苹果砧木对嫁接品种影响的研究进展

杜学梅，杨廷桢，高敬东，王 骞，蔡华成，李春燕

（山西省农业科学院 果树研究所／果树种质创制和利用山西省重点实验室，山西太谷 030815）

中国是苹果第一生产大国，无论栽培面积还是产量一直稳居世界第一，苹果生产在中国经济发展中具有重要的价值和意义。苹果是嫁接在砧木上进行生产的，砧木负责固地，并将其吸收的养分运输到嫁接的苹果品种，苹果品种则可利用砧木的抗寒、抗旱、耐涝、耐盐碱和抗病虫等特性扩大其适应性和抗逆性。砧木通过影响苹果树的生长势从而影响养分的吸收和分配，最终影响树体开花结果和果实产量和品质，正确选择和利用砧木是苹果经济栽培获得成功的重要因素。因此，研究砧木对苹果嫁接品种的影响，对经济高效利用土地，提升苹果产量和品质具有重要意义。本研究从砧木和接穗的亲和力、砧木对接穗生理效应的影响及砧木对树体生长结果的影响三方面对目前苹果砧木对嫁接品种影响方面的相关研究做一简要综述，以期为苹果砧木的选择利用提供参考。

1 砧木和接穗亲和力

砧木和接穗嫁接亲和力是砧穗互作的结果，其强弱受多种因素影响，包括二者的亲缘关系、组织结构以及生理机能和生化反应等多个方面。嫁接亲和是指嫁接后砧穗生长一致，结合部位愈合良好，生长发育正常，并表现出与相同起源类似的特征和状态［1］。嫁接亲和性是果树繁殖和成功栽培的先决条件，砧穗亲和性良好是苹果砧木选择的一个重要因素。

砧穗愈合时间、砧穗嫁接成活和嫁接的生长状况等一直是评价砧穗亲和性强弱的重要研究方向。嫁接后砧穗愈合时间短，接口平滑，无明显的大小脚或瘤状凸起等和砧穗嫁接成活率高以及嫁接苗生长正常被认为是砧穗亲和的良好表现。如刁永强等［2］通过以上指标评价了‘GM256’中间砧（新疆野苹果做基砧）同‘蜜脆’‘寒富’‘红盖露’‘华硕’和‘红富士’的亲和力，认为‘GM256’嫁接‘蜜脆’成活率达86%，但风折率高达33.7%，接口愈合差；嫁接‘红富士’成活率和定植当年的生长均正常，但后期易出现“小老树”导致死树发生；嫁接‘寒富’成活率72%，但愈合良好，风折率仅4.2%，是新疆果区比较理想的砧穗组合。李开花等［3］研究了新疆野苹果同‘新帅’‘新冠’和‘红肉苹果’的嫁接亲和性，认为新疆野苹果同3个品种的嫁接亲和性良好，嫁接成活率分别为83.75%、85.74%、98.76%，当年新梢的长度均达到1.2m以上，平均粗度达0.7cm 以上；嫁接‘新冠’有大脚现象，并有瘤状凸起，嫁接‘新帅’大脚不明显，少量有瘤状凸起，嫁接‘红肉苹果’无明显大小脚现象，认为同‘红肉苹果’嫁接亲和性最好，分析是二者亲缘关系较近的缘故。王贵平等［4］调查了17a和25a生‘M7’‘M26’‘MM106’嫁接‘富士’的树体生长状况，认为M 系同‘富士’苹果嫁接亲和性良好，接口光滑，虽然‘M26’有大脚现象，‘M7’‘MM106’有小脚现象，但无接口裂皮和折断现象，分析这种现象是由于营养物质运输受限所致，不影响树体的生长发育。

