当前形势下生产面临的问题，实现小麦规模化生产的少（免）晾晒需求。【前人研究进展】小麦籽粒的灌浆特性已有大量研究，灌浆过程呈“慢-快-慢”的“S”型曲线趋势，且品种间差异较大[6-7]；小麦灌浆速率遗传力较高，快增期灌浆速率狭义遗传力为0.93[8]，灌浆速率与品种的遗传因素相关[9-10]，主要受基因的加性和显性效应控制[11]。而灌浆持续期与粒重关系的研究结果不尽相同，Kamaluddin等[12]认为小麦灌浆期持续时间的狭义遗传力为0.48；也有研究认为灌浆持续期与粒重无显著相关关系，而平均灌浆速度和最大灌浆速度与粒重极显著正相关，在育种中应选择前、中期籽粒灌浆速度较快的品系[13]，粒重主要是由快增期持续时间和灌浆速度决定的[14]。关于籽粒灌浆完成后脱水特性的研究多集中在玉米上，收获期玉米籽粒含水率主要取决于生理成熟前后籽粒含水率和脱水速率，具有可遗传性，且品种间差异显著[15-17]，生理成熟后籽粒脱水速率受籽粒形状、果皮物理结构、苞叶包裹度、果穗大小及穗轴脱水速率等影响[18-22]，与玉米籽粒脱水速率相关的QTL不断被研究发现[23-25]。关于小麦籽粒脱水特性的研究报道相对较少，朱冬梅等[26]研究认为不同品种在生理成熟期籽粒含水率差异不大，但此后的脱水速率存在差异。何贤芳等[27]认为蜡熟至收获期小麦籽粒含水量呈“慢-快-慢”的下降趋势，不同小麦品种间籽粒脱水速率差异极显著。【本研究切入点】扬麦16、宁麦13是长江中下游地区近10年来种植面积最大的两个高产小麦品种，生产中发现宁麦13千粒重低且年度间变幅较大；而扬麦16千粒重高且稳定，收获前植株转色好、籽粒水分低，可少（免）晒入库，其灌浆与脱水特性需加强研究和探明。【拟解决的关键问题】本研究为培育适合当前生产形势需求的灌浆快、脱水快的小麦品种提供理论方法，解决小麦生育后期干热风和高温逼熟引起粒重下降、产量降低的问题，确保高产稳产；解决小麦规模化生产难以烘干晾晒的问题，实现丰产丰收。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验于2015—2016和2016—2017年度在江苏里下河地区农业科学研究所湾头试验基地进行。供试材料为长江中下游地区主推品种扬麦11、扬麦15、扬麦158、扬麦16、宁麦13、扬麦20和扬麦22。试验分别于2015年11月3日和2016年11月1日播种，采用随机区组设计，2次重复，小区面积13.33 m2，种植密度240万株/hm2。基施复合肥800 kg·hm-2，N、P和K含量均为15%，分蘖期施尿素50 kg·hm-2，拔节期施尿素200 kg·hm-2。开花期用多酮和吡虫啉防治赤霉病、白粉病、蚜虫等。

1.2 试验方法

1.2.1 灌浆速率测定在小麦开花期，每小区非边行选择开花时期、穗型大小一致且无病虫害的单穗300个挂牌标记，花后10 d开始取样，以后每隔5 d在固定时间取样1次，直至收获。每次每小区取10个标记的单穗，剥取籽粒，在105℃下烘30 min杀青，80℃烘至恒重，称重计数。灌浆速率用每天每粒小麦增长重量表示，单位mg/(粒·d)。

1.2.2生理成熟期确定花后30 d开始，每天固定时间取样，取样、杀青、烘干、称重方法同上，单粒重达最大的日期确定为生理成熟期。

1.2.3 脱水速率测定生理成熟期开始每2 d固定时间取样，每小区取10个标记的单穗，快速剥取籽粒，称鲜重，再杀青，烘干称干重，计算籽粒含水率（%）=（籽粒鲜重-籽粒干重）/籽粒鲜重×100%，脱水速率（%）=（前一次籽粒含水率-后一次籽粒含水率）/两次取样相隔天数[27]。

