大麻哈鱼繁殖特征及呼玛河原始产卵场生境功能验证

李培伦，刘伟，王继隆，崔康成,2，高文燕,2

（1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江 哈尔滨15007；2.上海海洋大学，上海 201306）

大麻哈鱼Oncorhynchus keta Walbaum 主要分布于北纬35°～73°，东经120°～123°的太平洋、北冰洋海域及其有出海口的河流，我国境内仅分布于黑龙江、绥芬河和图们江流域[1,2]。目前，人为捕捞强度过大及栖息地环境破坏，导致大麻哈鱼资源量严重下降、栖息生存范围不断缩小、部分水域种群数量濒危[3]。大麻哈鱼为典型溯河生殖洄游鱼类，每年参与繁殖的亲鱼经过长途跋涉于秋季抵达产卵场河流繁殖，受精卵经秋、冬季孵化后出膜，长成的幼鱼于春季开始降河游至河口水域并进入海洋中生活，终生只繁殖一次，繁殖后亲体死亡[4]。

呼玛河位于中国大兴安岭地区伊勒呼里山北侧，为黑龙江上游右岸较大的一级支流。河流中下游及河口区域河网密布，水量充沛，水质清澈，河床底质主要由卵石和砾石组成，其中高丽套子、白音那拉套子、布拉格罕等18 处河段为大麻哈鱼天然产卵场[5,6]。资料记载[6-8]，20 世纪80 年代前，呼玛河盛产大麻哈鱼，但由于黑龙江中下游对上溯洄游的大麻哈鱼捕捞强度过大、呼玛河流域生态环境演变、淘金废水排放污染呼玛河河水等因素导致呼玛河大麻哈鱼资源量不断降低，1994 年在呼玛河仅采捕到5尾大麻哈鱼，其后已近25 年未见大麻哈鱼踪迹。

目前，有关大麻哈鱼的研究主要集中在种群生物学[9,10]、耳石形态标记[11,12]、幼鱼生长[13,14]、盐度相关基因表达[15,16]等，而有关其繁殖特征及产卵场功能验证方面的报道较少。

本研究通过将黑龙江下游溯河洄游繁殖的大麻哈鱼运至呼玛河支流—韩辉套子，开展亲鱼繁殖、受精卵孵化等相关实验，不仅可以丰富大麻哈鱼产卵繁殖资料，还直接验证了呼玛河大麻哈鱼原始产卵场是否保留其原始功能，并为各流域开展大麻哈鱼产卵场修复研究提供依据和理论基础。

1 材料与方法

1.1 材料

2017 年10 月下旬，在黑龙江抚远江段采捕洄游繁殖的大麻哈鱼亲鱼80 尾（雌、雄鱼各40 尾），10月26—27 日，用活鱼车运至呼玛河支流—韩辉套子，开展大麻哈鱼产卵繁殖相关实验。实验期间用筛网将韩辉套子中上游水域拦截，作为大麻哈鱼日常活动水域。

1.2 方法

2017 年10 月28 日—11 月9 日，大麻哈鱼产卵繁殖期间，每日上午在实验河段寻找大麻哈鱼鱼巢，观察记录筑巢位置、鱼巢形状、鱼巢大小、筑巢区域水深等指标；用大疆精灵Phantom 4 航拍机、GoPro hero 5 水下摄像机拍摄记录大麻哈鱼筑巢相关行为；回收产卵繁殖后死亡的大麻哈鱼，测定各水域的水化学指标。2018 年4 月13—15 日，挖掘部分浅水水域鱼巢，GoPro hero 5 水下摄像机拍摄观察记录大麻哈鱼受精卵发育情况，测定各区域水体的水化学指标。

图1 实验区域位置示意图Fig.1 Schematic diagram of the experimental area

依河段地理特征，将韩辉套子分为A、B、C、D 4个实验区域，其中A 水域为韩辉套子源头河段，泉眼较多、水深约0.15～1.5m、流速约0.1～0.25m/s、卵石底质、水草和绿藻密布；B 水域河道狭长、水浅、流速约0.2～0.55m/s、卵石底质；C 水域积水量较大，水深约0.2～3.0 m、流速约0.2m/s、北岸深水区域水草和绿藻密集、南岸较浅，具有一定坡度（卵石底质、水草和绿藻较少）、两岸泉眼较多；D 水域河段水流平缓、水深约0.5～3.5m、流速约0.3～0.45m/s、水草茂盛几乎覆盖整段水域。