生产中还存在一种短期亲和现象（即可传递的不亲和性），嫁接成活后生长结果良好，但多年后表现出不亲和、树体生长缓慢、接口断裂、早衰甚至死亡。短期亲和危害更大，这就使得嫁接亲和的早期预判变得更为重要和必要。有很多学者进行了相关研究。程玉琴等［5］用微嫁接的方法鉴定苹果不同砧穗的亲和性，大约5个月的时间确定了小金海棠与‘新红星’和‘富士’具有良好的亲和性。渠慎春等［6］采用同样方法证明转基因八棱海棠与苹果品种‘富士’‘嘎啦’亲和性良好，移栽1个月后接口完全愈合，3个月后茎干粗细均匀，无大小脚现象，生长旺盛；而与‘新红星’之间亲和性差，可能存在不同程度的可传递不亲和性和局部不亲和性。骆建霞等［7］通过观察‘绿宝’苹果接穗同6个海棠砧木新梢的解剖结构，发现‘绿宝’苹果嫁接在与其枝皮差异不显著、细胞结构（细胞大小、导管及筛管密度等）相似的八棱海棠、平顶海棠上嫁接口愈合良好，成活率高，接口处可很快形成愈伤组织，并迅速分化出连接通畅的输导组织，植株长势良好，嫁接亲和性好；嫁接在与其组织结构差异较大的珠美海棠、红果海棠上，在嫁接口处形成了较厚的隔离层阻隔了砧穗间愈伤组织的沟通，愈合较差，砧穗较易分离，认为珠美海棠、红果海棠与‘绿宝’苹果嫁接亲和性较差。嫁接成活过程实质上是砧穗通过愈伤组织产生、融合，结合成一个有机体的过程，通过观察其砧穗的解剖结构和嫁接体的解剖结构，可以鉴定砧穗间的亲和性；试管微嫁接对于定域不亲和性（定域不亲和指砧穗直接嫁接不亲和，但在砧穗之间嫁接一段二者都亲和的中间砧则可消除这种不亲和）在嫁接后数十天便可辨别，而对可传递的不亲和性也仅仅3个月便可辨别（传统的田间嫁接需5～10a方可观察到），二者结合可以使预判的时间更短和准确率更高。

一些学者对砧穗嫁接亲和性的机理进行了研究，认为砧木与接穗细胞间存在识别和信息交流，砧穗间明确识别和信息交流是嫁接体愈合的关键，嫁接不亲和的组合存在细胞间交流受阻的现象［8］。如有研究表明，接穗叶片中的PPO（多酚氧化酶）、SOD（超氧化物歧化酶）活性较低时与砧木的嫁接亲和性较高，可溶性糖质量分数高时嫁接亲和性也较好，接穗叶片的光合能力（Pn、Tr、Gs）强也被认为是嫁接亲和的表现［9］。

2 砧木对接穗生理效应的影响

2.1 砧木对接穗品种相关酶活性的影响

许多研究表明砧木会影响嫁接品种POD（过氧化物酶）、IOD（生长素氧化酶）、SOD（超氧化物歧化酶）、CAT（过氧化氢酶）等酶的活性，从而影响其一系列生理活动。郭静等［10］研究表明，中间砧通过影响嫁接品种POD 活性的大小而影响树体的生长，矮化中间砧可使‘红富士’苹果叶片POD 活性增高从而抑制树体生长，叶片中POD活性与树体生长势呈显著负相关。李海燕等［11］研究认为，矮化中间砧可使‘华红’苹果叶片IOD和POD 活性增大，进而降低生长素水平，减缓树体营养生长，使树高降低、新梢生长量和节间长变小，表现出矮化性状。曹永华等［12］研究表明，嫁接在矮化中间砧‘M9’和‘T337’上的‘烟富3’‘烟富6’苹果叶片POD、SOD 活性明显高于嫁接在乔砧山定子上的，印证了上述观点。

张志晓等［13］研究表明，嫁接在八棱海棠、平顶海棠上的‘绿宝’苹果，在高盐胁迫下其幼树叶片的MDA 质量摩尔浓度及SOD 活性均处于相对较低的水平，表明八棱海棠和平顶海棠提高了‘绿宝’苹果的耐盐胁迫能力。郭兴科［14］的研究表明，高抗枝干轮纹病的砧木上嫁接的‘红富士’的SOD、POD、PPO、PAL（苯丙氨酸解氨酶）等主要防御酶活性显著高于高感砧木上嫁接的‘红富士’的，高抗砧木可提高‘红富士’苹果对枝干轮纹病的抗性。何亚南［15］研究发现，抗旱性好的砧穗组合在干旱胁迫下，叶片MDA 质量摩尔浓度随着干旱胁迫的加剧而增高，但变化幅度较小，认为砧木可不同程度提高‘红富士’苹果的抗旱能力。里程辉［16］研究发现，持续淹水后，‘岳冠’苹果叶片和根系中的SOD、POD、CAT、APX（抗坏血酸过氧化物酶）活性和游离脯氨酸质量摩尔浓度呈先上升后下降趋势，‘GM256’／‘岳冠’组合保护酶活性和游离脯氨酸最高，‘辽砧2号’组合最低，表明砧木通过影响保护酶活性影响接穗品种对水涝的适应能力。高木旺［17］研究表明，抗寒性强的砧木可使其嫁接品种1a生枝条的可溶性糖质量分数和MDA 质量摩尔浓度提高，增强品种的抗寒性。