1.3 脱水期间天气资料

生理成熟后2016—2017年度天气状况总体好于2015—2016年度，最高温度相对略高，且日温差较大，详见表1。

表1 生理成熟后天气资料

1.4 数据统计与分析

用Logistic方程W=K/（1+eA+Bt）[28]对籽粒灌浆进程进行拟合，式中t为开花后时间，W为该时间点相应的籽粒干重，A、B为方程对不同品种所确定的参数，K（mg/粒）为拟合理论最高粒质量，e指自然对数函数的底数。对该方程一阶求导，可得籽粒灌浆速率方程，并可得到以下籽粒灌浆特征参数：籽粒生长起始势C0=K/(1+eA)；籽粒最大灌浆速率出现时间Tmax(d)=-A/B；最大灌浆速率Rmax(mg/(粒·d))=-KB/4；灌浆持续时间T（d）；籽粒平均灌浆速率Rmean(mg/(粒·d))=籽粒增重/灌浆持续时间。灌浆速率曲线具有2个拐点，对灌浆速率方程一阶求导，可得2个拐点在t坐标上的值t1和t2；令t3为达到最高粒质量96%时的时间，可得到灌浆过程的3个阶段，依次是灌浆渐增期（T1）、灌浆快增期（T2）和灌浆缓增期（T3），各阶段籽粒增加的质量分别为W1、W2和W3，对应的灌浆速率分别为R1、R2和R3。

采用Microsoft Excel 2003进行数据处理、作图，用SPSS19.0软件进行显著性检验和方差分析。

2 结果

2.1 籽粒灌浆特性

2.1.1 花后籽粒干重变化与差异性分析不同年度花后不同时期的籽粒干重有明显差异（表2）。2015年花后不同时期平均粒重均高于2016年。2年花后20—30 d籽粒新增干重接近整个灌浆期的1/2，充实度分别达57.1%—96.1%、51.6%—93.0%，说明该时期是小麦籽粒灌浆的关键时期，影响着最终粒重大小和籽粒饱满度优劣。不同品种间的籽粒干重差异显著，但2年度表现不尽一致。扬麦11、扬麦16 2年度不同时期籽粒干重均较高，显著高于宁麦13、扬麦20和扬麦22；而扬麦158 2年度籽粒干重在花后30 d前均显著高于宁麦13、扬麦20和扬麦22；扬麦15 2年度不同时期籽粒干重表现不完全一致，2015年花后30 d之前显著低于扬麦16，但花后35 d与扬麦16无显著差异；2016年与扬麦158无显著差异，但除花后30 d外，其他时期均显著低于扬麦16；宁麦13、扬麦20和扬麦22 2年度不同时期籽粒干重在7个品种中均较低，且三者差异性不显著。

表2 花后籽粒干重差异性分析

同列数据后的不同小写字母代表处理间在5%水平差异显著。下同

Different small letters in the same column indicate significant differences among the treatments at 0.05 level. The same as below

开花至花后35 d，粒重呈不断增长趋势，前快后缓，即灌浆前期籽粒增重幅度较快，后期增幅逐步减缓（图1）。不同年度间扬麦11、扬麦158、扬麦16灌浆初期籽粒增重较大，且中期物质充实快，花后25 d粒重达27.65—37.85 g，花后30 d均达35 g以上，2015年扬麦16花后30 d籽粒干重甚至高达43.24 g，接近最终粒重。

2.1.2 花后籽粒灌浆速率分析 2年花后籽粒灌浆速率7个品种均呈单峰曲线（图2），年度间有差异但峰值均出现在花后20—25 d。2015年扬麦16、宁麦13峰值在花后20 d，其他品种均在花后25 d；2016年不同品种峰值表现一致，均在花后25 d。2015年扬麦16峰值最大，为2.43 mg/(粒·d)；2016年扬麦11最大，为2.17 mg/(粒·d)；2年宁麦13、扬麦20、扬麦22峰值均较小，低于1.67 mg/(粒·d)，较扬麦11、扬麦16分别小0.50、0.76 mg/(粒·d)以上。2年度扬麦11、扬麦16花后25 d前籽粒灌浆速率均较高，千粒重亦较高；扬麦158籽粒灌浆速率年度间有差异，因而其千粒重2年不一致；宁麦13、扬麦20、扬麦22花后籽粒灌浆速率相对较低，导致其千粒重均不高。

