长期放牧对短花针茅荒漠草原植物功能群特征的影响

2019-12-20朱爱民韩国栋王忠武

草地学报 2019年6期

朱爱民，韩国栋，康静，赵坤，朱毅，王忠武

(内蒙古农业大学草原与资源环境学院草地资源教育部重点实验室；农业部饲草栽培、加工与高效利用重点实验室；内蒙古自治区草地管理与利用重点实验室, 内蒙古呼和浩特 010019)

放牧被认为是天然草地系统中的主要干扰驱动因子，其会通过对物种组成、多样性的格局改变，增加生境异质性，从而对草地原有的景观结构和生态功能产生影响，进而引起生态系统的变化[1]，甚至影响群落的演替进程及演替方向[2-3]。在研究放牧对植物多样性的影响时，不仅可通过扩张研究尺度来观测植物多样性或植物功能群的多样性，亦可缩小研究尺度将局部细节从各种角度分析描述清楚，这对于理解和简化生态系统过程具有重要意义[4]。功能群是指对特定环境因素有相似反应的一类物种，植物功能群多样性是维持群落结构复杂性和稳定性的基础，一定程度上反映了草地生态系统的健康状况[5]。因此，研究放牧对植物功能群的影响可在减少草原群落复杂性的基础上，了解草原演替过程中群落分布和功能群对放牧响应互补作用的内在机理，对草原地区的群落稳定和草地生产力的维持具有重要参考意义[6]。

荒漠草原是草原向荒漠过渡的一类草原，是最干旱的一类草原[7]。短花针茅(Stipabreviflora)荒漠草原是荒漠草原的典型代表，该地区春季干旱多风，降水主要集中在7月和8月，植被种类贫乏且结构简单。与其他草原类型相比荒漠草原对人类活动干扰较为敏感[8]。王悦骅等[9]、韩梦琪等[10]对短花针茅荒漠草原研究表明，长期放牧使得荒漠草原群落结构趋于简单化。植物功能群的引入对研究荒漠草原物种多样性的生态系统功能和维持机制注入了新的活力[11]，虽然目前对功能群的研究还不是很完善，但仍有一些研究认为功能群的多样性比物种多样性更加深刻地影响生态系统的整个过程[12]。因此，本研究以内蒙古四子王旗短花针茅荒漠草原为研究对象，2018年8月份对围封14年不同放牧处理下的荒漠草原功能群组成、植物高度、盖度和密度进行观测，并对不同功能群植物多样性、丰富度、均匀度及重要值分析，以期解决以下2个科学问题：1)长期放牧对荒漠草原不同功能群植物多样性、生产力、群落高度、密度和盖度影响如何？2)功能群多样性与植物生产力存在怎样的关系？从而揭示短花针茅荒漠草原植物功能群多样性变化对长期放牧强度的响应机制，为干旱区荒漠草原科学合理利用提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

研究区位于内蒙古农牧业科学院综合试验示范中心四子王基地(41°47′ 17″ N,111°53′ 46″ E，海拔1 450 m)。该区属于典型中温带大陆性气候，短花针茅荒漠草原地带。年均降水量为280 mm，年均温3.4℃，≥10℃积温2 200～2 500℃，无霜期90～120 d。年蒸发量2 300 mm，年均风速4～5 m·s-1，年日照时数3 117.7 h，土壤类型为淡栗钙土。

2018年植物生长季5月1日至9月30日试验期间该地区降雨量为245.4 mm，相对往年降水量偏低，平均气温为16.94℃，温度和降水的季节性动态变化如图1所示。根据表1可知，5月、6月份降雨量偏低，降雨主要集中在7月份，降雨量达到106.1 mm，7月份平均气温亦较高，为21.25℃。8月份和9月份降雨基本持平，但平均气温相差9.71℃。

表1 2018年生长季每月降雨量和平均气温Table 1 Monthly rainfall and average temperature in the growth season of 2018

