不同光照强度及施肥种类对矮牡丹生长及种子产量的影响

黄春国，郭华杰，韩晓丽

（1.山西农业大学农学院，山西太谷030801；2.太原市万柏林生态园管理中心，山西太原030053；3.山西农业大学林学院，山西太谷030801）

矮牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.var.sponanea Rehd.）属于我国特有的珍稀濒危植物资源，可作为油用牡丹品种选育的重要种质资源，具有重要的经济价值[1-2]。矮牡丹种群的野生生境条件主要为不同郁闭度的林下，光照条件的差异对其生长发育和种群演化起着重要作用[3]，人们在生产实践中可通过遮阳方法来模拟野生种群的生境条件。蔡艳飞等[4]研究表明，在大田牡丹栽培中遮阳处理可以降低光抑制效应，改善叶片光合功能，适度遮阳处理还可以提高大田栽培牡丹的光合效率。姜天华等[5]研究表明，施用氮肥可以提高油用牡丹籽粒品质，平衡施肥可提高油用牡丹植株净光合速率。

目前，关于遮阳及施肥处理对矮牡丹光合发育特性及种子产量影响的研究相对较少。为探求矮牡丹大田栽培最佳生境条件及施肥管理措施，本研究采用二因素（遮阳和施肥）裂区设计试验方法，对野生引种矮牡丹进行大田试验，分析遮阳和追施肥二因素对矮牡丹生长发育和生物产量的影响机制，旨在为改进大田矮牡丹栽培技术和加快山西当地油用牡丹新品系繁育提供重要参考和科学依据。

1 材料和方法

1.1 材料

供试材料为引种驯化的野生矮牡丹植株，栽植于稷山县蔡村乡郝壁村的野生矮牡丹种质资源圃。

1.2 试验地概况

试验地地理坐标为北纬35.3°，东经110.5°[6]。土壤质地为沙壤土，pH 值7.76，0～40 cm 土层有机质含量20.46 g/kg，全氮含量0.92 g/kg，速效磷含量14.23 g/kg，速效钾含量213.18 g/kg。

1.3 方法

试验于2014—2015 年进行。采用二因素裂区设计，主区因素设置为自然光（S0）、50%遮阳（S1）、75%遮阳（S2），其中，50%遮阳使用单层遮阳网，75%遮阳使用双层遮阳网；副区因素设置为不施肥（NF）、施用化肥（CF）、施用有机肥（OF）[7-8]，其中，化肥（CF）处理选用NPK 复合肥，有机肥（OF）处理选用腐熟鸡粪，采用单株半月形沟施法，根据牡丹生长特性及需肥规律，分3 次进行施肥，第1 次为2014 年3 月中旬，促进花芽发育；第2 次为2014 年10 月初，为植株越冬提供养分；第3 次为2015 年4 月初，促进植物开花，且每次施肥后及时进行浇灌[9-10]。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 生长指标测定 每个处理区选取长势良好、无病虫害的植株10 株进行挂牌标记，于矮牡丹盛花期测定叶长、叶宽、新梢条数、新梢长度、单株花数、花朵直径、花枝长度，其中，新梢长度测定当年新生枝条的长度[11-12]，叶长、叶宽测定选取从植株顶端向下第3 片叶[4]。

1.4.2 种子产量的测定 于种子成熟后，采集收获聚合蓇葖果，放置于室内自然风干，待果荚开裂后收集种子进行称量，并计算单株籽粒产量和百粒质量[13]。

1.5 数据统计分析

使用Excel 2013 和SPSS 20.0 软件进行数据统计与分析；使用SPSS 20.0 软件和SigmaPlot 12.5 软件进行制图；多重比较采用Tukey 法进行。