2.1.3 籽粒灌浆特征分析 2年试验籽粒灌浆进程Logistic方程拟合结果表明（表3），决定系数（2）范围在0.9939—0.9988，说明该方程可以反映不同小麦品种籽粒灌浆进程。整个籽粒灌浆过程分为3个时期，即渐增期（T1）、快增期（T2）和缓增期（T3）。花后0—15 d籽粒干重增长缓慢，持续时间年度间有差异，2年分别为11.72、12.65 d。花后15—30 d籽粒干重快速增长，是籽粒灌浆充实的关键时期，持续时间年度间差异较小，2年分别为14.79、15.64 d，相差不到1 d；但品种间差异较大，变幅为12.59—18.70 d，相差6.11 d。花后30 d至成熟，籽粒干重缓慢增长至稳定，持续时间年度间差异较小，两年分别为18.40、19.46 d；但品种间差异亦较大，变幅为15.67—23.27 d，相差7.60 d。从灌浆持续时间（T）看，年度间变幅相对较小，2年分别为44.91、47.75 d；而品种间变幅较大，为39.94—56.05 d，相差16.11 d；其中扬麦11、扬麦158、扬麦16灌浆持续期相对较短，其次是宁麦13，而扬麦15、扬麦20、扬麦22灌浆持续期较长，尤其是扬麦15最长，分别为49.03 d、56.05 d，比扬麦16长9.09 d、13.73 d。由此可见，灌浆持续时间及各时期长短在品种间变异较大，即灌浆持续时间的长短受遗传因素的影响远大于环境因素。从灌浆速率看，不同品种最大灌浆速率差异较大，变幅为1.39— 2.42 mg/(粒·d)；而年度间差异较小，2年分别为1.70、1.95 mg/(粒·d)。2015年扬麦11、扬麦158、扬麦16最大灌浆速率均达2 mg/(粒·d)以上，且平均灌浆速率较高。3个时期灌浆速率均是扬麦11、扬麦158、扬麦16相对较高，其次是扬麦15，而宁麦13、扬麦20和扬麦22相对较小，均表现为R2＞R1＞R3，R2是R1和R3的1.94—3.57倍。由此可见，R2阶段是小麦籽粒灌浆的主要阶段。

图1 花后籽粒干重变化趋势

图2 花后籽粒灌浆速率变化趋势

2.1.4 籽粒灌浆特征参数与千粒重的相关性籽粒灌浆特征参数与千粒重的相关分析表明（表4），最大灌浆速率、平均灌浆速率以及渐增期、快增期和缓增期的灌浆速率均与千粒重极显著正相关；到达最大灌浆速率的时间、快增期和缓增期持续天数、灌浆期持续天数与千粒重呈负相关关系，但均不显著。因此，小麦整个灌浆期灌浆速率是影响粒重的关键因素，而灌浆持续时间长短对粒重影响相对较小。

表3 不同小麦品种籽粒灌浆特征参数

Rmax：最大灌浆速率（mg/(粒·d)）；Tmax：籽粒最大灌浆速率出现时间（d）；Rmean：平均灌浆速率（mg/(粒·d)）；T1：灌浆渐增期时间（d）；T2：灌浆快增期时间（d）；T3：灌浆缓增期时间（d）；R1：灌浆渐增期灌浆速率（mg/(粒·d)）；R2：灌浆快增期灌浆速率（mg/(粒·d)）；R3：灌浆缓增期灌浆速率（mg/(粒·d)）；T：灌浆持续时间（d）；2：拟合系数。下同

Rmax: Maximum grain-filling rate (mg/(grain·d));Tmax: Days reaching the maximum grain-filling rate (d); Rmean: Mean grain filling rate (mg/(grain·d)); T1: grain-filling time in grain-filling pyramid period (d); T2: grain-filling time in grain-filling fast increase period (d); T3: grain-filling time in grain-filling slowly increase period (d); R1: Grain-filling rate in grain-filling pyramid period (mg/(grain·d)); R2: Grain-filling rate in grain-filling fast increase period (mg/(grain·d)); R3: Grain-filling rate in grain-filling slowly increase period (mg/(grain·d)); T: grain-filling time (d);2: Fitting coefficient . The same as below

表4 灌浆参数与千粒重的相关系数

Table 3 Correlation coefficient between grain filling parameters and 1000-grain weight

*和**分别表示在0.05和0.01水平上差异显著性。下同

* and ** indicate significant differences at 0.05 and 0.01 levels. The same as below

2.2 籽粒脱水特性

2.2.1 生理成熟期和收获期籽粒含水率差异分析在生理成熟期，不同品种籽粒含水率差异显著（表5）。籽粒含水率最高的为扬麦15，比最低的扬麦11高4.27%—7.11%，亦显著高于扬麦16和扬麦158，但与扬麦22差异不显著，2016年与扬麦20差异亦不显著。生理成熟期年度间籽粒平均含水率差异较小，2年分别为40.09%、42.22%。