1.2 试验设计

该试验为随机区组试验，通过围封14年(2004-2018)，约50 hm2天然草地，试验小区分成3个区组，每个区组内设4个处理样地，分别为对照样地(no grazing，CK)、轻度放牧(light grazing，LG)、中度放牧(moderate grazing，MG)和重度放牧(heavy grazing，HG)，每个处理3次重复，每个试验小区面积为4.4 hm2。各处理的载畜率分别为：0(CK)，0.91(LG)，1.82(MG)，2.71(HG)羊单位·(hm2·a-1)-1。试验选用四子王旗当地的成年2岁羯羊，每年6至11月为放牧期。试验期间放牧小区的管理措施均一致，每天早6点将羊赶入放牧区，下午6点赶回棚圈，期间羊自由采食。每日早晚2次饮水，以盐砖补盐(盐砖固定于羊圈内，羊每天回到羊圈内可自由取食)。

1.3 观测记录方法及植物物种划分

2018年8月末取样，在各放牧小区随机布设10个样方，样方面积1.0 m×1.0 m，记录样方内每种植物的高度、密度、盖度，并取地上生物量，带回室内置于70℃的烘箱中烘干后称重。按照物种生活型差异，将群落中出现的物种划分为5个功能群[9,12]：多年生根茎禾草(Perennial rhizome grasses)、多年生丛生禾草(Perennial bunch grasses)、多年生杂类草(Perennial forbs)、一二年生草(Annual and biennials)、灌木和半灌木(Shrubs and semi-shrubs)。

1.4 测度方法

采用α多样性指数，分别是丰富度指数(richness index)、均匀度指数(evenness index)、多样性指数(diversity index)。其测度公式为：

Margalef丰富度指数：Ma=(S—1)/lnN；

Pielou均匀度指数：JP=—PilnPi/lnS；

Shannon-Wiener多样性指数：H′=—∑Pilnpi。

式中，S代表功能群数目，N代表样方内所有物种的功能群总数，Pi代表各功能群植物重要值。重要值=(相对高度+相对盖度+相对密度)/3。

1.5 数据分析

用Microsoft Excel软件处理观测数据、做表格，采用SPSS17.0软件分别对放牧处理下的功能群多样性指数、丰富度指数、均匀度指数及功能群植物高度、盖度、密度和生产力进行单因素差异显著性分析，并对功能群多样性指数与生产力做相关性分析。

2 结果与分析

2.1 短花针茅荒漠草原不同功能群植物株高、盖度、密度对长期放牧的响应

如图2所示，多年生丛生禾草随着放牧强度的增加株高呈逐渐降低的变化趋势，CK区多年生丛生杂草平均株高最高，为23.7 cm，显著大于HG区(P<0.05)，但较LG区和MG区差异不差异；CK区和LG区多年生杂类草平均株高显著大于MG区和HG区(P<0.05)；CK区一二年生植物平均株高最高，为12.4 cm，显著大于LG区、MG区和HG区(P<0.05)，但LG区、MG区和HG区之间无差异显著性；多年生根茎禾草、灌木和半灌木两大功能群植物株高不同强度放牧下差异不显著。

图2 长期不同放牧强度对短花针茅荒漠草原不同功能群植物株高的影响Fig. 2 Effects of long-term grazing intensity on plant height of different functional groups in Stipa Brevifloradesert steppe注：A：多年生丛生禾草；B：多年生根茎禾草；C：多年生杂类草；D：灌木和半灌木：E：一二年生植物。不同小写字母表示不同放牧强度差异显著(P<0.05)，下同。CK：对照样地；LG：轻度放牧；MG：中度放牧；HG：重度放牧；CK，LG，MG，HG放牧处理的载畜率依次分别为0，0.91，1.82，2.71羊单位·(hm2·a-1)-1，下同Note:A:Perennial bunch grasses；B:Perennial rhizome grasses;C:Perennial forbs;D:Shrubs and semi-shrubs;E:Annual and biennials. Different lowercase letters indicated significant differences in different grazing intensity at the 0.05 level,the same as below. CK:Control;LG:Light grazing;MG:Moderate grazing;HG:Heavy grazing;CK,LG,MG,HG grazing treatment were 0,0.91,1.82,2.71 sheep units·(hm2·a-1)-1,respectively;The same as below

