棉花花芽分化及其影响因素研究进展

2020-01-07罗丹马晓蕾牛静刘安达张钊刘家浩杨国正

中国棉花 2020年1期

罗丹，马晓蕾，牛静，刘安达，张钊，刘家浩，杨国正

（华中农业大学植物科学技术学院，武汉430070）

棉花是全世界广泛栽培的纤维作物，同时也是我国主要的经济作物。棉花最有价值的部位是其种壳上裹着的棉纤维，而花芽分化是棉铃和纤维产量形成的根本。花芽分化作为棉花生命周期中一个重要的阶段，分化的开始标志着棉株从营养生长向生殖生长转变;其分化快慢、分化数目以及质量都直接决定其产量的高低[1]。花芽分化的时间又可作为棉种早熟性的判断依据[2]，其分化时间的迟与早也影响到何时结铃，分化的多与少又决定产量的高与低，可见在棉花的产量和质量方面，花芽分化扮演着重要的角色。

棉花的花芽分化是棉花生长周期中关键阶段，包含着许多形态和生理方面的复杂变化，同时又可受到多种内外因子的调节，如营养状况、内源激素、温度、水分、光照等。目前已有研究通过外部因子如温度的高低、光照的强弱、光照的长短和光照质量，以及内在因子如营养状况与水分、激素种类等对蔬菜、花卉及水果幼苗进行花期调控，并提出了促进其花芽分化的技术措施。因此了解棉花花芽分化的形态变化过程和内外调控因子对于保证大田中棉株的花芽分化能够顺利进行花的数量和质量以及可能采取的人工调控花芽分化的技术均具有重要指导意义。

1 棉花花芽分化及分化时期

1.1 棉花花芽分化

棉株生长到某个特定时期后，顶部叶腋的腋芽由叶芽的分化状态向花芽的分化状态转化，首先分化出花原基，由外向内逐渐分化出各个花器原基，已分化好的花器原基再进一步发育构成完整的花器，直到现蕾开花才完成整个花器的发育。

Lang[3]于1952 年将植物花的发育过程划分成花原基的伸长、花器官分化、花成熟和开花4 个阶段。实际上，在花原基未伸长前，植株顶部分生组织由分化出叶片、腋芽的生理状态转化为花芽的生理状态，即花诱导，把这个过程称之为生理分化。植物生长到某个特定的时间后就会由叶的生理和组织形态转化成花的相关形态，然后发育成各层花器的最初生长雏形，此变化被称作花芽分化[4]。

棉花的花芽是由棉花的腋芽发育而来的，棉花的腋芽有可能发育为叶枝也有可能发育成果枝，若生长锥体积较小且近似圆锥形则为叶枝，若其体积偏大且组织顶端平坦呈圆柱形则可发育成果枝[5]。当观察到棉株已有8～10 个叶（包括幼叶和展开叶），此时展平第3 片主茎叶时（子叶除外），除去子叶，从下往上数，发育为果枝原基的腋芽原基大概在第5～7 主茎叶腋处[6]。高璆等[7]根据对棉苗主茎叶叶腋处的组织镜检发现，棉苗全株第一朵花的分化，始于第2～3 片真叶平展时。从棉苗生长发育时间来看，此时约在出苗后的20～25 d。

1.2 棉花花芽分化期的划分

对于棉花花芽分化进程的划分，曹大铭等[8]认为，可按由外向里从苞片到心皮的划分顺序将花器依次划分；以单个花器原基的开始为基点，可将棉花的花芽分化按花器的发育顺序划为6 个时期。后来，也有研究又将其修正为10 期[9]：即将苞片细化，在先前的基础上增加花瓣和雄蕊的共同分化、雌蕊和胚珠的形成时期。但6 个时期的划分方法，仍被广泛接受[10]，即棉花花芽分化依次分为花原基伸长、苞片分化、花萼分化、花瓣分化、雄蕊分化和心皮分化6 个时期。

