90份油棕种质资源主要农艺性状的遗传多样性分析

周丽霞　赵志浩　曹红星

摘  要：为了对油棕种质资源进行深入、高效的利用，本研究对新引进的9个油棕品种，90份油棕种质资源的20个农艺性状进行田间观测和记录，分析其遗传多样性及亲缘关系。结果表明：90份材料果穗重的遗传多样性指数最高（3.26），最小的为果实形状（0.865）。不同性状的变异系数不同，最大的为果穗重（43.99），茎高的变异系数最小（10.41）。通过主成分分析提取了5个主要因子，分别为株高、果穗重、果实总重量、果肉含油率及种仁含油率，累计贡献率为70.272%。通过聚类分析，将供试材料分为4大类群，其中类群I的36份油棕材料总体表现为矮株、矮茎、产油量高、棕榈油品质较好的品种，是选育高含油量、高品质棕榈油的理想材料。

關键词：油棕;种质资源;农艺性状;遗传多样性

中图分类号：S565.9      文献标识码：A

Genetic Diversity Analysis on the Major Agronomic Traits of 90 Oil Palm Germplasms

ZHOU Lixia， ZHAO Zhihao， CAO Hongxing*

Coconut Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Hainan Key Laboratory of Tropical Oil Crops Biology， Wenchang， Hainan 571339， China

Abstract： In order to make deep and efficient use of oil palm germplasm resources， the genetic diversity and relationship of 90 oil palm germplasm resources introduced in recent years were analyzed based on 20 agronomic traits. The results showed that the genetic diversity index of ear weight was the highest （3.26）， and the smallest was fruit shape （0.865）. The variation coefficient of different characters was different， the biggest was ear weight （43.99）， and the smallest was stem height （10.41）. Five main factors were extracted by principal component analysis which were plant height factor， ear weight， fruit weight， flesh oil content and kernel oil content， and the cumulative contribution rate was 70.272%. Through cluster analysis， the tested materials were divided into four groups， among which 36 oil palm materials of group I showed dwarf plant， dwarf stem， high oil yield and good quality of palm oil， which were ideal materials for breeding high oil content and high quality palm oil.

Keywords： oil palm; germplasm resources; agronomic traits; genetic diversity

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.11.008

油棕（Elaeis guineensis Jacq.）属棕榈科单子叶多年生乔木，其果实含油量高达50%以上，1株油棕年均产油量约30～40 kg，平均年产油量高达4.27 t/hm2，是花生的7～8倍，大豆的9～10倍[1]。油棕是世界上产油效率最高的油料作物，更是热带地区主要的木本经济作物之一[2]。油棕起源于热带非洲，我国于1926年开始在海南引种试种，早期引进的品种如‘杜拉‘丹那拉等在我国有良好的适应性，但产油率均较低[3]。近年来，越来越多的科研单位和企业不断从国外引入油棕新品种，但上述品种的亲缘关系、种群结构等信息较为模糊，这严重影响着油棕种质资源的创新利用及育种的进一步发展。因此，对新引进油棕种质主要农艺性状的评价，是种质筛选和鉴定的基础;也是分析油棕种质遗传多样性及群体结构的重要手段，这对适应我国环境特点的油棕种质的保存、开发利用及新品种培育均具有十分重要的意义[4]。

我国对农业种质资源的收集、保存和利用工作越来越重视，种质资源是新种质培育及创新利用的物质基础和前提，其遗传多样性是生物多样性的核心和重要组成，种质资源的丰富程度对品种改良和新品种的培育有着直接关系[5]。近年来，随着高通量测序及分子生物学的发展，诸多学者利用分子标记技术分析油棕种质遗传多样性，并取得较大进展。对农艺性状的评价及鉴定同样是油棕种质资源利用和育种研究的重要手段和方法，且是种及种以上分类和植物新品种特异性、一致性及稳定性测试的主要依据[6]。曹建华等[4]对来自不同国家的26个油棕种质在苗圃内进行农艺性状观测，并根据观测结果对其主要农艺性状进行鉴定评价。李静等[7]对从哥斯达黎加高山地区引入的10个油棕品种的苗期农艺性状进行观测和分析。石鹏等[8]利用相关分析、主成分分析和通径分析法对油棕47个农艺性状间的相互影响和主次关系进行分析。张骥昌等[9]利用方差分析、相关分析及主成分分析法对5份高产油棕的生长发育特性及产量性状进行比较研究。

