不同水肥耦合处理下毛竹光合特性

2020-01-04乔一娜刘凯邓智文徐林政苏建霖荣俊冬陈礼光

热带作物学报 2020年11期

乔一娜　刘凯　邓智文　徐林政　苏建霖　荣俊冬　陈礼光

摘要：以不同樹龄毛竹（Phyllostachys edulis）为研究对象，采用裂区试验设计，设置3个田间持水量（85±5）%、（65±5）%、（50±5）%和3种施肥梯度12.50、6.25、3.13 kg/m2，通过测定和分析不同处理下不同生长月份毛竹的叶绿素及光合参数的变化，运用综合评价法来判断不同水肥耦合处理下毛竹林最优的水肥耦合模式，达到水肥高效的毛竹林，进而为毛竹林的水肥供应机制提供参考。研究结果表明：（1）在所有的水肥耦合处理中，T4处理[田间持水量（65±5）%，施肥量100%]下的叶绿素含量[Chl（a+b）]最高。且在所有生长月份中，8月份各处理毛竹叶片的Chl（a+b）最高。（2）9种水肥处理中，各时期毛竹叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Cond）、胞间二氧化碳浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）最高为T4处理[田间持水量（65±5）%，施肥量100%]。说明高肥适水灌溉能够使毛竹生长获得最优效果。（3）在整个生长阶段，不同水肥耦合处理间的Chl（a+b）、Pn、Ci和Tr的差异最大值出现在8月。说明8月为毛竹需水需肥的最关键时期。因此，T4处理[田间持水量（65±5）%，施肥量100%]高肥适水是毛竹进行水肥处理的最优处理。

关键词：毛竹;水肥耦合;光合特性

中图分类号：S795 文献标识码：A

Photosynthetic Characteristics of Phyllostachys edulis under Different Water and Fertilizer Coupling Treatment

QIAO Yina， LIU Kai， DENG Zhiwen， XU Linzheng， SU Jianlin， RONG Jundong， CHEN Liguang*

School of Landscape Architecture， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China

Abstract： Bamboo of different ages was used in a split zone test design with three water replenishment gradients （85%±5%， 65%±5%， 50%±5% of field water holding capacity） and three fertilization gradients （12.50， 6.25， 3.13 kg/m2）. The changes in chlorophyll and photosynthetic in different growth month under different treatment was determined and analyzed. Principal component analysis was used to comprehensively judge the optimal water-fertilizer coupling mode under different water and fertilizer coupling treatment， and to explore the water and fertilizer supply mechanism of bamboo under different irrigation conditions to achieve water and fertilizer efficient bamboo forest. The results showed that the chlorophyll content was highest under T4 treatment （field water holding capacity 65% ± 5% fertilizer application 100%）. The chlorophyll content of the treated bamboo leaves was the highest in August. The net photosynthetic rate， stomata conductance， intercellular carbon dioxide concentration， and transpiration rate of Moso bamboo leaves in each month of T4 treatment were the highest， indicating that high-fertility water-irrigation could achieve the optimal effect of bamboo growth. During the whole growth stage， the maximum difference of chlorophyll content， net photosynthetic rate， intercellular carbon dioxide concentration and transpiration rate between different water and fertilizer coupling treatment occurred in August， meaning that August was the most critical period for bamboo to apply water and fertilizer.

Keywords： Phyllostachys edulis; water and fertilizer; couplingphotosynthetic characteristics

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.11.015

毛竹（Phyllostachys edulis）是我国竹类植物中分布范围最广、栽培面积最大、蓄积量最多、经济价值最高的一个材用竹种，在我国林业生产中占有非常重要的地位[1]。同时，毛竹在我国竹类资源面积中占据比例极高。在我国江苏、浙江和福建等南方地区，毛竹林收入是林农收入的主要来源[2]。然而，毛竹生长需要合适的立地条件，所以水分和肥力成为影响毛竹生长的重要外界因素[2-4]。但随着全球气候变暖，导致环境气候的破坏、水土流失、土壤肥力不足等一系列问题产生，造成了毛竹林干旱、肥力低等现象[4]。在农业生产中，水分和养分在植物生长发育过程中起着重要的相互作用[5]。由于水分和肥料之间存在一定的协同效应和激励机制，即耦合效应[6]。进而在不同水肥条件下，植物生长会略有差异。而水肥耦合效应就是通过水和肥两大因素的相互协调，利用其产生的耦合效应对植物进行水肥管理，从而提高水肥利用效率达到作物增产的目的[7]。所以，在实际生产中要充分利用水和肥的协同效应及其激励机制，建立合理耦合模式，从而提高毛竹林水分利用效率。