2 棉花花芽分化的机理

2.1 碳氮比学说

在20 世纪初，有研究认为，在控制植物的开花方面，碳水化合物和含氮化合物的比值起决定作用，即碳氮比（C/N）学说[11]。当植物体内 C/N 比值高时，有助于形成花器官，提早促进开花；若C/N 小时，则有助于营养生长，推迟开花[12]。

但是，C/N 学说不能解释短日照植物在长日照下不能开花的现象。

2.2 激素平衡假说

关于激素对花芽分化的作用，迄今为止，许多研究者都认为单独的某一种激素并不能主宰植物的开花，而是有多种激素在时间上、空间上综合作用所决定的。

有研究表明[13]，CTK（细胞分裂素 Cytokinin）与GAs（赤霉素 Gibberellin）的 CTK/GAs（细胞分裂素/赤霉素）比值控制花芽分化。即当花芽分化时，由于顶端分生区的GAs 合成停止导致其含量减少，使该部位所产生的CTK 含量增加。正是达到了这种相对平稳环境，才得以使营养物质的代谢得到控制，进而作用于花芽分化。相关研究显示，当CTK/GAs、CTK/IAA（生长素 Auxin）、ABA（脱落酸Abscisic Acid）/GAs、ABA/IAA 的比值处于较高水平时，才能有助于花芽的分化和完成。但任桂杰等[14]认为，在棉花的花器官建成过程中ABA/IAA、GA3/IAA、CTK/IAA 起着至关重要的作用，当增加植物体内的 ABA、GA3、CTK 的含量或使 IAA 的含量降低，都有利于棉花花芽分化；反之则抑制棉花的花芽分化。

2.3 遗传基因控制学说

遗传基因控制着花器官组织雏形的产生与分化，有研究表明，分生组织开始分化成花时，某些基因对转变成花起着决定性作用。由于细胞分裂期间核酸代谢最为重要，因此生长点内核苷酸物质在花孕育的期间含量增加[15]。张衡锋等[16]发现，番红花的花芽分化过程中，RNA （核糖核酸 Ribonucleic acid）质量分数和RNA/DNA （脱氧核糖核酸Deoxyribonucleic acid）（质量分数比）先升高后降低，DAN 质量分数呈现“升-降-升”的变化趋势。杨晖等[17]认为杏芽体和叶片中的DNA 含量均在花芽的生理分化末期达到最大值。

3 影响棉花花芽分化的内外调控因子

棉花由营养生长进入生殖生长，必须通过复杂的生理生化变化和形态结构变化方可在一定部位形成花芽，这个阶段是棉株内外因子共同作用的结果。

3.1 内在因素

3.1.1基因型。棉花品种因基因型而千差万别。李威[18]通过观察结果表明，早期成熟的中棉所36 的花原基是在其展开2 片真叶时开始分化的，而晚期成熟的TM-1 的花芽开始于3 片真叶平展时。刘阳阳[19]研究黄河流域4 种棉花主栽品种的花芽分化，也证实不同的品种初始分化时间和分化节位不同。吴嫚[20]通过镜检也发现棉花早熟品种的花芽分化在晚熟品种发生花芽分化之前发生。

3.1.2内源激素。植物体内的激素多种多样，IAA、GA、CTK、ABA 则是调节植物进行成花主要激素。董合忠等[21]研究棉花花芽分化过程中的IAA 含量变化发现4 个供试品种在开始花芽分化时，主茎顶芽IAA 含量显著降低。任桂杰等[10]从子叶平展后到花芽的产生，持续测定茎尖内部的ABA 及IAA 的含量，发现在花芽形态分化的初期，内源ABA 含量达到峰值，而内源IAA 含量却达到低谷，表明内源ABA 含量上升或IAA 含量下降，均可推动棉花的花芽分化。任桂杰等[14]又发现从子叶展平后到可见花芽，ABA、IAA、GA3、CTK 的含量皆呈现出明显的变化趋势，其中 ABA、GA3和 CTK（iPA、ZR）在花芽分化临界期，其含量都最高；而IAA 则在花芽分化临界期含量最低。 ABA/IAA、GA3/IAA、CTK/IAA 的比值从子叶展平起，它们的比值呈现上升趋势，直到花芽开始形态分化时呈现最大值，且随着各花器的分化其含量逐渐降低，然后维持在一个平衡状态。