本研究对从马来西亚等国新引进的9个油棕品种进行农艺性状的遗传多样性分析，以掌握品种间的遗传差异，以期为我国引种油棕的筛选及育种亲本的选择提供参考。

1  材料与方法

1.1  材料

试验地位于海南省文昌市中国热带农业科学院椰子研究所油棕种质资源圃，地理坐标为东经11034、北纬1959，平均海拔高度42.55 m，年平均气温23.9 ℃，年平均日照1953.8 h。文昌市属于热带北缘沿海地带，具有热带和亚热带气候特点，全年无霜冻，雨量丰富，但时空分布不均，干、湿季明显，年均降雨量1529.8～1948.6 mm，土壤為滨海沙土，土壤肥力中等、偏酸性，pH为5.4。

供试的9个油棕品种（共计90份材料），2012年由种子繁育，2013年定植于中国热带农业科学院椰子研究所油棕种质资源圃。所有种质均使用高约40 cm、直径约30 cm的育苗袋种植，每袋装土约7.5 kg，经筛分拌匀后施入约0.15 kg的复合肥，幼苗期在遮荫率约30%～40%的遮荫网大棚内进行常规管理，日常除草，每日上午浇水;后期则露天常规管理，详见表1。

1.2  方法

1.2.1  农艺性状测量  分别于2018年9月和2019年9月在中国热带农业科学院椰子研究所油棕种质资源圃，对9个油棕品种的主要农艺性状进行观察及测量记录，每个品种随机选取10株进行定点测量，3次重复，调查数据为2年数据的平均值。

1.2.2  数量性状测定  （1）株高：地面与植株自然高度顶端之间的距离;（2）茎高：地面与植株第1片叶叶柄与叶轴交界处之间的距离;（3）冠幅：叶片自然伸展，取东西和南北叶尖滴水线位置测量距离;（4）叶片总数：除中心枪叶外的所有叶片数;（5）叶片长度：从枪叶往下数第17～18片叶的长度;（6）叶柄长度：从枪叶往下数第17～18片叶的基部到生长小叶部位的长度。

1.2.3  产量性状测定  测量后将每个性状的记录值加起来取平均值。（1）果穗重：每株油棕随机摘取5个果穗的总重量，重复3次取平均值;（2）果实总重量：剥离果穗上所有的果实称取的总果重，重复3次取平均值;（3）含油率：随机选取10个果实，剥下果肉、种壳、种仁，将种仁于65 ℃恒温烘箱中干燥24 h至恒重，采用索氏提取法提取棕油，测定含油率，重复3次取平均值。其中，果肉含油率为鲜重含油率，种仁含油率为干重含油率。

1.2.4  品质性状测定  （1）碘值：碘值测定参考钟国清[10]的方法;（2）维生素E含量：参照GB 5009.82—2016《食品安全国家标准食品中维生素A、D、E的测定》。

1.2.5  质量性状调查  质量性状包括株型、叶柄颜色、果穗形状、幼果颜色、果实类型、果实形状、种子形状。将质量性状转化为标准化数据，具体见表2。

1.3  数据处理

应用Excel 2007、SPSS 24.0软件进行数据统计和分析处理;遗传多样性指数采用Shannon- Weaver信息指数（H=?∑ Pi ln Pi），Pi为某一性状第i个级别出现的概率[11];应用SPSS 24.0软件进行农艺性状的主成分分析[12];聚类方法为类平均法，以欧氏距离绘制树状聚类图。

2  结果与分析

2.1  油棕种质资源遗传多样性分析

2.1.1  数量性状遗传多样性分析  油棕种质资源数量性状的遗传多样性分析如表3所示，90份供试材料的变异系数为10.41%～31.41%，变化范围较大。其中，叶片总数的变异系数最大，为31.41%，其次为叶柄长度（21.64%），茎高的变异系数最小，为10.41%。7个数量性状的遗传多样性指数从高到低依次为：株高>冠幅（南北）>冠幅（东西）>茎高>叶片总数>叶片长度>叶柄长度。株高的遗传多样性指数最高，达3.074;叶柄长度的最小，为1.717，其他5个性状的遗传多样性指数均大于2，但变化幅度不是很大。该结果表明，90份油棕材料的多样性较为丰富，遗传基础较为广泛，可为油棕品种选育及新品种培育提供范围较为广阔的亲本材料。