近年来，国内外学者对水肥耦合效应进行了一系列的研究，但主要集中在小麦、水稻、玉米、番茄、黄瓜和苹果等粮食、蔬菜和水果作物上[8-12]，而针对毛竹水肥耦合效应的研究甚少。为此，通过田间水肥试验处理来研究最适毛竹生长的水肥调控模式，通过测定毛竹植株的叶绿素和光合参数等指标来综合评价不同的水肥组合处理对毛竹生长的影响，进一步遴选出最优的水肥组合方案，以期为我国毛竹林水肥高效利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验地位于福建省漳平市东北部的溪南镇金菊村，北纬25°3，东经117°41。属于南亚热带季风气候，干、湿两季分明，年平均气温20.3 ℃，年平均降水量1200～1500 mm，5—6月为雨季高峰期，年平均相对湿度达78%。溪南镇土壤类型为山地酸性土壤，土层深厚，有机质含量丰富，土壤pH 4.16，全氮含量1.35 g/kg、全磷含量0.23 g/kg、全钾含量13.42 g/kg、水解性氮132.07 g/kg、速效磷含量8.90 g/kg、速效钾含量166.48 g/kg。

1.2 方法

1.2.1 试验设计本试验地块于2018年8月打样地，9月铺管，采用裂区试验设计。补水设计主要基于样地的田间持水量（36.8%），涉及3个补水梯度。设3种灌溉量以a1：田间持水量（85±5）%;a2：田间持水量（65±5）%;a3：田间持水量（50±5）%，作为主处理（a=3）。3种施肥量以b1：全施复合肥，施肥量100%，每次12.5 kg/m2;b2：施肥量50%;b3：施肥量25%来表示，作为副处理（b=3）。9个处理分别为：（1）T1，田间持水量（85±5）%，施肥量100%;（2）T2，田间持水量（85±5）%，施肥量50%;（3）T3，田间持水量（85±5）%，施肥量25%;（4）T4，田间持水量（65±5）%，施肥量100%;（5）T5，田间持水量（65±5）%，施肥量50%;（6）T6，田间持水量（65±5）%，施肥量25%;（7）T7，田间持水量（50±5）%，施肥量100%;（8）T8，田间持水量（50±5）%，施肥量50%;（9）T9，田间持水量（50±5）%，施肥量25%;重复3次，即3个区组（r=3）。各处理施肥配方无差异，对毛竹林施肥，以施复合肥为主。一般氮、磷、钾比例为1∶1∶1。可分2次施，即5月施行鞭肥，8月施孕笋肥。每个小区间设置0.5 m的阻隔带。水源为山泉水，水管浇水以喷灌为准。灌溉时间选择毛竹的快速生长期（6—9月）的晴天天气进行。

1.2.2 项目测定（1）叶绿素含量测定试验于6—9月每月中旬，选取每株毛竹上长势良好、无病虫害的中上部叶片。称取去脉叶片0.2 g，将其剪碎、混合。然后采用紫外分光光度计法进行测定。

（2）光合作用测定试验在6—9月进行，选择晴朗无云、无风的天气，自然光照条件下进行净光合曲线的测定。每种选取3株长势良好的一年生植株，选择中上部侧枝生长健康的叶片，利用Licor-6400XT型便携式光合仪（Li-Cor Inc，美国）进行重复测定3次。光源设定叶室中光合有效辐射PAR强度分别为：0、10、30、50、70、100、200、300、500、800、1000、1200和1500 ?mol/（m2s）等13个梯度。测量采用开放气路，叶室CO2浓度设置为400 ?mol/（m2s）。测定前，先将试验叶片在1000 ?mol/（m2s）光强下诱导20 min左右，等到光合有效辐射稳定后，即可读出净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Cond）和胞间CO2浓度（Ci）等光合生理指标[13]。

1.3 数据处理

利用Micrisoft Excel 2010软件进行数据整理，SPSS 22.0软件进行主成分分析和多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同水肥耦合处理对毛竹Chl（a+b）的影响

