低温胁迫对大豆幼苗形态生理指标及籽粒产量的影响

盖志佳，张敬涛，刘婧琦，蔡丽君，杜佳兴，孟庆英，谷 维，陈 磊

（1黑龙江省农业科学院博士后科研工作站，哈尔滨150086；2黑龙江省农业科学院佳木斯分院，黑龙江佳木斯154007；3黑龙江省农作物低温冷害工程技术研究中心，哈尔滨150086；4黑龙江省农业科学院农化研究所，哈尔滨150086）

0 引言

黑龙江的气候为大陆性季风气候，春秋两季气温变化较大，容易发生冷害。按大豆冷害减产原因可分为延迟型冷害、障碍型冷害和生育不良型冷害3 个类型。黑龙江省冷害类型多为苗期不良型冷害和延迟型冷害。关于大豆低温冷害的研究，前人主要集中在大豆萌发期。主要的研究内容包括耐低温品种筛选[1-2]、耐低温生理指标筛选[3-5]、保护酶活性[6-8]等方面。关于大豆苗期低温研究较少。大豆苗期的冷害指标为13～15℃，大豆幼苗对低温的反应，主要是叶片伸长率的影响，生长16～17天的大豆幼苗受到10℃处理7天后，转入25℃条件下，发现叶片伸长率、净二氧化碳吸收率和气孔导度在处理期间降低[9]。胡俊杰等[10]研究了低温胁迫对菜用苗期叶片活性氧的影响，发现低温胁迫会对降低菜用大豆幼苗生物量，提高保护酶活性。田鑫等[11]研究认为，大豆苗期抗氧化酶活性、光合速率及光响应曲线能够判断耐低温种质，相对电导率、丙二醛含量能够判断不耐低温大豆种质。一般低温年也就是大豆的低产年，一般减产18.2%～34.8%[9]。减产的主要原因是大豆生育期间积温不足，特别是6 月份气温低导致营养生长期生理活性减弱，而影响苗期正常发育，推迟了分枝、开花、成熟等发育阶段[9]。关于大豆苗期低温胁迫籽粒对产量的影响未见报道。为此，本试验以耐低温大豆品种‘合农60’和低温敏感型大豆品种‘黑农48’为研究材料，探讨低温胁迫对大豆幼苗形态生理指标及产量的影响，最终明确苗期低温胁迫对大豆产量的影响。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用耐冷型大豆品种‘合农60’和低温敏感型大豆品种‘黑农48’为研究材料。

1.2 试验设计

试验于2018 年在黑龙江省农科院佳木斯分院进行。试验采用盆栽方法，盆栽土壤为玉米田草甸黑土，肥力中等。每盆下面均垫有托盘，定量浇水后将渗漏到托盘中的液体再倒入盆中，以保证每个处理的灌水量一致。每盆播种6粒大小均匀的种子，子叶期定苗4株。待大豆V1期（真叶展开）将自然环境下生长的幼苗置于人工气候箱进行不同温度处理，分别为6℃低温处理、10℃低温处理和25℃常温处理（对照），分别用T6、T10和T25表示。光/暗周期为14 h/10 h，光照强度为4000 lx。每个处理6 次重复，其中3 次用于测定形态生理指标、3 次用于测产。低温处理48 h 后测定叶片叶绿素含量、叶片鲜重、根系鲜重、子叶鲜重及茎鲜重。然后将剩余3 次重复转移至塑料盆中继续生长，成熟期测定产量及构成因子。生育期间各处理浇水量一致，定期移动桶栽变换位置，保证各处理其他环境因素的一致性。

1.3 测定项目与方法

叶绿素含量(SPAD)采用便携式SPAD-502 测定。叶片、根系、子叶及茎鲜重采用称重法。对每盆大豆植株进行考种，测定株荚数、株粒数、百粒重，同时按标准水分计算产量。

1.4 数据处理

采用Excel 2003和DPS 7.0软件进行统计与分析。

2 结果与分析

2.1 低温胁迫对大豆幼苗形态及生理指标的影响

从表1可知，温度对不同品种大豆幼苗叶片鲜重、子叶鲜重、茎鲜重、根系鲜重影响显著。随着温度的降低，不同品种大豆幼苗叶片鲜重、子叶鲜重、茎鲜重、根系鲜重呈逐渐降低的趋势。就低温敏感性大豆品种而言，各处理叶片鲜重、子叶鲜重、茎鲜重、根系鲜重之间差异均达到显著水平(P＜0.05)。而对耐低温大豆品种‘合农60’而言，各处理叶片鲜重、茎鲜重之间差异均达到显著水平(P＜0.05)，而T6、T10 处理子叶和根系鲜重显著低于T25处理，且T6与T10处理的子叶和根系鲜重差异不显著。