2.2 砧木对矿质营养运输的影响

砧木影响苹果树体中矿质元素的浓度、分布和累积量［18］。袁继存等［19］比较了6种矮化中间砧‘华红’苹果主根、主干、新梢、叶片等部位的矿质营养元素质量分数，结果表明‘华红’苹果以‘辽砧2号’为中间砧的各部位对N、P、K、Mg的吸收和积累能力最强，以‘SH38’为中间砧的对Ca的吸收和积累能力最强。张秀芝等［20］比较了‘富士’苹果叶片矿质元素质量分数，认为砧木类型影响苹果叶片对矿质元素的吸收，‘T337’矮化自根砧，SH 和‘M26’矮化中间砧的P、K、Ca、Cu质量分数均高于乔砧，而N、Mg、Fe、Mn、Zn、B质量分数则是乔砧高于矮砧；而果实的矿质元素质量分数除Ca、B元素外，其余N、P、K、Mg、Fe、Zn、Cu、Mn元素均是矮砧高于乔砧。曹永华［12］研究表明，矮化中间砧较乔砧可极显著提高嫁接品种叶片NR（硝酸还原酶）和Gs（谷氨酰胺合成酶）的活性，同时降低AMS（淀粉酶）的活性，从而影响嫁接品种对N 素的吸收和利用。王海宁等［21］研究表明，‘富士’／平邑甜茶组合对15N 的利用率最高，且在根中的分配率最高，认为若从碳氮营养角度考虑，‘富士’苹果宜选用平邑甜茶作砧木。张晨光［22］研究表明，乔砧‘富士’高钾处理阻碍了叶片Ca积累，正常K 处理叶片Ca质量分数最高，‘T337’自根砧和中间砧‘富士’苹果的Ca质量分数则是随K 浓度的增高而降低。可见，不同砧木类型苹果品种对矿质元素的吸收运转存在差异，砧木通过调控相关离子的吸收和运输而改变嫁接品种矿质元素水平，目前对这种调控的分子机制还不是十分明晰。

2.3 砧木对树体激素的影响

研究表明，赤霉素（GA）、生长素（IAA）、脱落酸（ABA）、细胞分裂素（CK、Zr等）等内源激素均会影响植株的性状表达，而砧木会影响嫁接品种内源激素的代谢水平，从而影响其生长发育。张晨光等［23］研究发现，生长周期内‘富士’苹果幼树叶片IAA／ABA、（IAA+GA+Zr）／ABA 的比值从大到小为乔砧、‘T337’中间砧、‘T337’自根砧，表现为比值越小树体矮化程度越高，‘富士’苹果幼树的生长势越弱。孟红志等［24］对‘SH40’中间砧和自根砧‘天红2号’苹果的研究结果印证了上述结论，‘天红’／‘SH40’／八棱海棠组合根系和叶片的（IAA+GA+Zr）／ABA 比值均明显高于‘天红’／‘SH40’自根砧，其树高、干径和新梢生长量也明显高于‘天红’／‘SH40’自根砧。Song等［25］研究表明，半矮化‘富士’／‘MM106’幼树的IAA质量分数高于矮化‘富士’／‘M9’幼树的，且矮化砧木‘M9’韧皮部IAA 质量分数明显高于其嫁接品种韧皮部的质量分数。李海燕［26］研究表明，不同矮化中间砧‘华红’苹果幼树叶片中IAA、GA质量分数无明显规律，与树体生长势相关性不明显；Zr 质量分数由高到低依次为‘SH38’‘GM256’‘SH6’‘SH40’、对照（山定子）、‘辽砧2号’，表现为Zr越高树体生长势越弱；ABA 质量分数以‘SH38’最高，对照最低，ABA 明显抑制树体生长势；IAA／Zr比值与树体生长势呈极显著正相关，Zr／GA 比值与树体生长势呈负相关，树体生长势由ABA、IAA、GA、Zr共同调节。郑伶杰等［27］研究表明，矮生型砧木‘2号’GA20oxl 基因6月份的表达量高于对照，7-8月份砧木及其上嫁接品种‘天红2号’的表达量均低于对照，分析认为矮砧抑制了GA20氧化酶的活性，不能将自身合成的赤霉素传递到接穗中。姜志昂等［28］认为，嫁接在半矮化砧木上的‘嘎啦’MdGA20oxl基因的表达量显著高于矮化砧木上‘嘎啦’的表达量，该基因的表达量与其嫁接在不同砧木上的生长量趋势基本相同。目前砧木对嫁接品种激素变化量的研究多集中在对嫁接体生长势的影响上，而对其如何影响接穗性状的表达及调控机制应是今后的研究方向。