由表1可以看出，不同水肥耦合处理对毛竹叶片Chl（a+b）影响差异达极显著水平（P<0.01），不同月份之间毛竹叶片Chl（a+b）变化也达到了极显著水平。在灌水量相同条件下，整个生长期（6—9月）毛竹叶片Chl（a+b）变化为T1>T2>T3，T4>T5> T6，T7>T8>T9。說明在灌水条件相同的情况下，毛竹叶片的Chl（a+b）随着施肥量的增加而增加。而在施肥量相同的条件下，整个生长期（6—9月）毛竹叶片的Chl（a+b）变化为T4>T1>T7，T2>T5>T8，T6>T3>T9。说明在充足的施肥条件下，T4处理毛竹叶片的Chl（a+b）最高。在整个生长期内，8月各处理毛竹叶片的Chl（a+b）最高，6月最低。所有处理中，T4的Chl（a+b）最高。

2.2 不同水肥耦合处理下毛竹叶片光合特性

2.2.1 不同水肥耦合处理下毛竹叶片Pn 由表2可知，不同水肥耦合处理对整个生长期内毛竹叶片Pn的影响达到了极显著水平（P<0.01）。在整个生长期内，时间处于8月的毛竹叶片Pn最高，7月次之。说明毛竹在8月光合效率最强。同时8月的Pn差异最大，为3.34。在所有处理中，T4处理的Pn最高。说明水肥效应对毛竹叶片Pn的影响显著。

2.2.2 不同水肥耦合处理下毛竹叶片Cond 由表2可知，不同水肥耦合处理对整个生长期内毛竹叶片Cond的影响达到了极显著水平（P<0.01）。在整个处理中，T4处理组叶片Cond最高。在整个生长期内，所有处理组的叶片Cond都呈现先升高后降低的趋势，其中8月的Cond最高。同时，7月毛竹叶片Cond的影响差异最大。说明水肥效应对毛竹叶片Cond的影响显著。

2.2.3 不同水肥耦合处理下毛竹Ci浓度由表3可知，不同水肥耦合处理对整个生长期内毛竹叶片Ci浓度的影响达到了极显著水平（P<0.01）。在所有处理中，T4处理的毛竹叶片，其Ci浓度最高，比最低的T9处理高2.7倍。且在整个生长期内，8月的毛竹叶片Ci浓度最高。同时在8月，毛竹叶片Ci浓度差异最大。由此说明不同水肥处理对毛竹Ci浓度的影响显著。

2.2.4 不同水肥耦合处理下毛竹叶片Tr 由表3可知，不同水肥耦合处理对整个生长期内毛竹叶片Tr的影响达到了极显著水平（P<0.01）。在所有处理中，T4、T1处理的毛竹叶片Tr较高，T9处理最低。说明不同的水肥处理对毛竹叶片的Tr有显著影响。且在整个生长阶段，8月的毛竹叶片Tr最高，6月最低。

2.2.5 不同水肥耦合处理下毛竹叶片WUE 由表4可知，不同水肥耦合處理对整个生长期内毛竹叶片WUE的影响达到了极显著水平（P<0.01）。在所有处理当中，T1、T4、T7都有较高的WUE。在整个研究阶段，除了8月外，其余时期都对毛竹叶片WUE的影响达到了极显著（P<0.01）。

如表1～表4所示，在灌水条件相同的情况下，各月份时期的毛竹叶片Pn、Cond、Ci和Tr大致呈现T1>T2>T3，T4>T5>T6，T7>T8>T9的趋势。说明在灌水量相同的条件下，毛竹的Pn、Cond、Ci和Tr随着施肥量的增加而增加。在施肥量相同条件下，各时期毛竹叶片的Pn、Cond、Ci和Tr大致呈现T4>T1>T7，T2>T5>T8，T6>T3>T9的趋势。这说明在充足的施肥和田间持水量（65±5）%的条件下，毛竹叶片的Pn、Cond、Ci和Tr最高。由此可知，所有处理中T4处理最好，T9处理最差。这说明Pn、Cond、Ci和Tr这四者之间存在着正相关关系。而WUE表现较好的为T4、T7、T1。说明当毛竹施肥量充足时，可以减少水分的消耗。同样也可以取得较好的水分利用效率。不同水肥耦合处理下毛竹叶片的Pn、Ci和Tr差异最大值均发生在8月，这说明8月为毛竹需水需肥的最关键时期，此时期合理的水肥调控可促进毛竹的生长。