2.1.2  产量性状遗传多样性分析  由表4可知，90份油棕材料的4个质量性状的变异系数及遗传多样性指数变化范围较大，其中果穗重的变异系数最大，为43.99%，遗传多样性指数最大，为3.26。说明90份油棕材料在果穗重这个性状中存在最为丰富的遗传多样性，可提供的亲本类型最为丰富。其余3个质量性状的变异系数及遗传多样性指数由高到低均依次为：果实总重量>果肉含油率>种仁含油率。种仁含油率的变异系数及遗传多样性指数均最低，表明该性状是90份材料相对稳定的农艺性状，对油棕品种选育和新品种培育过程中亲本的选择影响较小。4个质量性状遗传多样性指数的平均值为2.26，说明供试的90份材料间的遗传变异较大，遗传基础较为广泛，遗传多样性丰富。

2.1.3  品质性状遗传多样性分析  目前，尼日利亚油棕和马来西亚主栽油棕品种的碘值含量为45.2～59.5 mg/kg，维生素E含量为93.4～ 101.7 mg/kg[13]。该研究中供试的90份油棕材料平均碘值为57.2 mg/kg（表5），平均维生素E含量为85.32 mg/kg，表明引进的6个品种属于高碘值油棕，部分种质为高维生素E油棕类型。2个品质性状的平均遗传多样性指数为2.00，其遗传多样性相对丰富，为高碘值、高维生素E油棕品种的选育及新品种培育提供丰富的亲本材料。

2.1.4  质量性状遗传多样性分析  90份油棕材料质量性状遗传多样性分析如表6所示，7个质量性状的遗传多样性指数由高到低为：株型>果实类型>果穗形状>幼果颜色>种子形状>叶柄颜色>果实形状。株型的遗传多样性指数最高（1.826），其次为果实类型，其遗传多样性指数为1.393。90份油棕材料的株型以直立型为主，叶柄颜色以棕色居多，果穗形状以椭圆形为主，幼果颜色多为黑色，果实类型以薄壳居多，果实形状以椭圆形为主，种子形状以倒卵形为主。供试的90份材料的遗传变异较大，遗传基础较广，多样性较为丰富，可为新品种选育提供广泛的亲本选择。

2.2  油棕农艺性状的主成分分析

应用SPSS 24.0软件对90份供试油棕的13个主要农艺性状进行主成分分析，结果表明油棕农艺性状主要集中在前5个因子，累计贡献率达70.272%。

由表7、表8可知，第1主成分的特征值为2.471，其贡献率达18.578%，在第1主成分中，株高的特征向量值最大（0.923），说明株高对第1主成分的影响最大，其次是果肉含油率、种仁含油率、叶片长度、茎高等，因此第1主成分为株高因子。随着油棕株高的增大，果串数会增多，产量上升。

第2主成分的特征值为2.055，贡献率达17.392%，在第2主成分中，果穗重的特征向量值最大（0.954），其次为果实总重量、果肉含油率、茎高、维生素E含量等，所以果穗重因子是第2主成分。

第3主成分的特征值为1.896，贡献率为13.033%，在第3主成分中，果实总重量的特征向量值最大，为0.895，其次为果穗重、茎高、冠幅（南北）、碘值等，因此称第3主成分为果实总重量因子。

第4主成分的特征值为1.524，贡献率为11.125%，第4主成分中果肉含油率的特征向量值最大（0.905），因此称第4主成分为果肉含油率因子。

第5主成分的特征值为1.068，贡献率为10.144%，第5主成分称为种仁含油率因子。

2.3  油棕种质资源农艺性状的聚类分析

由图1可知，在欧氏距离15处，90份油棕样本被分为2大类群，在欧氏距离为10处，则被分为4大类群。各类群的具体特征见表9。

第I类群含有36份材料，其质量性状表现株型为直立型，叶柄颜色为棕绿色，果穗形状为椭圆形，幼果颜色为黑色，果实类型为厚壳及薄壳，果实形状为椭圆形，种子形状为倒卵形，数量性状表现为株高、茎高均最矮，冠幅最小，产量性状表现为果穗重及果实总重量最大，果肉含油率及种仁含油率最高，品质性状表现为碘值及维生素E含量最大，该类群总体表现为矮株、矮茎、产油量高、棕榈油品质较好的品种，是选育高含油量、高品质棕榈油的理想材料。