用HQd 便携式水质分析仪现场测定温度、pH、溶解氧等水化指标；实验室内用德国产AA3 型连续流动分析仪测定总硬度、总碱度、氨氮、总磷、总氮、磷酸盐、硝酸盐和亚硝酸盐等水质指标。运用Excel 2007 统计分析水质理化数据，Photoshop CS6 软件制作鱼巢分布图。

2 结果与分析

2.1 水质特征

由表1 可知，韩辉套子11 月和4 月之间水温变化幅度较大，其中11 月平均7.4℃、4 月4.175℃，相差约3℃，且同一月份中越靠近韩辉套子源头水域水温越高。两个月份pH、溶解氧、总硬度、总碱度、总氮等指标的变化幅度较小；氨氮、总磷、硝酸盐等水化学因子含量变化较大，其含量呈倍增加，介于1.9～5.2 倍之间；而磷酸盐的含量虽然较低，但其变化幅度最大，秋季含量约为春季的16 倍。整体来看，实验水域水质中均未检测到亚硝酸盐，其中除总氮、磷酸盐含量为4 月高于11 月外，其余水化学因子均为11 月高于4 月。

表1 呼玛河支流—韩辉套子的水化学指标Tab.1 Hydrochemical indices in Hanhuitaozi — the tributary of Huma River

图2 大麻哈鱼鱼巢分布示意图Fig.2 Schematic diagram of the distribution of redds in chum salmon

表2 大麻哈鱼鱼巢规格特征Tab.2 Size and characteristics of redds in chum salmon

2.2 筑巢选址

2017 年10 月29 日起，在C 水域首先发现大麻哈鱼筑巢痕迹，其后在A、B、C 水域陆续发现筑巢产卵现象，11 月5 日，在D 水域上游发现1 个鱼巢，其后再无发现新的鱼巢。实验期间，共发现鱼巢24 处，主要集中在C 水域，约18 处；其次为A 水域，在其上游发现4 处鱼巢；B 水域和D 水域各发现1 处鱼巢，数量最少（图2）。韩辉套子中上游河段适宜大麻哈鱼筑巢的位置较多，即便河底被腐殖质、泥沙或者水草等覆盖亦可成为其筑巢区域，但均要有卵石、石砾底质，粒径超过10cm 的较少，多以3～8cm 的卵石为主；筑巢水域深度至少在0.2m以上，主要介于0.3～0.8m 之间靠近岸边的浅水区域，亦有个别鱼巢筑在水深约2～3m 的深水水域；实验期间亦发现，筑巢水域水温主要集中在5～9℃之间，以7～8℃为主。

表3 大麻哈鱼产卵繁殖实验死亡亲鱼回收特点Tab.3 Characteristics of dead broodstock of chum salmon in the spawning experiment

图3 大麻哈鱼产卵繁殖特征Tab.3 Spawning characteristics of chum salmon

2.3 产卵行为观察

繁殖期,大麻哈鱼体表呈明显的婚姻色，雄鱼体表呈深暗红色，雌鱼颜色比雄鱼稍浅（图3-1）。选定筑巢场所后，雌鱼先将选定区域表层杂物清除，随后开始挖掘底质筑巢，筑巢翻动底质时身体侧扁与水面持平，尾煽动将石砾、卵石、砂子等底质翻至巢穴周边（图3-2 和图3-3）；在有水流的区域，头部顶流，借水流方向筑巢，若无水流或水流较小，则无过多行为上的差异；筑巢深度一般为30～40cm，雌鱼筑巢的过程中，雄鱼伴随其身侧，不曾离去；筑巢之后，雌雄鱼停留在巢穴内部，产卵繁殖；繁殖之后由雌鱼掩埋护巢（图3-4），整个筑巢产卵过程大约需要1～2d。

2.4 鱼巢特征

实验发现，大麻哈鱼巢形状多样，呈圆形、椭圆形、不规则方形等多种形态，其中以不规则圆形、椭圆形居多。鱼巢大小亦不同，详见表2、图3-4、图3-5、图3-6 和图3-7。在D 水域上游发现1 处最小的鱼巢，直径约0.7m，呈规则圆形（图3-6）。若鱼巢形状为规则的圆形，直径一般介于0.7～1.7m 之间，中间卵石堆积凸起部分多为掩埋受精卵区域。若多对亲鱼在同一水域产卵，则鱼巢形态多样，长径一般在2～3.2m 之间，短径则在1.5～2.5m 之间，鱼巢处则会出现多个凸起状掩埋受精卵的区域。