2 结果与分析

2.1 不同遮阳处理及施肥类型对矮牡丹生长的影响

矮牡丹营养器官叶的生长发育受光照条件和土肥条件的影响，叶面积大小取决于叶长和叶宽，而叶面积越大光合作用越强，积累光合产物就越多，植株营养生长状况就越好。从表1 可以看出，不同遮阳处理对矮牡丹复叶叶长、叶宽影响的差异性显著，其中，50%遮阳处理（S1）可以增加矮牡丹复叶的叶长和叶宽，与自然光处理（S0）相比，其增幅分别为16.17%和37.69%；而75%遮阳处理（S2）抑制了复叶叶长和叶宽的生长，与自然光处理（S0）相比，分别减少20.44%和16.27%。说明适度遮阳处理（S1）有助于叶面积增大，增强光合作用，促进矮牡丹的营养生长；而过度遮阳（S2）则会抑制复叶叶面积的生长，且差异性显著。同时，还可以看出，不同施肥类型处理对矮牡丹复叶叶长、叶宽也产生显著影响，施用NPK 复合肥处理（CF）可以显著增加叶长、叶宽，与不施肥处理（NF）相比，其增幅分别为32.46%和34.03%，而施用有机肥（OF）处理也有助于矮牡丹复叶叶长、叶宽的伸长，与不施肥处理（NF）和施用NPK 复合肥（CF）相比呈显著性差异，说明不同施肥类型处理均对矮牡丹复叶叶面积的增加具有显著影响，且施用NPK 复合肥处理（CF）的增幅最大，效果最为明显。

表1 不同遮阳处理及施肥类型对矮牡丹生长的影响

矮牡丹属于多年生灌木，其每年都有大量新梢嫩枝，新梢枝条的数量和长度是衡量矮牡丹生长发育的重要指标。从表1 可以看出，不同施肥类型处理对新梢枝条数量和新梢枝条长度的影响呈显著性差异，与不施肥处理（NF）相比，施用NPK 复合肥（CF）和施用有机肥（OF）均使得新梢枝条数量和长度明显增加，但二者之间无显著性差异；不同遮阳处理对新梢枝条数量和长度的影响也呈显著差异性，但二者变化趋势明显不同，新梢条数的最大值出现在50%遮阳处理（S1），最小值出现在75%遮阳处理（S2），二者之间差异显著，但均与自然光处理（S0）间无显著性差异，50%遮阳处理增加了新梢枝条数量，而75%遮阳处理减少了新梢枝条数量；对于新梢枝条长度，不同遮阳处理与自然光处理之间均有明显的差异，自然光处理（S0）最大，50%遮阳处理次之，75%遮阳处理最小，即随着遮阳程度的增加，新梢枝条的长度逐渐降低。

同时，从表2 可以看出，遮阳处理和不同施肥类型间互作对矮牡丹植株叶长、叶宽和新梢枝条数量均产生显著影响。其中，在50%遮阳处理主因素效应中，施用NPK 复合肥（CF）使得矮牡丹叶长、叶宽出现最大值，但其与施用有机肥处理（OF）之间差异不显著；在75%遮阳处理和不施肥对照互作处理（S2＋NF）中，矮牡丹叶长、叶宽值最小，叶面积也最小；新梢枝条数量在50%遮阳处理和施用有机肥（S1＋OF）互作处理中最大，最小值出现在75%遮阳处理和不施肥对照（S2＋NF）互作处理中，但各个互作处理之间的差异不明显，如75%遮阳和施用NPK 复合肥互作处理（S2＋CF）下，矮牡丹新梢枝条数量与其余互作处理之间均无显著差异性。

表2 不同施肥类型及遮阳处理互作对矮牡丹生长影响的方差分析

由表2 还可知，遮阳处理和不同施肥类型间的互作对矮牡丹植株的花枝长度也产生显著影响。各组合处理之间差异显著，其中，50%遮阳处理和施用NPK 复合肥处理（S1＋CF） 的花枝长度最大（45.33 cm），75%遮阳处理和不施肥对照处理（S2＋NF）的花枝长度最小（31.66 cm），且50%遮阳处理和不施肥对照处理（S1＋NF）、75%遮阳处理和施用NPK 复合肥处理（S2＋CF）和75%遮阳处理和施用有机肥处理（S2＋OF）之间差异不显著。