对幼苗叶片而言，温度从T25 到T10 处理，‘合农60’叶片鲜重和‘黑农48’叶片鲜重分别降低12.13%和18.49%；温度从T10 到T6 处理，‘合农60’叶片鲜重和‘黑农48’叶片鲜重分别降低15.74%和16.45%。对幼苗根系而言，温度从T25到T10处理，‘合农60’根系鲜重和‘黑农48’根系鲜重分别降低3.71%和6.75%；温度从T10到T6处理，‘合农60’根系鲜重和‘黑农48’根系鲜重分别降低2.87%和5.91%。这说明，随着温度的降低，耐低温大豆品种根系和叶片鲜重降低幅度要低于低温敏感型大豆品种，幼苗的茎和子叶鲜重也表现出上述规律。

表2显示的是低温胁迫对大豆幼苗叶片叶绿素含量的影响。从表2可知，随着温度的降低，不同大豆品种叶绿素含量(SPAD)呈逐渐降低的趋势。不同品种各处理间叶绿素含量差异均达到显著水平(P＜0.05)。T25 和 T10‘黑农 48’叶绿素含量分别较‘合农 60’高5.83%和2.67%。而在T6 处理下，‘合农60’叶绿素含量较‘黑农48’高2.09%。温度从T25 到T10 处理‘合农60’和‘黑农48’叶绿素含量分别降低9.90%和12.82%；温度从T10到T6处理，‘合农60’和‘黑农48’叶绿素含量分别降低10.53%和14.70%。这说明随着温度的降低耐低温大豆品种叶绿素含量降低幅度要低于低温敏感型大豆品种。

表1 低温胁迫对大豆幼苗叶片、子叶、茎及根系鲜重的影响 g/株

表2 低温胁迫对大豆幼苗叶片叶绿素含量(SPAD)的影响

2.2 低温胁迫对大豆产量及构成因子的影响

表3 显示的是低温胁迫对大豆产量及构成因子的影响。结果表明，大豆苗期低温胁迫对不同大豆品种产量及构成因子的影响不同。大豆苗期低温胁迫对耐低温大豆品种‘合农60’产量、株荚数、株粒数、百粒重影响不显著，但是T25 处理产量及构成因子要高于T10 和T6 处理。而大豆苗期低温胁迫对低温敏感大豆品种‘黑农48’株荚数、株粒数、百粒重影响显著，进而影响籽粒产量。对‘黑农48’而言，T10 和T6处理之间的株荚数和百粒重差异不显著，但是显著低于T25 处理，而不同处理之间的株粒数差异均达到显著水平。

3 讨论

黑龙江省苗期冷害频发，且不可预测[9]。在大豆的各个生育时期都易出现低温冷害，大豆幼苗期对低温尤为敏感[12]。本研究表明大豆幼苗期低温胁迫显著降低了不同大豆品种叶片鲜重、子叶鲜重、茎鲜重、根系鲜重及叶绿素含量。随着温度的降低，耐低温大豆品种‘合农60’的叶绿素含量降低幅度要低于低温敏感型大豆品种‘黑农48’。Hasselt[13]认为低温对叶绿素的破坏是一个光氧化的过程。Friend[14]认为低温限制了叶绿素的合成。植物中的叶绿素是影响光合效率的重要因素，是衡量植物对逆境胁迫敏感性的重要指标。许多研究证明低温胁迫会导致叶绿素含量下降[15-18]。

通常低温年也就是大豆的低产年，一般减产18.2%～34.8%[9]。减产的主要原因是大豆生育期间积温不足，特别是6 月份气温低导致营养生长期生理活性减弱，而影响苗期正常生长发育，推迟了分枝、开花、成熟等生长发育阶段[9]，限制了大豆产量构成因子形成，进而降低了大豆产量[19-21]。本研究结果表明，苗期低温胁迫并未显著降低耐低温大豆品种‘合农60’株荚数、株粒数、百粒重及籽粒产量，但显著降低了低温敏感型大豆‘黑农48’的株荚数、株粒数、百粒重及籽粒产量。鉴于此，在大豆生产中应该尽量选择耐低温性强的大豆品种，来降低低温对大豆产量造成的不利影响。通过苗期施用化控剂（如水杨酸）或种子保衣等方法可有效缓解低温冷害对大豆生长发育的抑制作用也是有效的途径之一[22-25]。此外，在大豆育种研究工作中，建议将耐低温性作为评价指标之一。特别是在中美贸易战背景下，本研究对大豆防灾减灾、大豆稳产及大豆产业持续发展具有重要意义。

表3 低温胁迫对大豆产量及构成因子的影响

4 结论

（1）大豆幼苗期低温胁迫显著降低了不同大豆品种叶片鲜重、子叶鲜重、茎鲜重、根系鲜重及叶绿素含量；随着温度的降低，耐低温大豆品种‘合农60’的形态及生理指标降低幅度要低于低温敏感型大豆品种。

（2）苗期低温胁迫未显著降低耐低温大豆品种‘合农60’的株荚数、株粒数、百粒重及籽粒产量，但显著降低了低温敏感型大豆‘黑农48’的株荚数、株粒数、百粒重及籽粒产量。