如图3所示，随放牧强度的增加多年生丛生禾草、多年生根茎禾草两大功能群植物盖度呈逐渐降低的变化趋势，但未达到差异显著水平；CK区多年生杂类草植物盖度最大，为4.4%，显著大于LG区、MG区和HG区(P<0.05)；不同放牧强度下灌木和半灌木植物盖度差异不显著；CK区一二年生植物盖度为3.4%，显著大于HG区(P<0.05)，但较LG区和HG区差异不显著。

图3 长期放牧处理对份短花针茅荒漠草原不同功能群植物盖度的影响Fig.3 Effects of long-term grazing on plant coverage of different functional groups in Stipa Brevifloradesert steppe

如图4所示，HG区多年生丛生禾草群落密度显著大于CK区、MG区和LG区(P<0.05)，其中LG区群落密度最小，为每平米13.1。不同放牧区多年生根茎禾草和多年生杂类草的群落密度差异不显著。LG区灌木和半灌木群落密度显著高区HG区(P<0.05)，但较CK区和MG区差异不显著。MG区一二年生杂草群落密度最高，达到每平米44.9，显著高于HG区(P<0.05)。

图4 长期放牧处理对8月份短花针茅荒漠草原不同功能群植物群落密度的影响Fig.4 Effects of long-term grazing on plant communitydensity of different functional groups in Stipa Brevifloradesert steppe in August

2.2 短花针茅荒漠草原不同功能群植物生产力对长期放牧的响应

根据图5所示，随着放牧强度的增加多年生丛生禾草生产力呈逐渐递减的变化趋势，其中CK区和LG区显著高于HG区(P<0.05)，但较MG区差异不显著，CK区较HG区相差39.8 g·m-2；不同放牧强度下多年生根茎禾草、灌木和半灌木两大功能群植物生产力无显著性差异；CK区多年生杂类草和一二年生植物生产力分别为20.8 g·m-2，13.1 g·m-2，均显著大于LG区、MG区和HG区(P<0.05)。

图5 长期放牧处理对短花针茅荒漠草原不同功能群植物生产力的影响Fig.5 Effects of long-term grazing on plant productivity of different functional groups in Stipa Brevifloradesert steppe

2.3 短花针茅荒漠草原不同功能群植物多样性对长期放牧的响应

表2所示为2018年5月至9月在试验地所调查的所有植物种类，分属19科，40种植物，其中多年生丛生禾草、多年生根茎禾草、多年生杂类草、灌木和半灌木、一二年生植物分别占比10.0%，5.0%，52.5%，10.0%，22.5%。禾本科植物种类最多，占植物总数的17.5%。黎科、菊科、豆科和百合科植物分别占植物总数12.5%，12.5%，10.0%和7.5%。CK区有34种植物，LG区有33种植物，MG区和HG区分别有植物29种和25种植物。虽然CK区植物种类明显高于MG区和HG区，但像细叶鸢尾(Iristenuifolia)、草芸香(Haplophyllumdauricum)等多年生杂类草在对照区未被发现。在重度放牧下，5个功能群植物均有不同程度减少，其中多年生杂类草减少11种，其他功能群各减少1种植物。

表2 长期放牧处理下短花针茅草原不同功能群植物组成Table 2 Composition of different functional groups in Stipa Breviflora grassland under long-term grazing

注：CK:对照样地；LG:轻度放牧；MG:中度放牧；HG:重度放牧；CK，LG，MG，HG放牧处理的载畜率依次分别为0，0.91，1.82，2.71羊单位·(hm2·a-1)-1，下同。“0”代表无相应物种，"1”代表有相应物种

Note:CK:Control;LG:Light grazing;MG:Moderate grazing;HG:Heavy grazing;CK,LG,MG,HG grazing treatment were 0,0.91,1.82,2.71 sheep units·(hm2·a-1)-1,respectively;The same as below. “0” represents no corresponding species,“1" represents the corresponding species