通过斯皮尔曼相关性分析可知（表3），遮阳处理对矮牡丹植株叶长、叶宽、新梢枝条数量和长度，均呈负相关关系，即随着遮阳率增加，矮牡丹植株各营养生长指标呈下降趋势，且对叶长、叶宽和新梢枝条长度的影响均呈显著性（P≤0.01）；而不同施肥类型处理却呈显著正相关（P≤0.01）。结合主成分分析（图1）结果可知，叶长、叶宽、新梢枝条数量和长度等指标之间呈显著正相关，各指标与施肥种类处理的相关性较高，与遮阳处理的相关性较低。

表3 遮阳及施肥类型处理对矮牡丹生长指标和种子产量指标的相关性分析

2.2 不同遮阳处理及施肥类型对矮牡丹开花的影响

矮牡丹开花生长不仅与自身遗传特性有关，还与其生境中的光照和土肥条件紧密相关。本试验选取花枝长度、单株花朵数量、花朵直径等测量指标来反映矮牡丹开花生长状况。由表4 可知，不同遮阳处理对花枝长度和花朵直径影响呈现显著性差异，其中，花朵直径随着遮阳率的增加而逐渐减小，且3 个处理水平之间差异性显著；花枝长度在50%遮阳（S1）处理时最长，自然光处理（S0）次之，而在75%遮阳（S2）处理时最短，3 个处理水平间差异性显著；遮阳处理对单株花朵数量的影响差异性不显著。同时，不同施肥类型对单株花朵数量、花朵直径和花枝长度等指标的影响差异性显著，与不施肥处理（NF）相比，单株花朵数量在施用NPK 复合肥（CF）和施用有机肥（OF）处理中均明显增多，但二者之间差异不显著；花朵直径在施用NPK 复合肥（CF）处理中呈显著性增大，而施用有机肥（OF）处理与不施肥处理间（NF）差异不显著；花枝长度在不同处理水平之间差异显著，施用NPK 复合肥处理（CF）中花枝长度最大，施用有机肥（OF）处理次之，不施肥处理（NF）最低。

表4 不同遮阳处理及施肥类型对矮牡丹开花的影响

从斯皮尔曼相关性分析可知（表3），遮阳处理与矮牡丹植株花枝长度和花朵直径分别在P≤0.05和P≤0.01 水平上呈显著和极显著负相关；而施肥类型处理与单株花朵数量和花枝长度呈显著正相关（P≤0.01）。结合主成分分析结果（图1）可知，花枝长度分别与花朵直径和单株花朵数量显著相关，而单株花朵数量和花直径之间相关性较弱，且不显著。

2.3 不同遮阳处理及施肥类型对矮牡丹种子产量的影响

矮牡丹作为油用牡丹产业发展的重要种质资源，其单株籽粒产量和百粒质量等生物学指标对提高油用牡丹品种的种子产量具有重要意义。图2 结果显示，75%遮阳处理（S2）籽粒的百粒质量最低，且与自然光处理（S0）之间差异达显著水平，但50%遮阳处理（S1）与自然光处理（S0）之间差异不显著，表明适度遮阳（50%遮阳）不会影响矮牡丹籽粒百粒质量，而重度遮阳（75%遮阳）会降低矮牡丹籽粒百粒质量；各遮阳处理单株籽粒数间差异显著，其中，50%遮阳处理（S1）单株籽粒数最大，自然光处理（S0）次之，75%遮阳处理（S2）最小，表明适度遮阳（50%遮阳）会促进单株籽粒数增多，而重度遮阳（75%遮阳）会抑制矮牡丹植株的籽粒形成。

图3 结果显示，施肥类型处理对矮牡丹种子产量构成（单株籽粒数和百粒质量）影响呈显著差异，对不同施肥类型处理单株籽粒数间呈显著差异性，在施用NPK 复合肥处理（CF）单株籽粒数最多，施用有机肥处理（OF）次之，不施肥处理（NF）最低，表明施肥会促进矮牡丹生殖生长及籽粒的发育和形成，且施用NPK 复合肥和有机肥会产生不同的显著效果；施用NPK 复合肥（CF）和施用有机肥（OF）处理均使牡丹籽粒的百粒质量增加，与不施肥处理（NF）相比，其百粒质量显著增高，但2 个施肥处理之间无显著差异，表明施用NPK 复合肥和有机肥均可促进矮牡丹籽粒产物的形成和积累，但不同施肥类型对矮牡丹籽粒的百粒质量影响不明显。