在试验收获期，不同品种籽粒含水率亦存在显著性差异（表5）。2年扬麦11籽粒含水率均最低，接近国家小麦入库水分标准13%，其次是扬麦158、扬麦16，2015年三者差异不显著，2016年后二者无显著差异，显著高于扬麦11，但均小于谷物临时储存水分标准18%，可直接收获入库，而不需要立即烘干或晾晒。扬麦15 2年收获期籽粒含水率均最高，且显著高于其他所有品种，分别达到了20.05%、34.00%，为籽粒储存高风险水分含量而不能直接临储，需烘干或晾晒。宁麦13、扬麦20、扬麦22 3个品种2015年收获期籽粒含水率差异不显著，2016年宁麦13显著低于扬麦20和扬麦22，但均未达临储水分标准，需烘干或晾晒。收获期年度间籽粒平均含水率差异较大，两年分别为16.65%、21.26%，可能与不同年份收获期间的天气条件有关。

表5 生理成熟期和收获期籽粒含水率差异比较

2.2.2 生理成熟后籽粒脱水速率差异分析由表6可知，生理成熟期至收获期籽粒脱水速率年度间有差异，而不同品种间差异显著，不同脱水时期变化趋势不尽相同。2015年籽粒平均脱水速率较2016年高0.98%·d-1，但生理成熟后4—6 d的脱水速率明显低于2016年，而此前差异相对较小。说明年度间小麦生育后期尤其是成熟收获期的环境条件对不同品种的籽粒脱水干燥影响较大。扬麦11、扬麦16、扬麦158的籽粒平均脱水速率均较高，尤其是2016年显著高于其他品种，而扬麦15籽粒平均脱水速率最低，分别为1.33%·d-1和3.39%·d-1。扬麦11、扬麦16、扬麦158在不同时期亦保持较高的脱水速率，且显著高于扬麦15，其中扬麦16在生理成熟后4 d脱水速率保持较高水平。

表6 生理成熟后籽粒脱水速率比较

生理成熟后不同品种不同时期脱水速率变化趋势表现不完全一致，生理成熟后0—6 d的扬麦15、扬麦16、宁麦13、扬麦22均呈快速升高趋势，而扬麦11、扬麦158和扬麦20在2015年经历了一段脱水放缓过程。说明生理成熟后籽粒脱水速率受环境影响年份间略有差异，但品种间差异更显著，籽粒脱水快的基因型确实存在，而扬麦16的籽粒脱水进程年度间稳定性好、脱水快。

2.2.3 籽粒含水率与脱水速率相关性分析由表7分析，2年度间收获期籽粒含水率与生理成熟期籽粒含水率显著或极显著正相关，与脱水速率均呈负相关关系，其中与籽粒平均脱水速率相关性极显著，与生理成熟后2 d籽粒脱水速率相关性显著或极显著，而与生理成熟后4 d、6 d籽粒脱水速率仅2016年相关性极显著。表明生理成熟后籽粒平均脱水速率快慢直接影响了收获期籽粒含水率的高低，可作为衡量小麦品种脱水快慢的选择指标。

表7 收获期籽粒含水率与生理成熟期籽粒含水率及脱水速率相关系数

3 讨论

本研究表明最大灌浆速率、平均灌浆速率以及渐增期、快增期、缓增期的灌浆速率与千粒重极显著正相关，而灌浆持续天数与千粒重相关不显著，这与高德荣等[29]研究结果基本一致。蔡庆生等[30]、罗爱花等[31]认为灌浆速率与千粒重呈显著正相关关系，灌浆持续天数与千粒重关系不明显。BRDAR等[32]研究认为千粒重与平均灌浆速率和最高灌浆速率高度正相关，而与灌浆期维持时间负相关，灌浆期延长可以补偿灌浆速率低的缺陷。上述研究的灌浆速率、灌浆持续期与千粒重关系异同可能与小麦生长发育期的光、温、水、肥环境有关。任正隆等[33]比较了5个品种的灌浆特性，发现花后10 d内品种间灌浆速率无差异，花后15 d始品种间差异显著，不同品种几乎同期达到籽粒最大干重。本研究表明供试品种花后0—15 d内灌浆速率较小，籽粒干重增长缓慢；花后15 d开始籽粒干重快速增长，灌浆速率不断加快，花后20—25 d达最大；花后30 d干重缓慢增长至稳定，灌浆速率大幅度下降。扬麦11、扬麦16灌浆速率大，灌浆完成快，生理成熟早。张平平等[34]研究亦认为扬麦16峰值灌浆速率高，快速灌浆期稳定且持续时间长，后期灌浆速率低。本研究中扬麦11、扬麦16、扬麦158花后30 d粒重均达35 g以上，而宁麦13、扬麦20、扬麦22此时粒重较低且年度间不稳定，2015年仅30 g左右。因此，在育种上花后30 d粒重可作为灌浆快慢的选择指标，据此筛选籽粒灌浆速率快的品种，尤其是花后30 d籽粒充实饱满的品种，能够有效避开高温逼熟、干热风的影响，再结合“考种看籽粒”的育种观点获得较高产量水平的优良品种。