2.3 不同水肥耦合处理对毛竹叶片光合特征参数的相关性分析

由表5可知，通过对不同水肥耦合处理下光合特征参数的相关性分析，结果表明，Chl（a+b）与Pn、Tr、Cond和WUE之间呈极显著正相关。说明Chl（a+b）、Pn、Tr、Cond、Ci、WUE之间相互关联，且关联性强。

2.4 不同水肥耦合处理的综合评价分析

运用标准差标准化，也叫做z-score标准化方法，对9种不同水肥耦合处理进行综合评价分析（表6）。由表6可知，T9处理综合得分最低。T4处理综合得分最高，即T4处理为最优水肥耦合处理。

3 讨论

叶绿素是植物进行光合作用的重要物质，一定程度上影响着植物光合能力的大小[14]。灌水量和施肥量的多少能够影响叶绿素的合成，进而影响光合作用及有机物的积累。国内外研究表明，蓄水施氮对Pn的提高作用与全氮含量、叶绿素含量有关[15]。水肥调控能够提高油橄榄的叶绿素相对含量、净光合速率和水分利用效率。同时，合理的水肥管理还能够促进油橄榄果实饱和脂肪酸的积累提升[16]。本研究结果表明：通过对不同水肥耦合处理毛竹叶片叶绿素的测定，得出了T4处理[田间持水量（65±5）%，施肥量100%]叶绿素含量最高。这说明T4处理下毛竹利用光能的潜力最强，进行光合作用的能力最大，有机物积累

最多。进而得出高肥适水的水肥耦合处理最适宜毛竹的生长。然而，在整个生长阶段，不同水肥耦合处理间叶绿素含量的差异最大值出现在8月。8月为毛竹生长的最旺盛时期[17]，说明毛竹在8月对水肥需求量最高且最为敏感。

光合作用是植物生长和物质积累的基础[18]，其积累过程不仅要受自身光合特性的影响，还要受到各种外界环境的制约。因此可以通过协调水肥关系来促进植物生长，提高植物叶片光合特性，增加作物产量和水肥利用效率[19]。水分和肥料对植物生长发育的影响是相互的，不同水肥处理对植物生长过程的影响不同，这是因为水肥存在的耦合效应对不同的水肥处理结果表现不同。所以需通过建立水和肥这两大因素之间的有机联系，

加强植物和水肥效应的综合管理，进而筛选出适宜植物生长发育的最优耦合处理。国内外研究表明，水肥耦合处理可以提高核桃的光合作用和品质[20]。高肥和轻度水分亏缺有利于苹果幼树植株和叶面积的生长[21]。适水高氮低磷配比能够促进毛竹幼苗对全氮全磷的吸收[22]。本研究表明：在灌水条件相同的情况下，各月份时期的毛竹叶片净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率大致呈现T1>T2>T3，T4>T5>T6，T7>T8> T9的趋势。这说明在灌水量相同的条件下，毛竹的净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率随着施肥量的增加而增加。这与前人的研究结果一致[23]。当在施肥量相同的条件下时，各月份时期的毛竹叶片净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率大致呈现T4>T1> T7，T2>T5>T8，T6>T3>T9的趋势。这说明在充足的施肥条件下，各月份时期的毛竹叶片净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率随着灌水量的增加而降低。这与王景燕等[23]对花椒的研究结果一致，但与周罕觅等[21]对苹果幼树的研究结果相反。研究还发现，T4处理[田间持水量（65±5）%，施肥量100%]对毛竹生长的效果最好。这说明高肥轻度亏水灌溉能使毛竹生长获得最优效果。进一步协调好毛竹水肥关系，能够更好地促进毛竹叶片光合速率，从而提高毛竹对水分和养分的吸收，最终获得高产和高效的水肥利用效率。这与刘小刚等[24]对芒果的研究结果一致。

通过水肥调控来追求毛竹新竹产量最大化，同时进一步提高毛竹的水肥利用效率，是毛竹科学经济发展的重要措施[1]。本研究表明，不同水肥耦合处理下毛竹叶片净光合速率、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率差异最大值均发生在8月，这说明8月为毛竹需水需肥的最关键时期。同时本研究运用综合评价法得到T4处理[田间持水量（65±5）%，施肥量100%]为最优处理。这表明该组合不仅改善毛竹叶片的光合能力，同时还能使水肥利用效益最佳。这一系列研究证明，合理的水肥管理有利于毛竹林光合指标的提高，进而有益于毛竹水分利用效率的提升。

参考文献

[1] 郑郁善，洪伟. 毛竹经营学[M]. 厦门：厦门大学出版社， 1998.