第II类群含有11份材料，其质量性状表现株型为直立型及纺锤型，叶柄颜色为棕色，果穗形状为椭圆形，幼果颜色为黑色，果实类型为薄壳，果实形状为倒卵形，种子形状为圆形及倒卵形，数量性状表现为株高、茎高在4个类群中排序第2，冠幅较大，产量性状表现为果穗重及果实总重量最小，果肉含油率及种仁含油率最低，品质性状表现为碘值及维生素E含量最小，该类群总体表现为植株较高、产油量低、棕榈油品质较差的品种。

第III类群含有33份材料，其质量性状表现株型为直立型及纺锤型，叶柄颜色为棕绿色，果穗形状为椭圆形及心形，幼果颜色为黑色，果实类型为厚壳及无壳，果实形状为圆形及椭圆形，种子形状为倒卵形，数量性状表现为株高最高，茎高最低，冠幅较大，产量性状表现为果穗重及果实总重量较高，果肉含油率及种仁含油率较高，品质性状表现为碘值及维生素E含量最小，该类群总体表现为植株较高、产油量中等，但棕榈油品质较差的品种。

第IV类群含有10份材料，其质量性状表现株型为直立型及纺锤型，叶柄颜色为棕绿色及绿色，果穗形状为椭圆形及圆形，幼果颜色为黑色，果实类型为厚壳、薄壳及无壳，果实形状为椭圆形及倒卵形，种子形状为圆形及倒卵形，数量性状表现为株高较低，茎高最高，冠幅最大，产量性状表现为果穗重量值较大，但果实总重量较小，果肉含油率较低，种仁含油率较高，品质性状表现为碘值及维生素E含量均较高，该类群总体属于植株较大，产油量中等，棕榈油品质较好的品种。

3  讨论

在长期的进化过程中形成的种质资源都蕴藏着性状丰富的遗传基因[14]。对我国油棕种质资源的遗传多样性进行研究，分析其群体结构、亲缘关系及遗传多样性的丰富度，鉴定和筛选出油棕高产、抗逆等优良品种，对我国现有油棕资源的充分利用及明确未来对油棕种质的引种方向都具有一定的指导意义。

农艺性状的描述和分析是研究种质资源最基本的方法和手段，本研究通过对3个国家90份油棕资源的数量性状、产量性状、品质性状及质量性状等20个农艺性状进行遗传多样性的分析，发现该供试群体的遗传多样性指数变化范围为0.865～3.260，遗传多样性丰富，这与丁灿等[15]对8个油棕品种的变异系数研究结果基本一致。相关性分析及聚类分析表明，类群I含有的36份油棕材料总体为矮株、矮茎、产油量高、棕榈油品质较好的品种，为油棕种质的新品种培育及创新利用提供材料基础。该研究结果与张骥昌等[9]对60份油棕种质进行株高、茎高、果实总重量及碘值、维生素E的测定结果一致。油棕的株高、茎高主要决定油棕果采收的难易及人工成本的高低，茎高越低，果穗采摘相对容易，人工费越低，且油棕经济周期也相对较长;高碘值和高维生素E含量的棕榈油具有更高的营养价值及更好的氧化稳定性[16]。类群II、III的农艺性状总体表现较差，类群IV在品质性状上表现为优，可为我国棕榈油品质改良育种提供亲本材料。通过对各类群的分析發现，部分来自同一个国家的材料分布在不同的类群，该结果表明聚类结果与地理来源无明显的关联，这也提示我们在今后的育种材料选择上，不能只根据地理来源，更要注重其遗传多样性的分析，油棕的综合评价更有利于解决油棕种质的收集与有效利用。

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收稿日期  2020-05-05;修回日期  2020-06-15

基金项目  海南省自然科学基金（No. 319QN324）;中国热带农业科学院基本科研业务费专项资金（No. 1630152019001）。

作者简介  周丽霞（1982—），女，硕士，助理研究员，研究方向：热带油料作物遗传育种。*通信作者（Corresponding author）：曹红星（CAO Hongxing），E-mail：hongxing1976@163.com。