籽粒灌浆完成后进入脱水阶段，籽粒的脱水速率不仅与环境、遗传、品种形态特征等相关[35-36]，还与种子脱水过程中生理物质有关[37]。本研究发现不同品种在生理成熟期籽粒含水率及此后籽粒脱水速率均存在显著差异。扬麦11、扬麦16生理成熟后籽粒平均脱水速率快，快速达到谷物临时储存安全水分，成熟收获早于其他品种，可直接入库，不需要烘干或晾晒。扬麦15等品种生理成熟期籽粒含水率高，脱水速率慢，同期收获期籽粒含水率最高，需要烘干晾晒或推迟收获。长江中下游地区大面积生产实践也充分表明扬麦15全生育期较扬麦16长4—5 d，扬麦16表现出灌浆快、成熟早、籽粒含水量低的现象。虽然籽粒干燥脱水受收获期天气状况影响，但其与生理成熟后籽粒平均脱水速率极显著负相关。因此，平均脱水速率可作为衡量小麦品种脱水快慢的选择指标。

在生产上，扬麦16收获前“熟相”快速转变，且麦穗干燥下弯，以及此前种植面积最大的扬麦11表现亦如此，这一现象可能与其完成生理成熟后籽粒快速脱水有关。从遗传角度分析，扬麦11、扬麦16均为扬麦158衍生后代，是否遗传了扬麦158灌浆和脱水的优良基因或存在其他遗传机制，还有待进一步深入研究。

4 结论

花后30 d籽粒灌浆基本完成，扬麦16、扬麦11、扬麦158灌浆速率大，灌浆完成早。育种实践可根据花后30 d粒重选择灌浆快的品系，花后30 d粒重＞35 g可作为灌浆快慢的选择指标。

扬麦16、扬麦11、扬麦158生理成熟后籽粒平均脱水速率快，快速达谷物临时储存安全水分，可直接收获入库，少（免）烘干晾晒。生理成熟后籽粒平均脱水速率可作为衡量小麦品种籽粒脱水快慢的选择指标。

[1] ASSENG S, FOSTER I, TURNER N C. The impact of temperature variability on wheat yields., 2011, 17(2): 997-1012.

[2] 刁操铨. 作物栽培学各论. 北京: 中国农业出版社, 1994: 112.

DIAO C Q.. Beijing: China Agriculture Press, 1994: 112. (in Chinese)

[3] 刘萍, 郭文善, 浦汉春, 封超年, 朱新开, 彭永欣. 灌浆期短暂高温对小麦淀粉形成的影响. 作物学报, 2006, 32(2): 182-188.

LIU P, GUO W S, PU H C, FENG C N, ZHU X K, PENG Y X. Effects of transient high temperature during grain filling period on starch formation in wheat (L.)., 2006, 32(2): 182-188. (in Chinese)

[4] ZHAO H, DAI T B, JING Q, JIANG D, CAO W X. Leaf senescence and grain filling affected by post-anthesis high temperatures in two different wheat cultivars., 2007, 51(2): 149-158.

[5] 高德荣, 张晓, 康建鹏, 别同德, 张伯桥, 张晓祥, 程顺和. 长江中下游麦区小麦迟播的不利影响及育种对策. 麦类作物学报, 2014, 34(2): 279-283.

GAO D R, ZHANG X, KANG J P, BIE T D, ZHANG B Q, ZHANG X X, CHENG S H. Negative effects of late sowing on wheat production in middle and lower reaches of Yangtze river valley and breeding strategies.,2014, 34(2): 279-283. (in Chinese)

[6] 孙花, 柴守玺, 刘小娥, 常磊. 不同熟期小麦籽粒灌浆特性的研究. 甘肃农业大学学报, 2009, 12(6): 12-18.