3.1.3碳水化合物。碳水化合物的积累在植物的成花阶段扮演着重要角色，既可以作为结构物质，又可供给所需要的能量。有研究认为，碳水化合物在花芽分化中占有重要地位，它是启动分生组织开始分化成花的关键因素，可以作为分生组织开始分化成花的启动子[22]。蔡中芳等[23]发现龙眼叶片中的淀粉含量在其花芽分化过程中表现出显著的降低趋势，而在芽体中呈上升趋势。有研究发现淀粉是棉花叶、苞片和花蕾中占主导地位的非结构性碳水化合物，随着棉铃的增加，对位叶中非结构性碳水化合物的含量也在增加[24]。曾辉等[25]发现枝条和叶片中大量的可溶性糖对坚果的花芽分化有促进作用。也有研究曾报道，碳水化合物在调节果树的成花方面也有影响[26-27]。Wang 等[28]对郁金香的花芽分化研究发现，碳水化合物在郁金香花芽分化初期达到峰值，之后下降。

3.2 外在因素

除内因外，对花芽分化有影响作用的外因也是错综复杂的。在植物分生组织由营养状态转向生殖状态的过程中，几乎每一个外因都对植物的成花有影响。当前，在众多影响因子中，对温度和光研究的较多，营养物质与外源激素相关方面的研究也普遍存在。

3.2.1温度。许多研究者针对栽培作物的开花与温度之间的关联性作了一系列探讨。莫丹等[29]认为气候条件可对10 月底开花的菊花产生影响。 2010 年黄东华等[30]研究温度和光照与金边瑞香花芽分化的关系时，得出日照长度不能控制开花，而温度才是控制其开花方面的主导因子，在20～25 ℃条件下该植物的每个分化过程才可顺利完成，10～18 ℃植株将一直停留在营养生长阶段。

较高温或者较低温都会阻碍花发展。某些植物则要经过一段持续时间的低温才能看到花蕾，这就是所谓的春化作用。国外研究发现某些特定植物必须给予特定的低温条件才可顺利开花，例如黑麦草等植物[31]。杨暹等[32]发现，苗期的气候与白花芥蓝的生长发育有关，低温能够加速芥蓝的花芽分化，温度越高花芽开始分化的时间越晚，则分化时的叶位也越高，因此与植株相匹配的温度可促进植株生长，提高菜薹产量与品质。侯金星等[33]研究发现，大白菜花芽的分化时间可在低温处理条件下提前，并且花芽的分化时间也会随着温度的变化发生改变。宋峥[34]研究油菜的花芽分化发现，油菜萌动种子接受低温处理能提早花芽分化；除种子外，幼苗也可在低温作用下提早其花芽，且作用的时间较长，分化的时间越靠前。郑宝强等[35]发现，石斛兰在高温26 ℃/21 ℃作用下其花芽的分化受到抑制，在22 ℃/17 ℃作用下，若要使花芽分化顺利进行则需56 d，在低温 18 ℃/13 ℃作用下，只需 35 d。

关于温度对棉花花芽分化的影响，刘凤学[36]研究表明，未开始花芽分化阶段，在达到一定的最低日温条件下，随日温上升，导致气温日较差越大，陆地棉品种北农一号的腋芽发育成叶枝的潜力就越大，始果枝节位就越高；反之，越适宜的温度（24℃），导致气温日较差越小，则长成果枝的潜力越大，使始果枝节位越低。沈仍愚等[9]研究也证实了这一结果，认为在控制温度的情况下，较高或较低的条件下可导致升高沪棉204 始果枝节位，在开始分化的初始阶段的最适宜的温度为日平均22～25 ℃，夜温超过 18 ℃、昼温低于 30 ℃，所以提前或推后播种，皆使始果枝节位升高。