2.4 短花针茅荒漠草原功能群植物α-多样性指数对长期放牧的响应

如图6所示，随着放牧强度的增加不同功能群植物Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数均呈降低的趋势，其中CK区功能群多样性指数最大，为0.825，显著大于HG区(P<0.05)，但较LG区和MG区差异不显著，且LG区、MG区和HG区之间Shannon-Wiener多样性指数差异不显著；CK区和LG区Margalef丰富度指数显著高于MG区和HG区，但CK区和LG区之间、MG区和HG区之间差异不显著；不同放牧区功能群Pielou均匀度指数变化差异不显著。

图6 长期放牧处理对短花针茅荒漠草原不同功能群植物α多样性的影响Fig.6 Effects of long-term grazing on plant α diversity of different functional groups in Stipa Breviflora desert steppe注：不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同Note:Different lower-case letters show significant difference at the 0.05 level,the same as below

2.5 长期放牧处理下不同功能群植物重要值分配

8月份观测表明，重度放牧区多年生丛生禾草重要值最高，达到58.9%，对照区、LG区和MG区重要值变化不明显。一二年生植物重要值在MG区最高，其次是LG区，而对照区最小。对照区多年生杂类草重要值最大，达到19.1%，其次是MG区。灌木和半灌木重要值在对照区和LG区分别为9.2%，4.1%，而在MG和HG区均不足1.0%。多年生根茎禾草重要值在MG区为1.0%，而在其他处理小区较小(图7)。

图7 长期放牧处理下不同功能群植物重要值变化Fig.7 Important value changes of different functional groups under long-term grazing

2.6 功能群α多样性指数与生产力的相关性分析

如表3所示，功能群Shannon-Wiener多样性指数与功能群植物生产力呈极显著正相关关系(P<0.01)；功能群Margalef丰富度指数与生产力呈显著正相关关系(P<0.05)；功能群Pielou均匀度指数生产力呈正相关关系，但未达到差异显著水平。

表3 α多样性指数与不同功能群植物生产力的相关性分析Table 3 Analysis of the correlation between α diversity index and productivity of different functional groups

注：*：在 0.05 水平(双侧)上显著相关，**：在 0.01 水平(双侧)上显著相关

Note:*:There was significant correlation at 0.05 level (bilateral)，**:There was significant correlation at 0.01level (bilateral)3 讨论

3.1 功能群生产力、高度、盖度、密度及多样性对长期放牧的响应

在区域水平上，气候、地形和土壤等环境条件决定了天然草原的外貌和结构特征，而当环境条件恒定的区域，家畜的放牧则是影响草原物种多样性和结构特征的主要原因[13-14]。Guo等[15]研究表明，适当的干扰不仅可以提高物种多样性还可以提高功能群的多样性，而不干扰或干扰较小和过度干扰时物种多样性和功能群多样性降低。本研究表明，长期不同放牧强度下短花针茅荒漠草原物种多样性变化明显，不同功能群植物数量在不同放牧强度下具有明显差异，CK区、LG区、MG区和HG区不同功能群物种总和分别为34种、33种、29种、25种，随着放牧强度的增加植物数量呈逐渐降低的趋势变化。此研究结果与Guo等[15]、刘冬伟等[16]、蒙旭辉等[17]支持的中度干扰假说结果不一致，可能是因为研究草地的类型及年限不同，导致研究结果出现差异。研究植物功能群数量特征，如不同功能群种类、高度、盖度、生产力和重要值等，可以反映群落自然状态下或家畜不同放牧强度干扰下的变化规律[18]。草地生产力、植物高度和植物盖度一定程度上可以反映天然草地的生产潜力的大小及健康状况。王玉辉等[19]研究表明，放牧强度的增加降低了羊草植被盖度和生物量，群落的结构趋于简单化，且向着旱生化和盐生化演替。本研究发现，不同功能群植物盖度、生产力和株高对长期放牧的响应不同，但总的趋势均为随着放牧强度的增加，不同功能群植物株高、盖度和生产力呈逐渐降低的变化趋势。原因可以解释为随着放牧强度的增加，家畜啃食作用会逐渐增强，造成了地上植物株高的降低，从而降低了牧草的地上生物量，而一些家畜喜食的牧草则会被家畜完全啃食，造成物种多样性的减少，从而降低放牧区植物的盖度。这种解释也符合韩梦琪等[9]、朱绍宏等[20]研究结果。刘玉等[21]研究表明，放牧干扰对群落植物的多样性、生产力及其稳定性的影响不是完全同步的，地域、放牧时段和牲畜采食习性等因素都会影响功能群的效应。研究表明[22]随着生物胁迫的增加，植物间正相互作用也会增加，Graff等[23]研究指出，不同牧草之间的相互作用可以从禁牧下的竞争作用转变为放牧下的互利作用。本研究中，中度放牧区和重度放牧区多年生根茎禾草、灌木和半灌木群落重要值极小，而多年生杂类草及一二年生植物占比较高，因此推测以短花针茅为主的多年生丛生禾草与多年生杂类草及一二年生植物存在一定正相互作用，以抵御长期重度放牧的损害，但具体相互作用的机制尚不清楚，仍需进一步的探究。