SUN H, CHAI S X, LIU X E, CHANG L. Studies on grain filling characteristics in different maturity type wheat., 2009, 12(6): 12-18. (in Chinese)

[7] 杨丽娟, 董昀, 盛坤, 王映红, 赵宗武. 超强筋小麦新品种新麦26籽粒灌浆特性研究. 河南农业科学, 2011, 40(11): 35-37.

YANG L J, DONG J, SHENG K, WANG Y H, ZHAO Z W. Grain filling characteristics of new strong gluten wheat cultivar xinmai 26., 2011, 40(11): 35-37. (in Chinese)

[8] 王敏, 姚维传. 小麦灌浆特性的遗传研究:I. 遗传模型及基因效应. 遗传,1996, 18(5): 23-26.

WANG M, YAO W C. Inheritance of grain filling duration and rate in wheat: I. Genetic model and gene effect.1996, 18(5): 23-26. (in Chinese)

[9] 王瑞霞, 张秀英, 伍玲, 王瑞, 海林, 闫长生, 游光霞, 肖世和. 不同生态环境条件下小麦籽粒灌浆速率及千粒重QTL分析. 作物学报, 2008, 34(10): 1750-1756.

WANG R X, ZHANG X Y, WU L, WANG R, HAI L, YAN C S, YOU G X, XIAO S H. QTL mapping for grain filling rate and thousand-grain weight in different ecological environments in wheat., 2008, 34(10): 1750-1756. (in Chinese)

[10] 孙进先，魏秀华，王国飞，于新华，王德高，张其鲁. 品种、播期、灌水和施氮量对小麦灌浆速率的影响. 山东农业科学, 2010, 7: 48-50.

SUN J X, WEI X H, WANG G F, YU X H, WANG D G, ZHANG Q L. Effects of cultivar, sowing date, irrigation and nitrogen fertilizer rate on wheat grain filling rate., 2010, 7: 48-50. (in Chinese)

[11] MASHIRINGWANI N A, MASHINGAIDZE K, KANGAI J, OLSEN K. Genetic basis of grain filling rate in wheat (L. emend. Thell.)., 1994, 76(1/2): 33-44.

[12] KAMALUDDIN, SINGH R M, ABDIN M Z, KHAN M A, ALAM T, KHAN S, PRASAD L C, JOSHI A K. Inheritance of grain filling duration in spring wheat (L. em thell)., 2007, 50(4): 504-507.

[13] 任明全, 徐向阳. 不同小麦品种籽粒灌浆特性的研究. 华北农学报, 1993, 8(3): 28-32.

Ren M Q, Xu X Y. Studies on the grain filling characters of wheat cultivars., 1993, 8(3): 28-32. (in Chinese)

[14] 冯素伟, 胡铁柱, 李淦, 董娜, 李笑慧, 茹振钢, 程自华. 不同小麦品种籽粒灌浆特性分析. 麦类作物学报, 2009, 29(4): 643-646.

FENG S W, HU T Z, LI G, DONG N, LI X H, RU Z G, CHENG Z H. Analysis on grain filling characteristics of different wheat varieties.2009, 29(4): 643-646. (in Chinese)

[15] PURDY J D, CRANE P L. Inheritance of drying rate in mature cornL., 1967, 7(4): 294-297.

[16] 张林, 王振华, 金益, 于天江. 玉米收获期含水量的配合力分析. 西南农业学报, 2005, 18(5): 534-537.

ZHANG L, WANG Z H, JIN Y, YU T J. Combine ability analysis of water content in harvest stage in corn., 2005, 18(5): 534-537. (in Chinese)

[17] 王克如, 李少昆. 玉米籽粒脱水速率影响因素分析. 中国农业科学, 2017, 50(11): 2027-2035.

WANG K R, LI S K. Analysis of influencing factors on kernel dehydration rate of maize hybrids., 2017, 50(11): 2027-2035.

[18] CRANE P L, MILES S R, NEWMAN J E. Factors associated with varietal differences in rate of field drying in corn., 1959, 51(6): 318-320.

[19] PURDY J D, CRANE P L. Inheritance of drying rate in “mature” corn (L.)., 1967, 7(4): 294-297.