2.4 砧木对接穗品种光合作用的影响

砧木可影响接穗品种光合能力的强弱。赵通等［29］比较了垂丝海棠／‘烟富6’、垂丝海棠／‘长富2’、平邑甜茶／‘烟富6’、平邑甜茶／‘长富2’4 个砧穗组合的光合特性，认为以垂丝海棠为基砧的两个组合嫁接苗的净光合速率（Pn）最高，尤其是垂丝海棠／‘烟富6’砧穗组合光合能力强，适宜在甘肃中部地区生长。曹永华［12］则认为矮化中间砧较乔砧能显著提高幼树的净光合速率和气孔导度（Gs）及蒸腾速率（Tr），而矮砧组合幼树叶片的最大荧光值（Fm）显著低于乔砧组合。杨文渊等［30］则认为山荆子／‘M26’／‘烟富6 号’较山荆子／‘烟富6’和山荆子／‘M9’／‘烟富6’组合净光合速率高，对弱光和低浓度CO2的利用率高，光合能力强，更适宜在四川冷凉高原区栽培。不同砧木对嫁接品种光合能力的影响各异，一般矮砧嫁接品种的叶面积、比叶重及叶绿素含量等较乔砧的要大，可更高效地利用光能和CO2［31］。李海燕［26］的研究也表明，矮化中间砧‘SH38’‘SH40’‘华红’苹果叶片的比叶重显著高于乔砧的，不同砧穗组合茎段水势（ΨMD）与净光合速率、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度呈极显著正相关，Pn随树体生长势的增强而增加，Pn和Gs的斜率随矮化性的增强而增加。里程辉［16］比较了‘辽砧2号’‘GM256’‘77-34’3种矮化中间砧嫁接‘岳冠’苹果的生产性能，发现‘77-34’‘岳冠’组合的净光合速率最高，而在重度干旱胁迫时乔砧组合的Pn最高，其次是‘77-34’矮化中间砧组合，淹水胁迫处理下‘GM256’矮化中间砧组合的Pn最高。砧木对苹果品种光合作用的影响研究较多体现在净光合速率、CO2饱和点和补偿点、胞间CO2浓度、气孔导度、水分利用率、叶绿素含量等多个方面，这种影响同砧木和接穗品种自身的遗传特性有关，同时也同树体的生长环境及果园的管理模式密切相关，是一个复杂的多因子综合作用的生理过程。这将是今后苹果砧穗组合研究的重点。

3 砧木对苹果树体生长结果的影响

3.1 砧木对苹果树生长的影响

砧木影响嫁接品种的生长势强弱和树体大小，乔砧如山定子、海棠等能使树体高大，矮化砧和矮化中间砧则会使树体矮小，生长势减弱，并能缩短树体寿命。赵通等［29］研究表明，垂丝海棠较平邑甜茶更能促进‘长富2’接穗的生长。王贵平等［4］调查发现25a生乔砧（八棱海棠）‘富士’的树高和冠幅明显大于矮化中间砧‘富士’，而矮化中间砧‘富士’的新梢总长度、平均枝长明显小于半矮化中间砧‘富士’。李海燕等［11］认为不同矮化中间砧‘华红’苹果均表现不同程度的树高降低，新梢生长量和节间长度变小。张宝娟［32］比较了9个不同砧穗组合的树体生长势，乔砧最强，自根砧居中，矮化自根砧组合最弱。朱国芳［33］研究了16个不同矮化中间砧‘富士’苹果的生长特性，发现‘长 富2’／‘G41’／平 邑 甜 茶 和‘长 富2’／‘G935’／平邑甜茶组合树势较弱，冠幅较小，‘长富2’／‘G935’／富平楸子、‘长富2’／‘M26’／八棱海棠组合矮化效应显著，树势中庸，短枝比例高，在洛川地区适应性较好。