3.2 长期放牧对植物功能群α多样性指数的影响

本研究通过对不同功能群α多样性指数分析结果表明，随着放牧强度的增加功能群Margalef丰富度和Shannon-Wiener多样性指数均随放牧强度的增加呈降低的变化趋势，且对照区功能群Shannon-Wiener多样性指数显著大于重度放牧区，对照区和轻度放牧区功能群Margalef丰富度指数显著大于中度和重度放牧区。可见，载畜率的增加显著影响群落功能群的丰富度和多样性，此结果虽与中度干扰假说观点不同，但与Marc等[24]综述前人研究结果一致。出现这种结果与短花针茅荒漠草原植物种类贫乏、草层低矮且结构简单有关。本研究亦表明，功能群Pielou均匀度指数对照区与放牧区差异不显著，可能是因为本研究放牧试验已在短花针茅荒漠草原开展14年，处于长时间放牧处理，不同放牧强度小区都已经存在较为稳定的群落，虽然重度放牧区不同功能群植物种类减少，但一些优势物种仍然稳定存在，因此功能群Pielou均匀度指数不同放牧强度下差异不显著。此结果与韩梦琪等在2016年对功能群均匀度分析结果不同，其结果为对照区和轻度放牧区功能群Pielou均匀度指数显著大于中度放牧区和重度放牧区，造成此差异的原因可能是2016年是整个生长季降雨量为332.9 mm，远大于该地区平均降雨量，为各种植物生长提供了充足的水分，可以保证植物正常的生长发育，而本研究年份生长季降雨量仅为216.6 mm，可能对于某些植物的正常生长发育产生了不利影响，因而造成观测结果的不同。

研究功能群多样性、丰富度与草地群落生产力的关系格局，对于理解草地生态系统的结构和功能具有重要意义[25]。本研究结果表明，不同放牧处理下功能群Shannon-Wiener多样性指数与植物生产力呈极显著正相关关系，功能群Margalef丰富度指数与生产力呈显著正相关关系，此结果与Kong等[26]、Hector等[27]研究结果一致，以上学者均认为功能多样性与生产力关系密切，但本研究结果与韩梦琪等[9]在此试验地研究结果不同，其研究表明功能群多样性与生产力相关性不显著，这可能与观测年份降雨量不同有关。研究认为，长期重度放牧减少了荒漠草原功能群植物多样性和丰富度导致草地生产力降低，进而影响草地生态系统的可持续利用。荒漠草原不同于草甸草原，比较脆弱，一旦破坏将很难恢复，本研究中轻度放牧处理下功能群植物多样性指数和丰富度指数与对照相比无显著差异，且生产力保持在较高水平，因此建议在荒漠草原维持轻度放牧。