[20] TROYER A F, AMBROSE W B. Plant characteristics affecting field drying rate of ear corn., 1971, 11(4): 529-531.

[21] 郭佳丽, 吕志尧, 吕颖颖, 胡海军, 姚晓云, 贾森, 李凤海, 史振声. 玉米粒部性状对籽粒脱水速率的影响. 玉米科学, 2014, 22(4): 33-38.

GUO J L, LÜ Z Y, LÜY Y, HU H J, YAO X Y, JIA S, LI F H, SHI Z S. Effect of kernel characteristics on kernel dehydration rate of maize., 2014, 22(4): 33-38. (in Chinese)

[22] 张树光, 冯学民, 高树仁, 孙生林. 玉米成熟期籽粒含水量与果穗性状的关系. 中国农学通报, 1994, 10(2): 15-17.

ZHANG S G, FENG X M, GAO S R, SUN S L. Study on kernel moisture content and ear characters of maize hybrids with different maturity time., 1994, 10(2): 15-17. (in Chinese)

[23] SALA R G, ANDRADE F H, CAMADRO E L, CERONO J C. Quantitative trait loci for grain moisture at harvest and field grain drying rate in maize (L.)., 2006, 112(3): 462-471.

[24] 刘显君, 王振华, 王霞, 李庭锋, 张林. 玉米籽粒生理成熟后自然脱水速率QTL的初步定位. 作物学报, 2010, 36(1): 47-52.

LIU X J, WANG Z H, Wang X, LI T F, ZHANG L. Primary mapping of QTL for dehydration rate of maize kernel after physiological maturing.2010, 36(1): 47-52. (in Chinese)

[25] WANG Z H , WANG X, ZHANG L, LIU X J, DI H, LI T F, JIN X C. QTL underlying field grain drying rate after physiological maturity in maize (L.)., 2012, 185(3): 521-528.

[26] 朱冬梅, 张晓, 别同德, 张伯桥, 张晓祥, 方正武, 高德荣. 小麦籽粒脱水特性研究. 扬州大学学报: 农业与生命科学版, 2015, 36(2): 77-78.

ZHU D M, ZHANG X, BIE T D, ZHANG B Q, ZHANG X X, FANG Z W, GAO D R. Study on dehydration characteristics of wheat grains., 2015, 36(2): 77-78. (in Chinese)

[27] 何贤芳, 赵莉, 刘泽, 汪建来. 安徽省主栽小麦品种（系）脱水及穗发芽特性研究. 滁州学院学报, 2016, 18(2): 70-74.

He X F, Zhao L, Liu Z, WANG J L. Study on dehydration and sprouting characteristics of main wheat varieties (lines) in Anhui province.,2016, 18(2): 70-74. (in Chinese)

[28] 莫惠栋. 农业试验统计. 第2版. 上海: 上海科学技术出版社, 1992: 467-602.

Mo H D.. 2 ed. Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Press, 1992: 467-602. (in Chinese)

[29] 高德荣, 王慧, 刘巧, 朱冬梅, 张晓, 吕国锋, 张晓祥, 江伟, 李曼. 迟播早熟高产小麦新品种的培育. 中国农业科学, 2019, 52(14): 2379-2390.

GAO D R, WANG H, LIU Q, ZHU D M, ZHANG X, LÜ G F, ZHANG X X, JIANG W, LI M. Breeding of new wheat varieties with early maturity and high yield under late sowing., 2019, 52(14): 2379-2390. (in Chinese)

[30] 蔡庆生，吴兆苏. 小麦籽粒生长各阶段干物质积累与粒重的关系. 南京农业大学学报, 1993, 16(1): 27-32.

CAI Q S, WU Z S. The relations of dry matter accumulation of grain growth stages to grain weight in wheat., 1993, 16(1): 27-32. (in Chinese)

[31] 罗爱花, 柴守玺. 春小麦籽粒灌浆特性的研究. 甘肃农业大学学报, 2008, 43(6): 52-57.

LUO A H, CHAI S X. Grain filling characteristics of spring wheat cultivars.,2008, 43(6): 52-57. (in Chinese)

[32] BRDAR M, BALALIC K M, KRALJEVI K B. Observed duration and average and maximum grain filling rates in wheat genotypes of different earliness.2004, 36(3): 229-235.

[33] 任正隆, 李尧权. 小麦开花后的物质积累、籽粒相对生长率和灌浆速度在品种间的变异. 中国农业科学, 1981, 14(6): 29-33.