[2] 张婷，翁玲. 赤水市气候因子对竹子生长的影响研究[J]. 科技经济导刊， 2018， 26（17）： 118.

[3] 胡俊靖，陈卫军，郭子武，等. 水分胁迫对竹子生理特性影响的研究进展[J]. 西南林业大学学报， 2015， 35（1）： 91-95.

[4] 杨全生. 加强农业面源污染防治确实保护农业生态环境[J]. 农民致富之友， 2019（19）： 224.

[5] 申晓慧，姜成，冯鹏，等. 不同水肥措施对大豆产量及农艺性状的影响[J]. 农学学报， 2014， 4（1）： 1-3， 24.

[6] 李志军，王海东，张富仓，等. 新疆滴灌施肥棉花生长和产量的水肥耦合效应[J]. 排灌机械工程学报， 2015， 33（12）： 1069-1077.

[7] 李彬，妥德寶，程满金，等. 水肥一体化条件下内蒙古优势作物水肥利用效率及产量分析[J]. 水资源与水工程学报， 2015， 26（4）： 216-222.

[8] 李武超，李磊，王炜，等. 小麦水氮耦合效应与水肥高效利用研究[J]. 华北农学报， 2018， 33（5）： 232-238.

[9] 王丽学，李振华，姜熙，等. 不同水肥条件对温室黄瓜生长及产量品质的影响[J]. 沈阳农业大学学报， 2019， 50（1）： 78-86.

[10] 梁海玲，吴祥颖，农梦玲，等. 根区局部灌溉水肥一体化对糯玉米产量和水分利用效率的影响[J]. 干旱地区农业研究， 2012， 30（5）： 109-114， 122.

[11] 窦允清，王振华，张金珠，等. 水肥耦合对滴灌加工番茄生理生长及产量的影响[J]. 江苏农业科学， 2019， 47（7）： 124-129.

[12] 萧长亮，王安东，解保胜，等. 水肥一体化对寒地水稻产量的影响研究[J]. 科学技术创新， 2019（23）： 138-139.

[13] 高凤俊. 植物生理学[M]. 北京：高等教育出版社， 2006.

[14] Hui H X， Xu X， Li Q R. Exogenous betaine improves the photo-synthesis of Lycium barbarum under salt stress[J]. Acta Bot Boreal-Occident Sinica， 2003， 23： 2137-2422.

[15] 高娟，马娟娟，孙瑞峰，等. 蓄水坑灌下不同氮素水平对苹果叶片光合作用的影响[J]. 节水灌溉， 2019（5）： 27-30.

[16] 严毅，张夸云，陈金龙，等. 水肥调控对油橄榄光合特性的影响[J/OL]. 西南林业大学学报（自然科学）， 2020， 40（2）： 173-178.

[17] 封焕英，范少辉，苏文会，等. 不同经营方式下毛竹光合特性分异研究[J]. 生态学报， 2017， 37（7）： 2307-2314.

[18] 李伟成，王曙光，吴志庄，等. 2种大型丛生竹对氮输入的可塑性响应[J]. 浙江大学学报（农业与生命科学版）， 2012， 38（5）： 608-613.

[19] 李建明，潘铜华，王玲慧，等. 水肥耦合对番茄光合、产量及水分利用效率的影响[J]. 农业工程学报， 2014， 30（10）： 82-90.

[20] 张锐，张琦，陈加利，等. 水肥耦合对核桃光合特性与品质的影响[J]. 果树学报， 2015， 32（6）： 1170-1178.

[21] 周罕觅，牛晓丽，燕辉，等. 水肥耦合对苹果幼树生长及光合特性的影响[J]. 河南农业科学， 2019（10）： 112-119.

[22] 魏建芬. 水肥交互作用对毛竹幼苗生理特性及生物量的影响[D]. 杭州：浙江农林大学， 2011.

[23] 王景燕，龚伟，包秀兰，等. 水肥耦合对汉源花椒幼苗叶片光合作用的影响[J]. 生态学报， 2016， 36（5）： 1321-1330.

[24] 刘小刚，孙光照，彭有亮，等. 水肥耦合对芒果光合特性和产量及水肥利用的影响[J]. 农业工程学报， 2019， 35（16）： 125-133.

收稿日期 2019-11-25;修回日期 2020-01-27

基金项目国家重点研发计划项目（No. 2016YFD0600902）;福建省科技创新团队项目（No. 118/KLA18069A）。