3.2.2光照。光照是植物生长发育中必要环境生长因子，其提供的能量为光合作用所需；除此以外，它还可以促使叶片产生光信号以保证植物顺利完成生长、发育。朱玲俐等[37]研究发现，光周期可以有效调节万寿菊花芽分化的时间，并且在某个特定范围内日照时间越短，开花越早，花期也相应变长。关于光照对棉花花芽分化的影响，刘凤学等[38]的研究表明，棉苗生长在8～14 h 的日照长度范围内，光照时间越短，侧枝越可能发育为果枝。 Roussopoulos等[39]研究表明，花芽分化除与外界温度有关外，还与日照时间有关。吴嫚[20]研究表明，对GhV1、Gh-CO、GhTM6 这3 个可能参与了花发育的基因进行不同光照、温度下QRT-PCR 分析，发现GhV1 基因对日照的反应敏感，GhTM6 和GhCO基因在短日照处理条件下，对日照的反应不敏感。

3.2.3矿质营养。矿质营养在植物的花芽分化中起着重要的作用。戴良昭等[40]研究发现，在柑桔花芽的生理分化前和形态分化期的矿质营养状况与翌年花量呈显著正相关。刘大会等[41]研究表明秋菊对氮、磷、钾、钙和镁营养吸收与分配，在营养生长期各营养元素主要集中在叶片；随着植株由营养生长阶段转向生殖生长阶段，各元素在根部、花和蕾中含量较高。

棉花果枝始节位的高低也与矿质营养有关。高璆等[42]研究表明，在未播种之前或出苗后5 d 混施N、P、K （1:1:1 或 2:1:1）肥的棉苗，第 1 花原基发育的时间比对照（不施肥）早3～5 d。子叶平展后15 d混施N、P、K 肥的，第一朵花发育的时间比对照（不施肥）晚4～5 d。沈仍愚等[43]也提出在花芽的初始分化期，如果矿物营养匮乏，则会延迟其分化的时间。

3.2.4植物生长调节剂。目前对植物的开花起调控作用的生长调节剂已在花卉生产中大量应用。叶向斌等[44]研究显示，NAA＋IBA 和NAA 分别处理叶片表面，可使秋菊的开花时间推迟，随着药剂用量的增大，开花的时间推迟。王辉等[45]研究表明，不同的外源激素喷施香草兰，6-BA、ABA、IAA 处理都在一定水平上促进了香草兰的花芽分化，其中以6-BA 最为显著。陈炫等[46]报道，将多效唑和乙烯利分别喷施到荔枝的叶片表面，可使荔枝品种妃子笑抽生冬梢的现象得到控制，提早进行花芽分化。之后，陈炫等[47]又发现多效唑和乙烯利混合施用对荔枝的内部激素及植株体内的碳氮代谢产生作用，混合施用可抑制在冬天抽生新梢，促进花芽分化，提高成花率；并且能够提高荔枝树内源激素ABA 和ZR 的含量、碳水化合物、全氮含量，ABA/IAA、ABA/GA3、ZR/IAA、ZR/GA3、C/N 比值，降低 GA3和 IAA 的含量，从而增加成花的数量。

植物生长调节剂不仅在调控果树花芽分化方面应用，在其它作物的花芽分化方面也有应用。宋峥[34]研究表明，GA3在油菜的幼苗上喷施可使该植物花芽的分化得到促进作用，且喷施的量越大则越能够促进。艾氟迪（AFD）不仅可以使棉株体内的营养保持一个平衡状态，而且可以调控脱落酸的生成，从而使蕾、花、棉铃的脱落数减少，而且可以从激素水平上调节从库到源的输送方向，进而提高棉花花芽分化率[48-53]。