REN Z L, LI Y Q. Varietal differences of filling date and relative growth rate of wheat grain and dry matter accumulation after anthesis in wheat., 1981, 14(6): 29-33. (in Chinese)

[34] 张平平, 刘婷婷, 马鸿翔, 姚金保, 耿志明, 杨丹. 长江中下游小麦品种的灌浆速率及产量结构. 西北农业科学, 2012, 21(8): 68-71.

ZHANG P P, LIU T T, MA H X, YAO J B, GENG Z M, YANG D. Grain filling rate and yield components investigation of wheat cultivars in the middle and lower reaches of the Yangtze river., 2012, 21(8): 68-71. (in Chinese)

[35] 霍仕平, 晏庆九. 玉米生理成熟后籽粒快速脱水的意义及其研究进展. 四川农业大学学报, 1993, 11(4): 626-629.

HUO S P, YAN Q J. Significance and research advance of grain moisture quick-loss after physiological maturity in maize., 1993, 11(4): 626-629. (in Chinese)

[36] KIM T H, HAMPTON J G, OPARA L U, HARDACRE A K, MACKAY B R. Effects of maize grain size, shape and hardness on drying rate and the occurrence of stress cracks., 2002, 82(10): 1232-1239.

[37] 牛明功, 胡炳义, 张胜, 朱自学, 刘怀攀. 小麦种子脱水过程中多胺水平的变化. 种子, 2006, 25(11): 61-63.

NIU M G，HU B Y, ZHANG S, ZHU Z X，LIU H P. Changes of polyamine during dewatering of wheat seed., 2006, 25(11): 6l-63. (in Chinese)

Characteristics of Grain Filling and Dehydration in Wheat

ZHU DongMei, WANG Hui, LIU DaTong, GAO DeRong, LÜ GuoFeng, WANG JunChan, GAO ZhiFu, LU ChengBin

(Lixiahe Institute of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Breeding in the Middle and Lower Yangtze River, Ministry of Agriculture, Yangzhou 225007, Jiangsu)

【】The characteristic of grain filling and dehydration in wheat was studied, which provided a selection method and a theoretical basis for breeding wheat variety with fast filling and dehydration, and its grain with safety moisture content without drying process at harvesting date. 【】 In 2015 and 2016, 7 main wheat varieties in the middle and lower of the Yangtze River Valley were used as tested materials.The grain filling traits, dehydration rate and grain moisture content at physiological maturity and harvest date were measured to explore their profiles by Logistic Growth Equation (LGE) fitting analysis and multiple comparison and correlation coefficient method. 【】The results indicated that grain-filling of 7 varieties fitted LGE best, with an S-like breakthrough curve of slow-fast-slow trend,but there were significant differences in the maximum grain-filling rate, average grain-filling rate and grain-filling duration in different varieties. The maximum grain-filling rates and average grain-filling rates of Yangmai 11, Yangmai 158 and Yangmai 16 were higher, whose dry grain weights at 30 d after anthesis were more than 35 g and the grain-filling durations were shorter; the grain filling rate of Yangmai 15 was the fourth fastest, but the grain-filling duration was the longest among the 7 wheat genotypes; Ningmai 13, Yangmai 20 and Yangmai 22 had the smaller filling rates, respectively. The maximum grain-filling rate, average grain-filling rate, R1, R2 and R3 were significantly positively correlated with 1000-grain weight. The rate of grain filling was R2＞R1＞R3 in the three filling stages. The filling grain of wheat was basically finished at 30 d after anthesis. After the grain filling stage, it started the dehydration and drying stage. There were significant differences among the 7 genotypes in the grain moisture content at physiological maturity and harvest date, as well as the grain dehydration rate. The grain dehydration rates of Yangmai 11, Yangmai 158 and Yangmai 16 were higher than the others, whereas Yangmai15 was the lowest. The grain moisture content at harvest date was significantly (＜0.01, 0.05) correlated with the grain moisture content at physiological maturity date, the average dehydration rate after physiological maturity, and the grain dehydration rate at 2 d after physiological maturity.【】In Yangmai 11, Yangmai 158 and Yangmai 16, the grain-filling was faster and completed earlier, and the grain dehydrated more quickly. The grain weight ＞35 g at 30 d after anthesis could be used as the selection parameter of the grain-filling rate. The average grain dehydration rate after physiological maturity could be a selection parameter that evaluates the dehydration property of wheat.

wheat; Yangmai; grain filling; grain dehydration