砧木影响嫁接品种枝量和枝类组成。赵同生等［34］比较了9个矮化中间砧‘宫崎短枝富士’的枝类组成，认为不同矮化中间砧对‘宫崎短枝富士’枝量和枝类组成影响显著。9种矮化中间砧组合中单株总枝量‘SH38’‘SH3’‘11-8’‘SH6’组 合 为464 ～549 条，相 对 较 高；‘SH18’‘GM310’‘77-34’为339～363 条，居中；‘辽砧2号’‘Mark’137～224条，较少。枝类组成‘Mark’和‘辽砧2号’短枝比例达85.9%～89.8%，长枝仅占1.0%～4.8%，明显不足，难以满足树体生长；其他组合中短枝占79.2%～87.8%，长枝占12.2%～28.8%，可以满足树体生长和产量形成。王贵平等［4］的研究表明，成龄乔砧（海棠）‘富士’苹果树单株总枝量3 299条，其中发育枝、长枝、中枝、短枝、叶丛枝占比分别为4.4%、21.8%、19.0%、12.1%、42.8%，矮化中间砧‘富士’分别为1 089～2 001条，各枝类占比分别为0.6%～3.5%、11.1% ～17.6%、12.1% ～18.0%、12.3%～16.6%、48.6%～59.6%，说明矮砧利于发芽和短枝发育。高艺翔［35］研究了‘M26’‘M9’‘SH6’中间砧（新疆野苹果做基砧）对‘长富2号’树体形态建成的影响，发现‘M26’矮砧处理中短枝比例高，各类枝停长早且长枝节间短小，生长势显著弱于‘SH6’‘M9’处理，而且中间砧的长度以25cm 为宜，过长则过分抑制树体生长，不利于产量形成。

砧木影响品种花芽形成。赵同生等［34］的研究表明，矮化中间砧对‘宫崎短枝富士’的早花性有显著影响，9个矮化中间砧组合定植第2 年即可开花，‘Mark’的早花性最强，成花株率达86.7%，77-34最低，仅26.7%。王怡玢［36］研究了苹果矮砧‘M9-T337’影响‘富士’幼树的成花机理，认为‘M9-T337’矮化砧可通过改变‘富士’成花诱导途径整合因子及蔗糖合成和糖代谢相关基因的表达水平和传递过程，进而改变其所控制的激素和养分的合成及运输，最终促进‘富士’苹果花芽分化。安娜［37］则通过高通量测序对苹果矮化砧木‘M9’及其嫁接品种‘长富2号’差异表达的RNAs进行分析，从中筛选响应嫁接并参与接穗成花调控的关键mRNAs、miRNAs和IncRNAs，从另一个角度对砧木通过嫁接改变接穗成花的机理进行了研究。

3.2 砧木对苹果树产量和果实品质的影响

砧木可影响树体进入结果期的早晚、果实的成熟期、色泽、品质、产量和储藏性等。刘振中等［38］比较了10个矮化中间砧嫁接‘长富2号’苹果组合的早花早果性，结果表明，‘SH1’‘SCI’中间砧早果性好，3a生‘长富2’花序坐果率为80%以上，单株均产5kg，明显优于‘M26’‘M9’‘M9-T337’等组合。李宏建等［39］比较了‘岳阳红’／‘77-34’／山定子和‘岳阳红’／‘M26’／山定子两个砧穗组合果树产量形成的特点，认为中间砧‘77-34’的早果性与‘GM256’相似，而丰产性和果实品质优于‘GM256’。赵同生等［34］的研究则表明，‘Mark’做中间砧嫁接‘宫崎短枝富士’的早花性虽然强于SH 中间砧组合，但SH 的早期丰产性更强，6a生树3a累计株产49.2～53.4kg，显著高于‘Mark’组合。总体讲，苹果矮砧较乔砧可使树体提早开花、提早结果，实现早期丰产。