2.5 繁殖率及受精卵发育

2017 年11 月5 日起，繁殖亲鱼陆续死亡，若从发现亲鱼筑巢开始计算，大约1 周后繁殖亲鱼逐渐死亡，而死亡的亲鱼一般在鱼巢附近水域或者距离鱼巢不远处的深水区域（图3-7 和图3-8）。截止11月9 日，共回收繁殖亲鱼19 尾，其中雌鱼10 尾，雄鱼9 尾，解剖观察发现，大部分雌鱼已经产卵，10 尾雌鱼仅1 尾未产，其余均产空，故推测实验期间大麻哈鱼产卵繁殖率在90%左右（图3-9 和图3-10）。调查还发现，雌鱼死亡时间较雄鱼早2～3d，这可能与雌鱼筑巢、掩埋巢穴消耗能量较多有关（表3）。2017年11 月上旬挖开部分浅水水域鱼巢，看到石砾、卵石之间散布许多大麻哈鱼受精卵（图3-11），受精卵经过5 个月的孵化，石砾、卵石之间有许多卵黄囊期仔鱼（图3-12，2018 年4 月观察结果）。

3 讨论

3.1 大麻哈鱼产卵繁殖特征

资料显示[17]，大麻哈鱼进入产卵场河流之后，分成不大的群，一般1 尾雌鱼附近有若干尾雄鱼跟随，待雌鱼选好筑巢水域后，较大个体的雄鱼将其它雄鱼驱走，只留下1 对亲鱼产卵繁殖。在大麻哈鱼整个产卵繁殖过程中，雌鱼筑巢、掩埋鱼巢、守护鱼巢等，雌鱼即可将所有的鱼卵产在一起，也可分批次产下并分别掩埋，而雌鱼产完鱼卵之后雄鱼离去，寻找其他的雌鱼繁殖[18]，这可能是大麻哈鱼长期进化过程中形成的繁殖策略，以保证种群能够补充更多优质的后代。本文观察到大麻哈鱼雌鱼筑巢，筑巢时身体侧翻，借助水流用尾巴煽动底质筑巢，巢深度一般介于30～40cm 之间，若1 对亲鱼参与产卵繁殖，则鱼巢多为圆形且大小介于0.7～1.7m 之间，若多对亲鱼在同一水域筑巢则鱼巢形状不一，鱼巢长径可到3m以上。本研究还发现，大麻哈鱼不仅在夜晚产卵繁殖，若无人为干扰还可在白天进行产卵繁殖，这与Tiffan K F 等[19]使用双频识别声纳研究大麻哈鱼昼夜产卵习性所得结果一致。

3.2 大麻哈鱼产卵场生境需求

研究表明[20-24]，产卵场的生境因素对大麻哈鱼的产卵繁殖至关重要，如温度、流速、溶氧、pH、河床底质等，其中筑巢水域水深一般介于20～70cm、温度4～11℃、流速0～0.3m/s、溶解氧大于6.3mg/L、pH 为6.0～8.0、河床底质为石砾或卵石且粒径范围介于2～10cm 之间的水域适宜大麻哈鱼产卵繁殖。本研究所选取的呼玛河支流—韩辉套子，河流上游水域沿岸及水底泉眼较多，能够保证秋冬季节水温（3℃以上）较高，尤其是A 水域和C 水域秋冬季结冰较薄，故为大麻哈鱼筑巢产卵的首选水域，但选择在A 水域筑巢的大麻哈鱼数量远少于C 水域，这可能与A水域绿藻和水草植被覆盖密集不利于受精卵发育、卵黄囊期仔鱼成活有关。实验区域秋季大麻哈鱼产卵繁殖期间水温介于5～9℃之间，溶解氧在10mg/L以上、pH 稍高于7、流速较缓且河床地质以石砾和卵石为主，其他水体理化因子也在水质标准之内，能满足大麻哈鱼产卵场生境需求。

3.3 呼玛河原始产卵场生境功能验证

呼玛河为典型的山区冷水性河流，是我国境内已知的大麻哈鱼洄游纬度最高、洄游距离最远的产卵河流。1982 年建立了呼玛河省级自然保护区，极大改善了河流生态环境，是大麻哈鱼产卵场生态修复研究的理想水域。2017 年11 月上旬—2018 年4月中旬，以呼玛河支流—韩辉套子为实验区域，将抚远江段溯河洄游野生大麻哈鱼迁移至实验区域，研究产卵繁殖特征，跟踪监测受精卵孵化。结果表明，实验河段底质、水文等生境条件能够满足大麻哈鱼产卵繁殖需求，繁殖率约为90%，受精卵孵化5 个月左右进入卵黄囊仔鱼期，表明该河段秋冬季节温度、溶解氧等理化因子满足了大麻哈鱼胚胎发育全过程。本实验表明，呼玛河大麻哈鱼原始产卵场生境功能尚存。