斯皮尔曼相关性分析表明（表3），遮阳处理与矮牡丹单株籽粒数呈极显著负相关，与百粒质量指标呈显著负相关；而施肥类型处理与单株籽粒数和百粒质量均呈极显著正相关（P≤0.01）。矮牡丹种子产量构成因子（单株籽粒数和百粒质量）之间呈极显著正相关（图1）。

3 结论与讨论

植物叶片是对环境变化最为敏感且极具可塑性的器官，叶长、叶宽及叶面积会受到生境中光照和土壤肥力等条件的影响而发生形态学变化[14]。马剑平等[15]研究表明，不同遮阳程度对紫斑牡丹叶片的光合特性及叶片性状特征产生重要影响，随着遮阳程度的增加，叶面积增大，叶片叶绿素a 和叶绿素b 含量均增高。本试验结果表明，50%遮阳处理促进了矮牡丹复叶叶长、叶宽的增大，使得叶面积增大，增强叶片的光合效率；而75%遮阳处理则显著抑制了叶长、叶宽的伸长。说明适度遮阳有利于叶片叶长、叶宽伸长，增大叶表面积，使得叶片能捕获更多光照，提高其光照利用率。这与前人研究结果相似，表明矮牡丹属于喜阳植物，具有一定耐阴性，在适度遮阳环境下可以通过改变其光合特性和叶片性状特征来增强生长能力，在严重弱光环境下生长则会受到一定程度的抑制[16]。施肥处理显著促进矮牡丹叶长、叶宽的伸长，表明施肥处理会改善植物叶片性状特征，提升叶片的光合效率[17]；施用不同肥料种类对矮牡丹叶长、叶宽的影响呈现显著差异，这与姜跃丽等[18]研究结论相一致，表明矮牡丹植株吸收利用不同类型肥料的效用存在差异，对植株叶片的生长产生不同效应。

矮牡丹属于多年生灌木，其新梢枝条的数量和长度反映了植株生长受当年生境条件的影响状况[19]。本试验结果表明，遮阳和不同肥料种类处理均对矮牡丹新梢枝条数量和长度造成显著性影响，施肥处理促进新梢枝条数量和长度增加，不同肥料种类之间无显著差异，这与LOBIT 等[20]对桃树新梢枝条的研究结论不一致，原因可能是由于本试验选取的肥料种类与其选用的肥料种类和施肥方法有差异。随着遮阳率的提升，其新梢长度逐步降低，2 个遮阳处理水平的新梢枝条数量分别与自然光处理相比无显著差异，但二者之间差异显著，表明适度遮阳促进了新梢枝条的萌发和生长。

矮牡丹属于林下喜光植物，单株植物的成花率、花朵直径等观赏品质极易受到生境条件和栽培措施的影响。本试验选取了单株花朵数量、花朵直径和花枝长度来衡量矮牡丹生殖生长的重要特性，研究表明，施用NPK 复合肥和有机肥均促进了单株花朵数量、花朵直径和花枝长度的增长，这与徐睿等[21]研究叶面施肥增大牡丹花冠及提升观赏价值的结果一致。本试验结果中花朵直径随遮阳率增加而显著减少，这与前人研究种适度遮阳促进花朵直径增大、花色鲜艳的结论存在明显差异[22]，但适度遮阳促进了花枝长度的伸长。这可能是由于矮牡丹独特的遗传特性决定的，其主要原因仍需进一步研究探索。

矮牡丹作为油用牡丹新品种选育的重要种质资源，构成其生物产量的各项因子成为相关研究的重点[23-24]。本研究结果表明，施肥提高了矮牡丹单株籽粒产量和百粒质量，与宋宏伟等[25]的研究结论相似。而适度遮阳对单株籽粒产量影响不显著，却显著增加了百粒质量，严重遮阳降低了单株籽粒产量和百粒质量，主要是由于严重遮阳抑制了净光合速率而影响了种子数量和产量构成[4]。