砧木对果实品质的影响包括对果个大小、果形、着色等外观品质和硬度、糖酸、维生素、矿质元素、酚类物质、香气等内在品质的影响。研究表明矮化砧一般会提高嫁接品种的果实质量，但也有不同的结论，如赵玲玲等［40］研究表明嫁接在乔砧八棱海棠上的‘红将军’苹果的单果质量明显高于嫁接在矮化中间砧‘M26’上的单果质量，而矮化中间砧‘红将军’苹果的单果质量明显高于自根砧上的。赵同生等［34］比较了9 种矮化中间砧嫁接‘宫崎短枝富士’的果实品质，认为果形指数和着色指数、果实硬度、糖酸比值等不以砧木的矮化性改变而表现出规律性变化。宋伊真等［41］认为砧木类型对果实品质的影响是多方面的。王大江等［42］研究表明，矮化中间砧较乔砧山定子可显著提高‘蜜脆’苹果酚类物质的质量分数。Kviklys等［43］则认为砧木的矮化程度也会影响嫁接品种的酚酸质量分数，嫁接在超矮化砧木上的果实酚酸质量分数普遍高于嫁接在矮砧和半矮化砧上的。赵玲玲等［40］认为不同砧木对‘红将军’苹果果实香气成分质量分数和香气类别均有较大影响，且不同嫁接方式也有影响，9种不同砧穗组合中‘M26’中间砧‘红将军’苹果的香气种类最多，中间砧较自根砧明显增加了果实的香气成分，而醇类和酯类质量分数则以八棱海棠砧‘红将军’最高，主要香气成分质量分数均以矮化砧穗组合明显高于乔砧八棱海棠组合，认为矮化栽培可能是通过改变果实特征香气的质量分数而改变果实香气。砧木还影响矿质元素在树体中的分布和积累。何平等［44］研究了砧木对‘沂水红’富士矿质元素积累的影响，认为生长期内‘辽砧2号’‘青砧2号’及‘SH6’中间砧‘沂水红’富士叶片N、P、K、Ca、Mg的质量分数较高，该砧穗组合有利于果实品质的提高。赵德英等［18］则认为矮化中间砧影响了苹果树体中矿质营养浓度、分布和累积量，矮化中间砧和乔砧较生长势弱的矮砧更有利于‘嘎啦’苹果果实中矿质元素的积累。可见，砧木对果实品质的影响是多方面的，应综合考虑砧木、品种和不同砧穗组合的影响。

4 结 语

关于砧穗嫁接亲和性的研究。砧木和接穗嫁接亲和性的研究目前多集中在嫁接后接口愈合情况、愈合时间以及嫁接体成活生长情况等方面，从形态学和解剖学方面研究的更透彻些，在基因、转录和蛋白组学水平上也有研究，但还不够深入。如接口愈合过程中物质和信号传递、激素调控方式、一些有害物质的代谢等方面的研究深度还不够。影响砧穗嫁接亲和性的因素较多，而植物机体的运转是一个多因素协调过程，不同植物代谢活动各异，因此，对砧穗的愈合机制等进行深入研究，在分子生物学水平上揭示调控机理、代谢过程，对砧穗亲和力预判和器官形态建成具有重要意义。

关于砧木对嫁接品种生长发育影响的研究。果树嫁接砧木后，砧穗创面通过自我修复的功能愈合并形成新的植株。结构决定功能，由于砧木和接穗组织结构的不同决定了新植株在同化物质运输、矿质元素的吸收运输等方面的差异，由此产生一系列生理活动的变化。研究不同砧木对嫁接品种生理生化物质的产生、状态、运转及降解规律，如砧木对嫁接苹果品种乙烯含量的影响，将会有助于把握果实的储藏时间；研究砧木对苹果品种矿质元素代谢的影响机制，及矿质营养与树体生长发育和品质形成的关系，将是实现苹果优质高产的基础。砧木通过营养吸收和运输控制嫁接品种生长发育，而嫁接品种通过光合作用积累有机物后影响砧木根系的生长发育，并产生反馈调节。所以，砧穗互作关系将仍是今后研究的热点问题。研究砧穗互作效应，尤其是苹果矮化砧与接穗品种的互作效应将是今后苹果砧穗组合研究的重点。研究与果树生长相关的激素的生物合成及信号转导过程，比较激素合成关键酶和信号转导元件在不同砧木和不同接穗上的表达变化，探究调控这些过程的因子，可能是弄清砧穗互作效应最有效的方法［45］。中国地域广阔，各地气候千差万别，明确砧穗互作机制将会为选择适合不同生态区的适宜砧穗组合提供参考，这对苹果产业健康稳步发展具有重要意义。